鐘 娟,傅志強
(湖南農業(yè)大學農學院,長沙 410128)
不同晚稻品種抗旱性相關指標研究
鐘 娟,傅志強*
(湖南農業(yè)大學農學院,長沙410128)
為給雙季晚稻節(jié)水栽培技術體系提供基礎依據,在遮雨棚條件下進行晚稻盆栽試驗,選取8個晚稻品種進行不同時期水分脅迫處理,比較品種間的葉綠素含量、干物質積累、株高以及葉片脯氨酸含量差異。結果表明,不同水稻品種在不同時期受水分脅迫時,其葉綠素含量、干物質積累、株高存在顯著性差異,品種間葉片脯氨酸積累則沒有顯著性差異??购敌韵鄬^強的品種是湘豐優(yōu)9號,湘豐優(yōu)103、豐源優(yōu)272、岳優(yōu)9113和T優(yōu)207次之,岳優(yōu)6135和深優(yōu)9586是抗旱力相對一般的品種,抗旱能力較差的品種是豐源優(yōu)299。因此,在易受旱雙季稻地區(qū)選用抗旱能力強的品種湘豐優(yōu)9較適宜。
水稻;水分脅迫;生長發(fā)育;抗旱性
湖南省地處亞熱帶濕潤季風氣候區(qū),常發(fā)生季節(jié)性干旱,制約雙季稻生產,影響水稻高產穩(wěn)產[1]。水稻抗旱性是水稻通過形態(tài)、生理物質含量的變化,以不同方式適應干旱環(huán)境,在干旱條件下存活而很少或不受傷害的特性,是多種因素綜合作用的結果。不同品種,同一品種不同生育期抗旱適應性也不完全相同。選用抗旱性強的水稻品種能夠提高大田水分利用率,在發(fā)生季節(jié)性干旱時降低水稻減產的風險[2~6]。
水稻從種子發(fā)芽到成熟都可以進行抗旱性的評價,所涉及到的指標也很多[7~13]。進行水稻干旱脅迫方面的研究時,常用水稻株高、干物質積累量等形態(tài)指標和游離脯氨酸含量、葉綠素含量等生理指標作為評價水稻抗旱能力的參考指標。張慈茹等[14]研究表明,水分脅迫時,游離脯氨酸含量與植株的抗旱能力呈正相關,即干旱脅迫下植株的游離脯氨酸含量積累越多表明植株抗旱能力越強。而董建力等[15]在研究干旱脅迫對小麥葉葉綠素含量與植株的抗旱性關系時表明,旱地品種葉綠素含量較低,水地品種葉綠素含量較高,說明抗旱能力強的品種葉綠素含量低,葉綠素含量與抗旱性呈負相關。干旱脅迫處理下植株的株高、干物質積累比正常條件下生長的植株要低,株高脅迫指數(shù)與干物質脅迫指數(shù)與抗旱性呈正相關[7,8]。湖南季節(jié)性干旱發(fā)生嚴重,易致水稻受災減產。篩選抗旱能力強的品種對旱作條件下水稻的生長發(fā)育、產量及水分利用率等方面有一定作用,可為湖南省水稻節(jié)水抗旱栽培提供實踐依據,以穩(wěn)定和提高水稻產量。
1.1材料
供試品種為生育期相近、生產上大面積推廣的8個晚稻品種,分別為T優(yōu)207、深優(yōu)9586、岳優(yōu)9113、岳優(yōu)6135、豐源優(yōu)299、豐源優(yōu)272、湘豐優(yōu)9號、湘豐優(yōu)103。
1.2試驗設計
2012年6~10月在湖南農業(yè)大學水稻試驗基地搭建遮雨棚,采用盆栽培土試驗進行研究。所取土壤為稻田土,粉碎、過篩、混勻,每盆裝土7 kg,每盆土與尿素2.4 g、過磷酸鈣4 g、氯化鉀1 g混合均勻,裝入盆內。每盆栽3穴,雜交稻每穴2苗,常規(guī)稻每穴4苗。6月20日播種,7月18日移栽。將盆置于遮雨棚內,無雨天揭開防雨薄膜。除分蘗期由于個體較小外,控水結束時土壤水層控制在1 cm左右,其他時期控水結束時土壤水層控制在1.5~3 cm之間。
8個品種分別設置T1、T2、T3、T4、T5、T6、CK等7個處理,每個處理3盆。各處理設置情況見表1。
表1 晚稻不同時期水分脅迫處理
1.3觀測指標及方法
