孑遺植物四合木(Tetraena mongolica)遷地保護(hù)中的光合作用日變化特征與生理生態(tài)適應(yīng)性

智穎飆，李紅麗，崔艷，路戰(zhàn)遠(yuǎn)，劉珮，葉學(xué)華，張荷亮*，楊持，劉鐘齡，王云飛，華宇鵬，紅鴿，趙凱，魏玲玲，王強(qiáng)

1. 內(nèi)蒙古大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；2. 內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；3. 內(nèi)蒙古大學(xué)鄂爾多斯學(xué)院，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000；4. 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京 100083；5. 內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；6. 植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院植物研究所，北京 100093；7. 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210039；8. 西爾多斯國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，內(nèi)蒙古 烏海 016000

孑遺植物四合木(Tetraena mongolica)遷地保護(hù)中的光合作用日變化特征與生理生態(tài)適應(yīng)性

智穎飆1,2,3，李紅麗4，崔艷5，路戰(zhàn)遠(yuǎn)5，劉珮1，葉學(xué)華6，張荷亮3*，楊持2，劉鐘齡2，王云飛3，華宇鵬3，紅鴿3，趙凱7，魏玲玲6，王強(qiáng)8

1. 內(nèi)蒙古大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；2. 內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；3. 內(nèi)蒙古大學(xué)鄂爾多斯學(xué)院，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000；4. 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京 100083；5. 內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；6. 植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院植物研究所，北京 100093；7. 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210039；8. 西爾多斯國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，內(nèi)蒙古 烏海 016000

為了進(jìn)一步廓清遷地保護(hù)條件下孑遺植物四合木（Tetraena mongolica）的光合生理生態(tài)適應(yīng)性，在分析了瞬時光合效率的基礎(chǔ)上，應(yīng)用LI-6400光合作用測定系統(tǒng)測定了遷地保護(hù)試驗(yàn)區(qū)的四合木以及原生境伴生種白刺（Nitraria tangutorum）的光合作用日變化，并測定了其生長量。結(jié)果表明：四合木實(shí)生苗的生長南北冠幅大小依次為烏海四合木核心區(qū)實(shí)生苗（26.48 cm×27.26 cm）>鄂爾多斯實(shí)生苗（21.27 cm×21.75 cm）>阿拉善實(shí)生苗（19.25 cm×18.27 cm）。在原生境地烏海四合木核心區(qū)種植的實(shí)生苗與阿拉善實(shí)生苗之間的生長量存在顯著差異（P≤0.01），與鄂爾多斯實(shí)生苗之間的生長量存在顯著差異（P≤0.05）。遷地保護(hù)條件下四合木生實(shí)生苗植株葉片光合速率Pn日變化均呈“雙峰”曲線。不同試驗(yàn)區(qū)四合木光合作用日變化（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間 CO2濃度（Ci）均表現(xiàn)出明顯的分異。遷地保護(hù)四合木條件下原生境地栽培的四合木實(shí)生苗的光合速率>鄂爾多斯栽培的四合木實(shí)生苗的光合速率>阿拉善栽培的四合木實(shí)生苗。鑒此可以作進(jìn)一步推論，孑遺瀕危植物四合木從原生境地西鄂爾多斯核心區(qū)（烏海）東移進(jìn)行遷地保護(hù)具有更高的生理生態(tài)適應(yīng)性和生境適宜性。但完成“從種子到種子”進(jìn)而實(shí)現(xiàn)“保存性和代表性”，最終實(shí)現(xiàn)四合木遷地保護(hù)的“保持性和防止性”，保持其遺傳多樣性和遺傳穩(wěn)定性，最終成功實(shí)現(xiàn)四合木的遷地保護(hù)仍有待作進(jìn)一步探索和深入研究。

遷地保護(hù)；生境適宜性；光合作用；保持力；多基因庫；四合木

四合木（Tetraena mongolica）是蒺藜科（Zygophyllaceae）四合木屬的單種屬的古地中海孑遺植物（徐朗然和黃成就，1998；馬毓泉，1989）。被譽(yù)為“活化石”和植物中的“大熊貓”（黃會青和錢榮，2006）。全世界僅在亞洲中部荒漠區(qū)的鄂爾多斯高原西北部及阿拉善東緣有極為有限的分布（分布幅為 106°35′～107°25′E，39°20′～40°15′N）（劉鐘齡等，1985476-477）。目前優(yōu)勢種面積僅為461.67 km2（張韜等，2005）。其形態(tài)與主產(chǎn)南美洲的金虎尾科Malpighiaceae近緣，反映出與古地中海植物區(qū)系成分的密切聯(lián)系以及在系統(tǒng)演化占據(jù)的重要地位（張韜等，2005），在維護(hù)草原生態(tài)系統(tǒng)平衡上也具有巨大價值（黃會青和錢榮，2006；劉鐘齡等，1985684-686；張韜等，2005）。

