機(jī)敏異漏斗蛛的生活史及各蟲態(tài)的形態(tài)特征

歐丹霞，譚 燦，周 瓊，荊 奇

(湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，長沙 410081)

機(jī)敏異漏斗蛛 Allagelena difficilis(Zhang et al.，2006)與機(jī)敏漏斗蛛Agelena difficilis(Fox，1936)為同種，隸屬于節(jié)肢動物門Arthropoda 蛛形綱Arachnida 蜘蛛目Araneae 漏斗蛛科Agelenidae異漏斗蛛屬Allagelena(Fox，1937;Zhang et al.，2006)，在我國分布廣泛。漏斗蛛常見于灌木叢低矮部位，草叢、農(nóng)田甚至院子籬笆上。結(jié)大型片狀漏斗網(wǎng)，網(wǎng)的大小隨齡期的增長而加大(畢紅玉等，2011)，漏斗網(wǎng)包括一個管狀隱蔽所，在管的上端又延伸出致密的水平網(wǎng)，而網(wǎng)的作用不僅是傳遞獵物靠近的信息，還可以延緩獵物的行動，使蜘蛛有足夠的時間捕捉(宋大祥，1997)。網(wǎng)的開口有“前門”和“后門”之分，蜘蛛常常潛伏在“前門”附近，受到驚嚇后迅速從“后門”逃遁，使漏斗蛛能高效的逃避敵害(銀海強(qiáng)，2011)。早在1980年，陳樟福和宋大祥闡述了機(jī)敏異漏斗蛛的生活習(xí)性。徐德進(jìn)等(2010)介紹了機(jī)敏漏斗蛛對灰飛虱的捕食作用。畢紅玉等(2011)報道了山東省日照市沿海地區(qū)的機(jī)敏異漏斗蛛的生活習(xí)性。荊奇等(2012，2014)研究了機(jī)敏異漏斗蛛的捕食行為過程、控蟲效能及其不同感覺對捕食行為的影響。而關(guān)于機(jī)敏異漏斗蛛各齡幼蛛形態(tài)特征尚未見報道。為此，我們結(jié)合室內(nèi)外觀察和實驗，研究了機(jī)敏異漏斗蛛在湖南長沙的生活史和各齡期形態(tài)特征，為機(jī)敏異漏斗蛛的研究與保護(hù)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試蟲來源

機(jī)敏異漏斗蛛Allagelena difficilis:采自長沙市河西綠化帶。在捕捉機(jī)敏異漏斗蛛時，利用蜘蛛從“后門”逃遁的特性，用鑷子輕輕觸碰蛛網(wǎng)的“前門”，蜘蛛掉入準(zhǔn)備好的置于“后門”捕蟲盒內(nèi)。將野外捕獲的蜘蛛放入平底玻璃管(20 mm×150 mm)內(nèi)單頭飼養(yǎng)。

黑腹果蠅Drosophila melanogaster:用腐爛水果誘獲，室內(nèi)用人工培養(yǎng)基培養(yǎng)(聶傳朋，2002)，取成蟲作為飼喂蜘蛛的食物。

黃粉蟲Tenebrio molitor:于長沙市西牌樓街寵物市場購買，室內(nèi)用麥麩飼養(yǎng)，取幼蟲和蛹作為飼喂蜘蛛的食物。

上述試蟲及其獵物均在室內(nèi)20℃-25℃、RH 60%±2% 的條件下飼養(yǎng)。

1.2 研究方法

1.2.1 機(jī)敏異漏斗蛛的生活史觀察

2010年10月至2012年12月，在湖南省長沙市河西綠化帶的小蠟樹Ligustrum quihoui、紅花檵木Loropetalum Chinense var.rubrum、茶樹Camellia sinensis 等灌木層中進(jìn)行定點調(diào)查，每10 d 一次，記錄野外自然狀態(tài)下機(jī)敏異漏斗蛛的習(xí)性和蟲態(tài)，以及同一個蛛網(wǎng)內(nèi)幼蛛蛻皮情況，并拍照記錄。同時結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)的機(jī)敏異漏斗蛛的產(chǎn)卵、生長發(fā)育和蛻皮情況，觀察分析機(jī)敏異漏斗蛛的在長沙的生活史全過程。