整個試驗過程在每次干旱處理結束后取樣,每次選7株有代表性稻株,測定株高、干物質重等形態(tài)指標。游離脯氨酸的測定會破壞稻株,整個生育期只測3次。株高和葉綠素SPAD值的測定對稻株正常生長沒有影響,全生育期共測7次。(1)土壤含水量用負壓式土壤水勢測定儀測定,探頭插入土壤的深度為5~10 cm,每天9∶00~9∶30讀記當日盆缽土壤水勢值。(2)干物重測量方法是在水稻收獲短時間內,105℃殺青30 min經80℃烘干至恒重后稱量。(3)在水稻分蘗盛期和孕穗期統(tǒng)一取最長的葉片剪碎,用茚三酮法測定葉片游離脯氨酸含量。(4)葉綠素含量用便攜式SPAD-502葉綠素儀測定,從水稻分蘗盛期開始,每個處理選擇長勢基本一致的3株水稻標記從上往下數(shù)第2、4(或3)全展葉(旗葉全展后增加旗葉),每隔7 d在8:00~18:00測量葉片SPAD值。
1.4 數(shù)據處理
抗旱性評價計算方法用隸屬函數(shù)法[16],其計算方法如下:
(1)分別對所測定的抗旱指標用下式求出每個品種各指標的具體隸屬值:
X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)
式中:X為各品種的某一指標測定值,Xmax為所用品種中某一指標測定值內的最大值,Xmin為該指標中最小值。
(2)如某一指標與抗旱性為負相關,可用反隸屬函數(shù)計算其抗旱隸屬函數(shù)值:
X(μ)反=1-[(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)]
(3)把每個品種不同處理的各指標的具體抗旱隸屬值進行累加,并求取平均數(shù)。平均數(shù)越大,抗旱性越強。
利用Excel 2003和DPS數(shù)據處理系統(tǒng)軟件進行數(shù)據整理,多重比較采用Duncan新復極差法(LSR法)。
干物質脅迫指數(shù)(%)=脅迫干物重/對照干物重×100%;
株高脅迫指數(shù)(%)=脅迫株高/對照株高× 100%;
脅迫敏感指數(shù)(%)=(常規(guī)灌溉葉綠素含量-旱管葉綠素含量)/常規(guī)灌溉的葉綠素含量×100%。
2.1不同干旱脅迫處理對品種抗旱性的影響
2.1.1對品種干物質脅迫指數(shù)的影響
由表2可知,豐源優(yōu)299的平均干物質脅迫指數(shù)顯著低于其他7個品種,其他7個品種的干物質脅迫指數(shù)差異不顯著。分蘗期凋萎處理,岳優(yōu)9113干物質脅迫指數(shù)最大,深優(yōu)9586和豐源優(yōu)299最?。环痔Y盛期干旱處理中,豐源優(yōu)272干物質脅迫指數(shù)最大,而深優(yōu)9586、豐源優(yōu)299和T優(yōu)207干物質脅迫指數(shù)較??;孕穗期受旱處理中,以岳優(yōu)6135干物質脅迫指數(shù)最大,深優(yōu)9586和豐源優(yōu)299較?。辉兴肫诘蛭幚碇?,品種干物質脅迫指數(shù)增大,其中岳優(yōu)9113、湘豐優(yōu)9號、T優(yōu)207數(shù)值較大,而豐源優(yōu)299和岳優(yōu)6135較??;穗分化期凋萎處理中,干物質脅迫指數(shù)增大,以深優(yōu)9586和岳優(yōu)9113的干物質脅迫指數(shù)最大,豐源優(yōu)299最??;而旱管灌溉處理下干物質脅迫指數(shù)最大的是湘豐優(yōu)9號,其次是豐源優(yōu)272、深優(yōu)9586、湘豐優(yōu)103,而豐源優(yōu)299、T優(yōu)207較小。綜合6種干旱情況下干物質脅迫指數(shù)的整體表現(xiàn),可知抗旱力最弱的品種是豐源優(yōu)299。
表2 各品種干物質脅迫指數(shù)比較
2.1.2對品種株高脅迫指數(shù)的影響