為了拓展瀕危植物的生存空間，植物遷地保護(hù)作為植物多樣性就地保護(hù)的重要輔助措施已得到廣泛的應(yīng)用并取得了系列成果（Brütting等，2013；Moir等，2012；Daniel等，2012；Huang Hongwen，2011；Jason等，2010；傅立國和金鑒明，1991；國家林業(yè)局野生動植物與自然保護(hù)區(qū)管理司，2013；谷安琳和王宗禮，2009；許再富等，2008；許再富，199826-35）。但四合木的遷地保護(hù)卻異常艱難（智穎飆，2004；智穎飆等，2008）。而光作為影響植物遷地保護(hù)十分復(fù)雜的環(huán)境因子，其太陽輻射的強(qiáng)度、質(zhì)量以及周期性變化對瀕危植物的生長發(fā)育、地理分布都產(chǎn)生著深刻的影響（周云龍，2011）。盡管對四合木就地保護(hù)和異地保護(hù)的生態(tài)學(xué)過程有所研究（智穎飆，2004；王峰等，2003），但四合木遷地保護(hù)生物學(xué)中光合生理生態(tài)的研究鮮見報道（智穎飆等，2014）。鑒于此，從 2010年伊始，我們從生境適宜性、生態(tài)適應(yīng)性特征和“氣候相似論”的角度（許再富等，2008；許再富，199872-81），探索從四合木原生境地烏海向在同一緯度區(qū)西移（阿拉善）、東移（鄂爾多斯）進(jìn)行遷地保護(hù)的可能性（智穎飆等，2014；智穎飆，2004）。在分析了氣候生物學(xué)特征和瞬時光合效率的基礎(chǔ)上，2013年測定了遷地保護(hù)條件下的四合木的光合作用日變化，目的是為了進(jìn)一步廓清遷地保護(hù)條件下孑遺植物四合木的光合生理生態(tài)適應(yīng)性，以期為四合木的遷地保護(hù)提供實(shí)踐和理論依據(jù)，并我國西北干旱草原區(qū)其它瀕危植物的遷地保護(hù)提供案例借鑒。

1 試驗(yàn)區(qū)特征與研究方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)自然特征

研究區(qū)包括四合木自然分布區(qū)（106°35′～107°25′E，39°20′～40°15′N）（黃會青，2006；智穎飆等，2014）的海勃灣區(qū)東郊千里山（39°41′N，106°49′E）、遷地保護(hù)試驗(yàn)區(qū)的鄂爾多斯市的康巴什新區(qū)和阿拉善盟巴彥浩特市東郊的沙生植物園（圖1）。四合木分別異地西移184 km，種植在阿拉善盟巴彥浩特市東郊的沙生植物園（38°50′N，105°40′E）。東移397.7 km，種植在的內(nèi)蒙古大學(xué)多斯學(xué)院校園綠化區(qū)（39°50′N，109°59′E）。

圖1 四合木自然分布區(qū)與遷地保護(hù)試驗(yàn)區(qū)Fig. 1 The distributive area and its ex-situ conservation area of T. mongolica

四合木自然核心分布區(qū)海勃灣區(qū)（地理坐標(biāo)39°41′N，106°49′E，海拔1091.6 m；土壤類型為棕鈣土；年平均氣溫9.3 ℃，無霜期161 d，有效積溫4144 ℃。降雨量162.4 mm，蒸發(fā)量3481.1 mm。日照時數(shù)3120.7 h，光合有效輻射3138.5 MJ/m2，總輻射量6471.1 MJ/m2）和位于其西邊184 km的阿拉善盟巴彥浩特市沙生植物園（地理坐標(biāo)38°50′N，105°40′E，海拔1561 m。土壤類型為灰褐土。年平均氣溫7.7 ℃，無霜期147 d，有效積溫3064 ℃。降雨量213.1 mm，蒸發(fā)量2349.2 mm。日照時數(shù)3098.6 h，光合有效輻射2930.8 MJ/m2，總輻射量6042.8 MJ/m2），以及位于其的東邊397.7 km的內(nèi)蒙古大學(xué)鄂爾多斯學(xué)院校園綠化區(qū)（地理坐標(biāo)39°50′N，109°59′E，海拔1460 m。土壤類型為栗鈣土。年平均氣溫6.3 ℃，無霜期126 d，有效積溫 2795 ℃。降雨量 357.42535 mm，蒸發(fā)量2349.2 mm。日照時數(shù)3019 h，光合有效輻射2871.6 MJ/m2，總輻射量5860.3 MJ/m2）。四合木原生境與遷地保護(hù)實(shí)驗(yàn)區(qū)的阿拉善左旗、鄂爾多斯康巴什新區(qū)之間在海拔高度、環(huán)境因子（水、肥、氣、熱和光）、土壤和植被類型均有明顯差異（智穎飆等，2014）。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計