1.2.2 機(jī)敏異漏斗蛛的飼養(yǎng)方法

參照蜘蛛飼養(yǎng)與管理的相關(guān)文獻(xiàn)(劉鳳想和趙敬釗，1997;彭宇等，2000;趙敬釗，2001;劉鳳想等，2002)。2010年11-12月在長沙河西綠化帶野外采回機(jī)敏異漏斗蛛，放入平底玻璃管(20 mm×150 mm)單頭飼養(yǎng)，在室內(nèi)20℃-25℃、60%±2% RH 的條件下，用黑腹果蠅或者黃粉蟲飼喂，管內(nèi)放入濕潤的棉球，并提供小蠟樹或茶樹的小枝條供其結(jié)網(wǎng)。每3 d 投食一次，并用濕潤的棉球擦洗管壁，同時更換新棉球。保證管壁的透明度，便于觀察，也可減少蜘蛛因不良生存環(huán)境而死亡。

蜘蛛性成熟時，雌、雄配對，待其交配、產(chǎn)卵后，將雌蛛單頭飼養(yǎng)在100 mL 錐形瓶中，詳細(xì)記錄蜘蛛的產(chǎn)卵時間、卵塊數(shù)和卵量。卵孵化后，用解剖針挑破卵袋，觀察卵孵化情況。1 齡幼蛛在卵袋內(nèi)完成第一次蛻皮成為2 齡幼蛛的2-3 d 后，會爬出卵袋開始活動，這時用細(xì)軟毛筆挑取30 頭健康的2 齡幼蛛引至指管(5 mm×100 mm)內(nèi)。室內(nèi)條件下，提供沾有黃粉蟲體液的棉球和沾水的棉球，每隔3 d 更換棉球。等到2 齡末期，將蜘蛛單頭轉(zhuǎn)入20 mm×150 mm 的平底試管內(nèi)單頭飼養(yǎng)，用黑腹果蠅成蟲飼喂;5 齡時，用夾傷的黃粉蟲幼蟲(避免其反咬蜘蛛)飼喂，直至成蛛。用黑腹果蠅飼喂蜘蛛時，利用果蠅的趨光性及趨上性，將飼養(yǎng)的果蠅40-60 頭引入裝有蜘蛛的試管。

1.2.3 各蟲態(tài)的觀察與描述方法

記數(shù)各卵塊的卵粒數(shù)和各齡蟲態(tài)的歷時，在體式顯微鏡(SZ45，舜宇儀器有限公司)觀察記錄各蟲態(tài)的形態(tài)特征，用電子游標(biāo)卡尺(邦克工具有限公司)測量機(jī)敏異漏斗蛛的頭胸部、腹部、紡器、觸肢以及各步足的長度。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

采用SPSS 16 數(shù)據(jù)處理軟件的成對數(shù)據(jù)t-檢驗和Duncan's 新復(fù)極差法，進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 機(jī)敏異漏斗蛛的生活史及各蟲態(tài)歷期

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，野外自然狀態(tài)下，機(jī)敏異漏斗蛛在湖南省長沙市一年1 代，以成蛛、卵和1 齡幼蛛在綠化帶的蛛網(wǎng)中越冬，翌年4月上旬在蛛網(wǎng)上可以見到活動的2 齡幼蛛，8月中旬發(fā)育為成蛛(見表1)，野外一般于12月中旬，雌雄成蛛開始交配、產(chǎn)卵。

表1 機(jī)敏異漏斗蛛的生活史(2010.12-2011.12)Table 1 The life history of Allagelen difficilis

實驗室內(nèi)對12 頭雌蛛產(chǎn)卵觀察結(jié)果，機(jī)敏異漏斗蛛可產(chǎn)卵塊1-3個，每個卵塊中的卵粒數(shù)30-175 粒不等，其中25.00% 產(chǎn)卵塊1個，33.33%產(chǎn)卵塊2個，41.67%產(chǎn)卵塊3個，平均每個卵塊的卵粒數(shù)50 粒左右。