從表3可知,T優(yōu)207的平均株高脅迫指數(shù)顯著低于岳優(yōu)9113、豐源優(yōu)272、湘豐優(yōu)9號、湘豐優(yōu)103;豐源優(yōu)272的平均株高脅迫指數(shù)顯著高于深優(yōu)9586、T優(yōu)207;岳優(yōu)9113、湘豐優(yōu)103、湘豐優(yōu)9號、豐源優(yōu)299、岳優(yōu)6135等品種之間的平均株高脅迫指數(shù)沒有顯著性差異。由株高脅迫指數(shù)與抗旱性的正相關關系可知,豐源優(yōu)272抗旱能力最強,在干旱時對水稻生長發(fā)育的影響最小;而T優(yōu)207、深優(yōu)9586的抗旱性較弱。
表3 各品種株高脅迫指數(shù)比較
2.1.3對品種敏感脅迫指數(shù)的影響
干旱脅迫條件下,水稻的葉片伸展會受到影響,進而降低光合作用,破壞葉綠體結構,導致葉綠素含量降低。由于不同品種的抗旱能力不同,同一程度的干旱脅迫葉綠素含量也不相同,用葉綠素含量來反映干旱脅迫對水稻的生長發(fā)育情況是不全面的,故采用脅迫敏感指數(shù)這一指標來反映不同形式水分脅迫處理下各供試品種的生長發(fā)育情況是適宜的。由表4可知,湘豐優(yōu)9號、湘豐優(yōu)103、T優(yōu)207的平均敏感脅迫指數(shù)均顯著高于其他5個品種的平均敏感脅迫指數(shù)。
根據抗旱性品種與葉綠素含量呈負相關關系,岳優(yōu)9113、豐源優(yōu)299、豐源優(yōu)272在綜合敏感脅迫指數(shù)上表現(xiàn)優(yōu)異,即水分脅迫對其生長發(fā)育的影響較小,具有較好的抗旱性,而湘豐優(yōu)9號和湘豐優(yōu)103在8個供試品種中相對來說是抗旱能力較差的品種。
表4 各品種敏感脅迫指數(shù)
2.1.4對品種游離脯氨酸含量的影響
干旱對植物的主要影響是脫水。干旱脅迫下,植物體內大量積累脯氨酸,水分脅迫時植株內游離脯氨酸含量與抗旱能力呈正相關關系。由表5可知,在選取的8個晚稻品種中,游離脯氨酸含量沒有顯著性差異。
2.2不同品種抗旱能力的綜合評價
逐一比較各個生育期干旱脅迫下一系列生理生化指標能部分反映晚稻的生長情況以及晚稻抗旱能力的強弱。多重比較結果表明(表6),旱管灌溉(保持土壤水勢在-10~-30 kPa)的平均株高脅迫指數(shù)顯著低于其他干旱脅迫處理;旱管灌溉和分蘗盛期受旱處理的平均游離脯氨酸含量顯著低于孕穗期凋萎處理;干旱脅迫敏感指數(shù)的均值在晚稻不同時期不同水分脅迫處理下差異不明顯;旱管灌溉的平均干物質脅迫指數(shù)顯著低于其他不同時期干旱脅迫處理的平均干物質脅迫指數(shù)。綜合以上可知,旱管灌溉是水稻不同時期水分脅迫處理中最容易反映出水稻品種抗旱性的一種處理措施。
表5 各品種不同處理的游離脯氨酸含量(μg/g)
表6 干旱脅迫處理下的各抗旱指標比較
不同品種多指標多重比較結果表明(表7),豐源優(yōu)272與T優(yōu)207在株高脅迫指數(shù)上差異顯著,均值極差達到0.10;8個品種在游離脯氨酸含量均值上沒有顯著性差異;湘豐優(yōu)103和湘豐優(yōu)9號在平均敏感脅迫指數(shù)上顯著高于豐源優(yōu)272、豐源優(yōu)299、岳優(yōu)9113,岳優(yōu)9113在平均敏感脅迫指數(shù)上顯著低于其他7個品種,與湘豐優(yōu)9號的均值差達到0.06;豐源優(yōu)299與其他7個品種的干物質脅迫指數(shù)達到顯著差異,與湘豐優(yōu)9號的干物質脅迫指數(shù)均值差達到0.33。
表7 不同時期干旱脅迫處理下各品種的抗旱指標比較