1.2.1 客土栽培

2001年 11月，將鄂爾多斯市東勝區(qū)塔垃壕（110°05′46″E，39°47′20″N）的土壤拉運(yùn)至四合木核心分布區(qū)烏海市海渤灣區(qū)千里山北麓（106°50′20″E，39°49′34″N）的試驗(yàn)區(qū)（將0～20和20～50 cm土壤分別裝袋后用汽車?yán)\(yùn)，取土和填土?xí)r保持原有土壤層次）進(jìn)行小區(qū)設(shè)計，每個小區(qū)為長×寬×深＝500 cm×200 cm×50 cm，每個小區(qū)種植220株，株距45 cm。3個重復(fù)。在2002年5月30日進(jìn)行播種。

1.2.2 實(shí)生苗栽培

2010年 9月在東阿拉善-西鄂爾多斯分布的 8個四合木種群（烏家廟種群、桃司兔種群、千里山種群、烏達(dá)種群、海南種群、低山種群、石嘴山種群和東阿拉善種群）進(jìn)行多基因庫采樣法（multiple genepool sampling）進(jìn)行四合木種子采集，并在自然晾曬中予以充分混合，以保持其遺傳多樣性。于2011年各地區(qū)5月份終霜期過后，分別在烏海海勃灣區(qū)（以下簡稱烏海）、鄂爾多斯市康巴什新區(qū)（簡稱鄂爾多斯）和阿拉善盟的巴彥浩特（簡稱阿拉善）進(jìn)行實(shí)生苗播種，采用拉丁方區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計。

1.2.3 成株移植

在2010年2月，把苗齡為16年左右四合木成株 36株從其原分布區(qū)帶凍土移植到東阿拉善的巴彥浩特鎮(zhèn)的沙生植物園，株距×行距=65 cm×95 cm。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 植株高度與冠幅

在每一實(shí)驗(yàn)小區(qū)，隨機(jī)選取植株，對在不同生育期、不同生境、不同方式條件下種植的四合木及原生境生長的白刺（Nitraria tangutorum），用2 m鋼卷尺測定進(jìn)行植株高度與南北冠幅的測定。

1.3.2 光合作用參數(shù)測定

2013年 8月 18─27日晴朗無風(fēng)天氣的07:00-19:00進(jìn)行光合指標(biāo)的測定，以烏海（原生境四合木成株和原生境的伴生土著種白刺成株、客土栽培四合木成株、四合木實(shí)生苗）、阿拉善（帶土遷地保護(hù)四合木成株、實(shí)生苗）和鄂爾多斯栽培的四合木實(shí)生苗作為供試材料，每株選取向陽中部正常生長的成熟葉片，葉位一致，利用便攜式氣體交換系統(tǒng)（LI-6400XT，LiCor Inc. Nebraska，USA）從07:00-19:00，每隔1 h測定1次葉片的氣體交換特性，自動記錄光合有效輻射（Par）、葉片溫度等，計算得到凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，μmol·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）等生理指標(biāo)測定；葉溫（Ta，℃）、空氣相對濕度（RH%），光合有效輻射（PAR，μmol·m-2·s-1）、大氣相對濕度（RH%）、大氣CO2濃度（Ca，μmol·moL-1）大氣水汽壓虧缺（Vpd，KPa）等微氣象參數(shù)由該儀器同時記錄。測定中以空氣 CO2濃度作為氣源，變化范圍為370～400 μmol·moL-1，溫度 24～31 ℃，濕度16%～44%。每 1 h測定 1次，中午加密（在12:00-14:00時，每隔30 min測定1次）。每一小區(qū)測定3株，測定3個重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對冠幅和凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等生理指標(biāo)數(shù)據(jù)主要用 SPSS19.0軟件對各光合作用參數(shù)進(jìn)行處理，采用方差分析（ANOVA）進(jìn)行差異顯著性比較和LSD檢驗(yàn)以及Duncan’s新復(fù)極差法多重比較。

2 結(jié)果與分析

分析了原生境四合木及其伴生種白刺、不同遷地試驗(yàn)區(qū)四合木植株生長量、光合作用日變化動態(tài)、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率。

2.1 不同遷地試驗(yàn)區(qū)植株生長指標(biāo)的差異性

在原生境土壤條件下生長的四合木成株的植株高度(73.75±3.17) cm和冠幅67.35 cm×65.45 cm明顯高于客土栽培的四合木高度(49.77±2.58) cm和冠幅7.39 cm×47.65 cm。同時，四合木伴生種白刺（Nitraria tangutorum）的植株高度(98.55±7.55) cm和冠幅105.57 cm×108.73 cm明顯高于在原生境土壤條件下生長的四合木成株。而四合木實(shí)生苗的生長高度大小依次為烏海四合木核心區(qū)實(shí)生苗(27.15±2.65) cm>鄂爾多斯實(shí)生苗(22.66±1.75) cm>阿拉善實(shí)生苗(19.05±1.24) cm。四合木實(shí)生苗的生長冠幅大小依次為烏海四合木核心區(qū)實(shí)生苗（26.48 cm×27.26 cm）>鄂爾多斯實(shí)生苗（21.27 cm×21.75 cm）>阿拉善實(shí)生苗（19.25 cm×18.27 cm）。四合木實(shí)生苗的分枝數(shù)大小依次為烏海四合木核心區(qū)實(shí)生苗（37.54±1.25）>鄂爾多斯實(shí)生苗（26.45±1.65）>阿拉善實(shí)生苗（24.25±1.45）。而且在原生境地烏海四合木核心區(qū)種植的實(shí)生苗與阿拉善實(shí)生苗之間的生長量存在顯著差異（P≤0.01），與鄂爾多斯實(shí)生苗之間的生長量存在顯著差異（P≤0.05）（表1）。

表1 不同生境條件下遷地試驗(yàn)區(qū)植株生長指標(biāo)的比較Table 1 The comparison of growth characteristic value among the experiment blocks for relict plant Tetraena mongolica in ex-situ conservation

2.2 遷地保護(hù)條件下的四合木實(shí)生苗日光合作用特性的差異性

測定結(jié)果顯示，遷地保護(hù)條件下四合木生實(shí)生苗植株葉片光合速率Pn日變化均呈“雙峰”曲線，“午休”現(xiàn)象明顯。早晨07:00時開始凈光合速率均逐步增加。其中原生境四合木實(shí)生苗的主峰值分別出現(xiàn)在09:00時（14.7676 μmol·m-2·s-1）和12:00左右（14.4388 μmol·m-2·s-1），鄂爾多斯和阿拉善四合木實(shí)生苗的主峰值分別出現(xiàn)在10:00時（6.25795、3.43522 μmol·m-2·s-1）和 13:00左右（6.05886、11.8632 μmol·m-2·s-1），其中鄂爾多斯實(shí)生苗上午的光合速率明顯高于下午，而阿拉善四合木實(shí)生苗的光合速率明顯低于下午。光合速率表現(xiàn)出明顯的分異（圖2A）。

圖2 不同遷地保護(hù)試驗(yàn)區(qū)四合木光合日變化特征的差異性Fig. 2 The photosynthetic characteristic differences among the original distributive area and different ex-situ conservation test area of T. monglica