隸屬函數(shù)分析提供了一條在多指標測定的基礎上對材料進行綜合評價的方法,將它應用于抗旱品種的選擇,更具科學性和可靠性。本次試驗將晚稻不同時期水分脅迫處理和不同抗旱性指標數(shù)值進行函數(shù)隸屬值計算,得到指標各隸屬值(表8)。由表8可看出,不同處理與不同抗旱性指標有不同的抗旱隸屬值,其中在分蘗盛期受旱處理時,株高脅迫指數(shù)的抗旱隸屬值最大為0.69,其次是穗分化期凋萎處理的干物質脅迫指數(shù),抗旱隸屬值為0.67,穗分化期凋萎處理的品種敏感脅迫指數(shù)的抗旱隸屬值最小為0.33。
表8 各處理抗旱性指標的隸屬值
在本次試驗中,每個品種的不同處理測量了其株高脅迫指數(shù)、游離脯氨酸含量、敏感脅迫指數(shù)、干物質脅迫指數(shù)等4個抗旱性指標,將品種間有顯著性差異的株高脅迫指數(shù)、敏感脅迫指數(shù)、干物質脅迫指數(shù)等3個抗旱性指標的抗旱性指數(shù)分別與相對應的抗旱性指標隸屬值相乘后進行累加即得到各品種的綜合抗旱力(表9)。由表9可知,豐源優(yōu)299的綜合抗旱力顯著低于其他7個品種,因此其抗旱能力相對最弱??傻贸鼋Y論:湘豐優(yōu)9號是選取的水稻品種中抗旱能力相對較強的品種,湘豐優(yōu)103和豐源優(yōu)272、岳優(yōu)9113、T優(yōu)207次之??购的芰σ话愕钠贩N是岳優(yōu)6135和深優(yōu)9586。
表9 各品種綜合抗旱性比較
相同的晚稻品種在不同時期受到水分脅迫的影響不一樣,相同晚稻品種在相同時期受到不同程度的水分脅迫的影響也不一樣。在本次試驗中,旱管灌溉是相同晚稻品種在相同時期受到的干旱脅迫處理程度中最容易反映出水稻品種抗旱能力的處理,其次是孕穗期受旱處理,因此評價一個晚稻品種的抗旱能力,對水稻進行水分脅迫處理時在孕穗期進行旱管灌溉會取得比較理想的效果。
水稻抗旱性鑒定指標較多而又沒有一個統(tǒng)一的標準,常見的有抗旱系數(shù)、干物質脅迫指數(shù)、株高脅迫指數(shù)、生育期脅迫指數(shù)、綜合抗旱指數(shù)和脅迫敏感指數(shù)以及有關激素水平等,這些指標均可以在一定程度上反映出水稻品種對干旱脅迫的忍耐能力或敏感程度。本試驗選取的干物質脅迫指數(shù)、株高脅迫指數(shù)、脅迫敏感指數(shù)和葉片中游離脯氨酸含量4個指標中,除了游離脯氨酸這一指標在不同晚稻品種中差異性不顯著之外,其他3個指標在品種間均有顯著性差異,表明在進行水稻的抗旱性評價時可以選取干物質脅迫指數(shù)、株高脅迫指數(shù)、脅迫敏感指數(shù)作為研究指標。
有研究發(fā)現(xiàn),水稻的抗旱性與抗旱基因有關,擁有抗旱基因的水稻品種能夠讓水稻的根扎得更深,從而提高土壤中水分的吸收利用率[17]。本研究結果表明,湘豐優(yōu)9號是選取的水稻品種中抗旱能力相對較強的品種,湘豐優(yōu)103、豐源優(yōu)272、岳優(yōu)9113和T優(yōu)207次之。這幾個晚稻品種很可能存在抗旱基因,可以作為進一步研究易發(fā)季節(jié)性干旱地區(qū)的水稻節(jié)水抗旱栽培技術的種質材料。
水稻的抗旱能力除了與基因有關,還與環(huán)境因素有關。前面已經提到,判斷一個水稻品種是否具有比較強的抗旱性,可以從多個指標進行分析。各環(huán)境因素中的一些篩選出的抗旱指標性狀不但有各自的單方面作用,而且具有多指標間的相互作用,而對這些指標的交互作用加以精確分析還有一定困難,因此今后在進行水稻節(jié)水抗旱栽培技術研究時,結合盡可能多的指標進行綜合分析能在一定程度上提高抗旱鑒定的準確性,提高引種篩選抗旱品種的可靠性,尤其是在水分脅迫條件進行水稻品種的比較試驗,是能夠比較直觀地由產量數(shù)據的變化得到品種間抗旱能力的差異比較。在本試驗中,由于夏季溫度高,盆栽水稻材料的土壤水分蒸發(fā)快,且對水稻材料不是全天的不間斷生長監(jiān)測,導致暫時性凋萎處理對水稻樣品產生傷害,結出大量秕谷,于是在進行干物質重量測量時沒有脫粒并考種,因此沒有單獨對產量指標進行分析。