氣孔是氣體進(jìn)出植物體的主要通道，光合作用需要的CO2和蒸騰作用放出的水蒸汽都是通過氣孔實(shí)現(xiàn)的。因此，氣孔開度即氣孔導(dǎo)度（Gs）和氣孔限制值（Ls）的高低，對于Pn和Tr都有一定制約，進(jìn)而影響WUE氣孔導(dǎo)度是反映氣孔開度的一個重要指標(biāo)（趙麗麗等，2014）。氣孔導(dǎo)度受葉片蒸騰作用影響，氣孔導(dǎo)度的變化又對葉片蒸騰作用產(chǎn)生反饋調(diào)節(jié)作用（張金政等，2014）。從圖2B可以看出，四合木氣孔導(dǎo)度的日變化曲線均表現(xiàn)為明顯的“雙峰”曲線，與Pn與Tr的變化趨勢基本相似，其中原生境四合木實(shí)生苗的主峰值分別出現(xiàn)在09:00時（0.8909 mol·m-2·s-1）和11:00左右（0.4923 mol·m-2·s-1），鄂爾多斯四合木實(shí)生苗的主峰值分別出現(xiàn)在10:00時（0.18406 mol·m-2·s-1）和16:00左右（0.108985 mol·m-2·s-1），阿拉善四合木實(shí)生苗的主峰值分別出現(xiàn)在11:00時（0.066286 mol·m-2·s-1）和13:00左右（0.274574 mol·m-2·s-1），其中鄂爾多斯實(shí)生苗上午的葉片氣孔導(dǎo)度明顯高于下午，而阿拉善四合木實(shí)生苗的葉片氣孔導(dǎo)度明顯低于下午。葉片氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出明顯的分化特征（圖2A）。這可能與不同生境條件下光照及濕度等環(huán)境因子脅迫有關(guān)。

從四合木的胞間CO2濃度（Ci）的日變化特征看，Ci的日變化趨勢均為一“V”型拋物線，早晨為1 d中最大值然后開始逐漸下降，在13:30左右出現(xiàn)低谷，然后又逐漸回升。三者的日變化曲線均為一單峰曲線，和Ci的變化趨勢相反，早上為1 d最低值，日間不斷增大，在13:30左右出現(xiàn)峰值，然后下午逐漸下降。據(jù)此判斷四合木午間光合速率降低的同時伴隨著Ci的降低和Ls的升高，原因主要是由氣孔導(dǎo)度降低引起的。而15:30-16:30光合速率呈下降趨勢，對應(yīng)了Ci上升和Ls降低表明主要原因是非氣孔因素葉肉細(xì)胞光合活性決定的。

蒸騰速率是反映植物蒸騰作用強(qiáng)弱最重要的生理指標(biāo)。四合木實(shí)生苗葉片的Tr日變化均呈“雙峰”曲線，其中原生境四合木實(shí)生苗的主峰值分別出現(xiàn)在12:00時（10.9512 μmol·m-2·s-1）和16:00左右（7.6473 μmol·m-2·s-1），鄂爾多斯和阿拉善四合木實(shí)生苗的主峰值分別出現(xiàn)在13:00時（7.4768、8.31087 μmol·m-2·s-1）和 16:30左右（5.07958、4.2475 μmol·m-2·s-1），其中烏海實(shí)生苗上午的蒸騰速率明顯高于下午，而鄂爾多斯和阿拉善四合木實(shí)生苗生物的蒸騰速率卻低于下午。遷地保護(hù)的四合木與原生境四合木實(shí)生苗的蒸騰速率呈現(xiàn)出明顯的差異性（圖2D）。

2.3 原生境條件下四合木成株與實(shí)生苗光合作用日變化特征的差異性

研究表明，原生境條件下四合木成株、實(shí)生苗與其伴生種白刺植株葉片光合速率 Pn日變化均呈“雙峰”曲線（圖3）。但光合作用日變化特征存在明顯差異。白刺的光合效率明顯高于四合木實(shí)生苗和成株，四合木實(shí)生苗又明顯高于四合木成株。具體而言，白刺、四合木實(shí)生苗和成株三者的第1次主峰值均出現(xiàn)在09:00時（13.8057、14.7676、9.4122 μmol·m-2·s-1），但第2次主峰值分別出現(xiàn)在13:00、12:00和 13:00時（15.3805、14.4388、11.8537 μmol·m-2·s-1），表明白刺具有明顯的光合生理適宜性和種間競爭優(yōu)勢（圖3A）。從圖3B可以看出，白刺和四合木氣孔導(dǎo)度的日變化曲線均表現(xiàn)為遞降的“雙峰”曲線，與Pn與Tr的變動趨勢基本相似，白刺、四合木實(shí)生苗和成株三者的第1次峰值均出現(xiàn)在09:00時（0.6216、0.8909、0.6532 mol·m-2·s-1），第2次峰值均不同步（圖3C）。從三者的胞間CO2濃度（Ci）的日變化特征看，Ci的日變化趨勢同樣均為“V”型拋物線，早晨和晚上為最大值，在13:30左右出現(xiàn)低谷。白刺、四合木成株和實(shí)生苗三者的最低值從小到大依次為 132.2898、176.3196、209.930 μmol·m-2·s-1。

圖3 原生境條件下四合木與其伴生種白刺光合作用日變化特征的差異性Fig. 3 The photosynthetic characteristic among the original distributive area of T. monglica and N. tangutorum

從蒸騰速率看，三者葉片的Tr日變化均呈“雙峰”曲線，其中白刺、四合木成株和實(shí)生苗三者的主峰值分別出現(xiàn)在14:00、12:00和12:00時，峰值依次為7.9874、8.8182和10.9512 μmol·m-2·s-1，總的變化態(tài)勢為以白刺的蒸騰速率為最低，四合木實(shí)生苗的蒸騰速率為最高（圖3D）。

2.4 原生境生長的四合木與遷地保護(hù)成株四合木光合作用日變化特征的差異性

從遷地保護(hù)成株四合木的光合生理生態(tài)適宜性看，原生境生長的四合木與遷地保護(hù)成株四合木光合作用日變化也存在明顯的差異性（圖 4）。研究表明，原生境條件下四合木成株具有明顯的光合生理生態(tài)適應(yīng)性，其光合效率明顯高于烏海栽培的四合木實(shí)生苗和阿拉善移植的成株。其中原生境條件下四合木成株光合的主峰值分別為為 9.4122和11.8537 μmol·m-2·s-1，而阿拉善移植的成株的主峰值分別為為2.872482和10.6842 μmol·m-2·s-1，烏海實(shí)生苗的光合速率介于二者之間（圖4A）。

圖4 原生境生長的四合木與遷地保護(hù)成株四合木光合作用日變化特征的差異性Fig. 4 The photosynthetic characteristic differences among the original distributive area and different ex-situ conservation test area of T.monglica

從圖4B可以看出，原生境生長的四合木成株的氣孔導(dǎo)度遠(yuǎn)高于阿拉善移植的四合木成株。原生境生長的四合木成株的氣孔導(dǎo)度峰值分別為0.6532和0.3049 mol·m-2·s-1，而阿拉善移植的四合木成株峰值分別為0.0566和0.117373 mol·m-2·s-1。烏海實(shí)生苗的氣孔導(dǎo)度在介于二者之間（圖4C）。

從胞間CO2濃度看，Ci的日變化趨勢同樣均為“V”型拋物線。原生境生長的四合木成株、實(shí)生苗與遷地保護(hù)成株四合木胞間CO2濃度的最低值從小到大依次為 188.9385、176.3196、230.975 μmol·m-2·s-1，但總的變化趨勢為以阿拉善移植的四合木成株為最低。

從蒸騰速率看，原生境生長的四合木成株的主峰值分別出現(xiàn)在12:00（8.8182 μmol·m-2·s-1）和17:00時（5.5094 μmol·m-2·s-1），而遷地保護(hù)成株四合木主峰值分別出現(xiàn)在09:00（1.815766 μmol·m-2·s-1）和15:00時（6.1633 μmol·m-2·s-1）（圖4D）。

3 討論

3.1 原生境條件下四合木的生長特性與光合日變化特征

光合作用是地球上規(guī)模最大的生物合成過程。由于內(nèi)部和外部因素的限制，植物的光合作用往往不能高效率地進(jìn)行。植物的氣孔、RuBP羧化、RuBP再生、P再生和光合產(chǎn)物等生理因素以及光照、溫度、水分、空氣、礦質(zhì)營養(yǎng)、環(huán)境等共同作用構(gòu)成了光合作用的限制因素。其中光對光合作用的主要作用表現(xiàn)為提供同化力形成所需要的能量、活化光合作用的關(guān)鍵酶和促使氣孔開放、調(diào)節(jié)光合機(jī)構(gòu)的發(fā)育（余叔文和湯章城，1998）。在原生境土壤條件下生長的四合木成株的植株高度(73.75±3.17) cm和冠幅67.35 cm×65.447 cm明顯高于客土栽培的四合木高度(49.77±2.58) cm 和冠幅 47.39 cm×47.66cm。白刺的植株高度(98.55±7.55) cm和冠幅105.57 cm×108.73 cm明顯在原生境土壤條件下生長的四合木成株（P≥0.05）。同時，白刺的光合效率明顯高于四合木實(shí)生苗和成株，四合木實(shí)生苗又明顯高于四合木成株。已有的研究表明，在甘肅民勤綠洲荒漠過渡帶，白刺比梭梭具有更好的生理生態(tài)適應(yīng)性（趙長明等，2005）。在西鄂爾多斯，凈光合速率日均值依次為沙冬青（5.97 μmol·m-2·s-1）>霸王（4.5 μmol·m-2·s-1）>四合木（3.05 μmol·m-2·s-1）。同生境下四合木的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率低于霸王和白刺，表明在三者混生的環(huán)境下，四合木光合能力及對干旱環(huán)境適應(yīng)性弱于霸王和白刺，說明四合木在生理生態(tài)學(xué)方面存在生存力適應(yīng)力弱化的特性（石松利等，2012）。四合木進(jìn)入成年期后，在群落中處于不利的種間競爭中地位，有讓位于伴生種白刺和近緣種霸王的趨勢（智穎飆等，2008；石松利等，2012；祖元剛等，2002）。