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Drought Resistance Indexes of Different Late Rice Varieties
ZHONG Juan,F(xiàn)U Zhi-qiang*
(College of Agronomy,Hunan Agricultural University,Changsha,Hunan 410128,China)
To provide basis for the water-saving cultivation of double cropping late rice,eight late rice varietieswere selected and planted in the pot to investigate the effect of drought stress on the chlorophyll content,drymatter accumulation,plantheightand leaf proline content of different varieties in different stages.The results showed that the effect on chlorophyll content,dry matter accumulation,plant heightwere significantly different among varietieswith different drought stress in differentgrowth periods,while the effect ofwater stress on leaf proline contentwas not significant.Among these selected varieties,Xiangfengyou No.9 has the strongest drought resistant ability.Xiangfengyou No.103,F(xiàn)engyuanyou No.272,Yueyou No.9113and TYou No.207followedit.Yueyou 6135andShenyou 9586had common ability to resist drought.Fengyuanyou 299 had the worst drought resist ability in all of these late rice varieties.In conclusion,Xiangfengyou 9 is the best selection for the areaswhere double cropping rice is easy to suffer from drought.
rice;drought stress;growth;drought resistance
S511.01
A
1001-5280(2015)06-0575-06
10.3969/j.issn.1001-5280.2015.06.01
2015-08-11
鐘 娟(1991-),女,湖南醴陵人,碩士研究生,Email:1228310134@qq.com。*通信作者:傅志強,博士,副教授,主要從事作物抗逆栽培生理生態(tài)及農作制度研究,Email:zqf_cis@126.com。
國家科技支撐計劃糧食豐產科技工程項目(2011BAD16B01,2012BAD04B10,2013BAD07B11)。