3.2 遷地保護(hù)條件下四合木的光合日變化與生理生態(tài)適應(yīng)性

大多數(shù)瀕危植物的光合、呼吸和蒸騰等生理代謝速率比對照種在相同條件下要低（祖元剛等，2002）。研究表明，遷地保護(hù)條件下四合木生實(shí)生苗植株葉片光合速率Pn日變化均呈“雙峰”曲線。其中原生境四合木實(shí)生苗的主峰值分別出現(xiàn)在09:00時和12:00時，鄂爾多斯和阿拉善四合木實(shí)生苗的主峰值分別出現(xiàn)在10:00時和13:00時，同時鄂爾多斯實(shí)生苗上午的光合速率明顯高于下午，而阿拉善四合木實(shí)生苗的光合速率明顯低于下午。烏海、鄂爾多斯和阿拉善種植的四合木的光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均表現(xiàn)出明顯的分異。

由于瀕危植物四合木種群的分布區(qū)日趨狹小，景觀破碎化程度愈來愈高，形成了島嶼隔離狀態(tài)，進(jìn)而導(dǎo)致基因交流日趨困難和遺傳力衰退。四合木生理生態(tài)學(xué)適應(yīng)能力的逐步弱化，出現(xiàn)了生理代謝與環(huán)境條件相互適應(yīng)方面的分化（智穎飆等，2008）。

4 結(jié)論

根據(jù)上述分析與討論，認(rèn)為盡管四合木自然分布區(qū)西鄂爾多斯與四合木異地保護(hù)區(qū)的東阿拉善和東鄂爾多斯地區(qū)的光照、水分等氣候生物學(xué)特征和土壤類型存在明顯差異（智穎飆等，2008；智穎飆等，2014），同時遷地種植的四合木實(shí)生苗的生長量也存在一定的差異，進(jìn)而表現(xiàn)在光合作用日變化、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度也存在明顯差異。鑒此得出如下結(jié)論：

（1）四合木實(shí)生苗的生長南北冠幅大小依次為烏海四合木核心區(qū)實(shí)生苗（26.476 cm×27.257 cm）>鄂爾多斯實(shí)生苗（21.267 cm×21.745 cm）>阿拉善實(shí)生苗（19.249 cm×18.265 cm）。

（2）在原生境地烏海四合木核心區(qū)種植的實(shí)生苗與阿拉善異地種植實(shí)生苗之間的生長量存在顯著差異（P≤0.01），與鄂爾多斯異地種植實(shí)生苗之間的生長量存在顯著差異（P≤0.05）。

（3）遷地保護(hù)條件下四合木生實(shí)生苗植株葉片光合速率 Pn日變化均呈“雙峰”曲線。不同試驗(yàn)區(qū)四合木光合作用日變化（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）均表現(xiàn)出明顯的分異。遷地保護(hù)四合木條件下原生境地栽培的四合木實(shí)生苗的光合速率>鄂爾多斯栽培的四合木實(shí)生苗的光合速率>阿拉善栽培的四合木實(shí)生苗。

（4）由此做出進(jìn)一步推斷，孑遺植物四合木從原生境地東移進(jìn)行遷地保護(hù)具有更高的生理生態(tài)適宜性和適應(yīng)性。

目前進(jìn)行的四合木活植物整體的遷地以及種子播種的實(shí)生苗的遷地保護(hù)，未來如何建立有效種群，提升其抗逆性和各個生育階段的適宜性和適宜性，逐步建立多種類、多層次人工群落，完成“從種子到種子”的起碼標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)“保存性和代表性”，最終實(shí)現(xiàn)四合木遷地保護(hù)的“保持性和防止性”（Zhi等，2014；智穎飆等，2014；張金政等，2014；吳建國等，2009；許再富等，2008；許再富，199897-104），最終使孑遺瀕危特有植物四合木的異地保護(hù)由可行變?yōu)楝F(xiàn)實(shí)，仍需做進(jìn)一步的深入研究。

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The Studies on the Photosynthetic Characteristics of the Endemic Relict Shrub Tetraena mongolica Maxim for the ex-situ Conservation

ZHI Yingbiao1,2,3, LI Hongli4, CUI Yan5, LU Zhanyuan5, LIU Pei1, YE Xuehua6, ZHANG HeLiang3*, YANG Chi2, LIU Zhongling2, WANG Yunfei3, HUA Yupeng3, HONG Ge3, ZHAO Kai7, WEI LingLing6, WANG Qiang8
1. College of Environment and Resources, Inner Mongolia University, Huhhot 010021, China; 2. College of Life Science, Inner Mongolia University, Huhhot 010021, China; 3. Ordos College, Inner Mongolia University, Ordos 017000, China; 4. College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 5. Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry, Huhhot 010031, China; 6. State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 7. College of Geographical Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210039, China; 8. Management Bureau of Natural Conservation Region in Western Ordos, Wuhai 016000, China

In order to further clarify the photosynthesis and physiological adaptability of relict plant Tetraena mongolica under the condition of ex-situ conservation, instantaneous photosynthetic efficiency is analyzed by applying the LI-6400 photosynthes measurement system and the T. mongolica in the ex-situ conservation area and the diurnal photosynthesis changes of Nitraria tangutorum as well as the growth are determined. The results show that: the growth of T. mongolica seedlings crown is in the order of the core area of Wuhai T. mongolica seedlings (26.48 cm×27.26 cm)>Ordos seedlings (21.27 cm×21.75 cm)>Alxa seedlings (19.25 cm×18.27 cm). There are significant differences (P≤0.01) in growth between the original habitat Alashan seedlings and the Wuhai T. mongolica in the core area planted and also there is a significant difference among the growth of Ordos seedlings (P≤0.05). Under the conditions of ex situ conservation, the photosynthetic rate of T. mongolica seedlings leaves shows diurnal variation of“bimodal” curve. T. mongolica diurnal variation of photosynthesis (Pn) in different test areas, transpiration rate(Tr), stomatal conductance(Gs), intercellular CO2and concentration show a clear difference. Under the condition of ex-situ conservation, photosynthetic rate of T. mongolica in the original habitat > photosynthetic rate of Ordos T. mongolica seedlings>Alxa T. mongolica seedlings. Furthermore, relict plant T. mongolica, with a higher physiological habitat adaptability and eco-suitability, can be carried eastward from the former ex-situ conservation. But in order to realize “seed to seed” ex-situ to “conserve and represent”, and ultimately to achieve “retention and prevention” of T. mongolica ex situ conservation, the ultimate success of ex-situ conservation of T. mongolica remains to be continued to further research.

ex-situ conservation; habitat fitness; photosynthesis; retention; multiple genepool; Tetraena mongolica Maxim

Q945.79

A

1674-5906（2015）01-0014-08

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.01.003

智穎飆，李紅麗，崔艷，路戰(zhàn)遠(yuǎn)，劉珮，葉學(xué)華，張荷亮，楊持，劉鐘齡，王云飛，華宇鵬，紅鴿，趙凱，魏玲玲，王強(qiáng). 孑遺植物四合木(Tetraena mongolica)遷地保護(hù)中的光合作用日變化特征與生理生態(tài)適應(yīng)性[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2015, 24(1): 14-21.

ZHI Yingbiao, LI Hongli, CUI Yan, LU Zhanyuan, LIU Pei, YE Xuehua, ZHANG HeLiang, YANG Chi, LIU Zhongling, WANG Yunfei, HUA Yupeng, HONG Ge, ZHAO Kai, WEI LingLing, WANG Qiang. The Studies on the Photosynthetic Characteristics of the Endemic Relict Shrub Tetraena mongolica Maxim for the ex-situ Conservation [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(1): 14-21.

國家自然科學(xué)基金項目（30160020）；內(nèi)蒙古科技創(chuàng)新引導(dǎo)基金項目（20121604）；內(nèi)蒙古創(chuàng)新人才團(tuán)隊基金項目（20120341）；內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項目（2011MS0501）；內(nèi)蒙古人才開發(fā)基金（2014RC1218）項目

智穎飆（1965年生），男，教授，博士后，主要從事植物種群生態(tài)學(xué)研究。*通信作者：Email: zhl_77@imu.edu.cn

2014-11-20