表2 機(jī)敏異漏斗蛛各蟲態(tài)歷期(Mean±SE)Table 2 Each stages period of Allagelen difficilis

從表2 可以看出，機(jī)敏異漏斗蛛的生活史中，卵和1 齡幼蛛的歷時較長，平均共達(dá)132 d，從產(chǎn)卵至幼蛛發(fā)育為成蛛平均歷時265 d。

2.2 機(jī)敏異漏斗蛛各齡期的形態(tài)特征

2.2.1 卵

卵呈橢球形，初產(chǎn)時透明，很快變成淡黃色。孵化前卵殼開始皺縮，使卵袋內(nèi)蛛絲與卵粒分開，部分卵粒分離為白色蠟質(zhì)外層和棕黃色內(nèi)層。卵即將孵化時，顏色為深黃色，幼蛛雛形清晰可見。孵化后卵殼乳白色，半透明，幼蛛棗紅色(圖2)。

2.2.2 幼蛛

幼蛛各齡期的形態(tài)特征比較見表3。

隨著蜘蛛的生長，其體長、步足、紡器等隨之增長，機(jī)敏異漏斗蛛不同齡期各步足長度見表4。可以看出，機(jī)敏異漏斗蛛各齡蟲態(tài)的步足足式均為:ⅣⅠⅡⅢ。

機(jī)敏異漏斗蛛各齡期蟲態(tài)的觸肢、頭胸部、腹部和紡器長度見從表5，可以看出，1 至4 齡各齡幼蛛的觸肢、頭胸部、腹部、紡器等長度差異顯著，表明此階段機(jī)敏異漏斗蛛體長增長明顯;到5 齡后，該蛛體長增加較少，5 齡與6 齡幼蛛的觸肢和體長(包括頭胸部和腹部)相近(P＞0.05);而成蛛與6 齡幼蛛比較，體長增加明顯，雌成蛛稍長，但與雄成蛛間差異不顯著。雖然機(jī)敏異漏斗蛛雌、雄成蛛個體間體長差異不顯著，但雌蛛個體明顯大于雄蛛(見圖2)。從紡器長度看，主要增長在3 齡之前，4 齡以后長度變化較小。

3 結(jié)論與討論

3.1 機(jī)敏異漏斗蛛的生活史

圖1 機(jī)敏異漏斗蛛各蟲態(tài)Fig.1 Each age instar stages of Allagelen difficilis

表3 機(jī)敏異漏斗蛛不同齡期幼蛛的形態(tài)特征比較(2011.01-2011.12，20-25℃)Table 3 The morphogical characteristics of each stages spiderlings of Allagelen difficilis(Fox)

(續(xù)上表)

表4 機(jī)敏異漏斗蛛各個齡期軀體各步足長度(mm)Table 4 The length of the leg in each stages of Allagelen difficilis

圖2 機(jī)敏異漏斗蛛6 齡雄蛛(左)與雄性成蛛(右)觸肢顏色及形態(tài)變化(比例:1∶11)Fig.2 The pedipalps color and shape change of Allagelen difficilis，6thinstar male spider(left)and adult male spider(right)，(proportion:1∶11)

表5 機(jī)敏異漏斗蛛各個齡期不同部位的長度比較(mm)Table 5 The length of different parts of Allagelen difficilis in each stages

本研究表明，機(jī)敏異漏斗蛛在湖南省長沙市一年1 代，幼蛛經(jīng)過6 次蛻皮，7 齡時達(dá)到性成熟，發(fā)育為成蛛。但畢紅玉等(2011)對山東省日照市沿海地區(qū)的機(jī)敏異漏斗蛛的研究中記載該蛛有8 齡。另外，對杭州地區(qū)的機(jī)敏異漏斗蛛研究發(fā)現(xiàn)，機(jī)敏異漏斗蛛一般于11月上旬以成蛛在枯葉、樹皮內(nèi)、石塊下作巢越冬(陳障福和宋大祥，1980)，而我們觀察發(fā)現(xiàn)自然狀況下，機(jī)敏異漏斗蛛在長沙可以成蛛、卵和1 齡幼蛛越冬，8月中旬陸續(xù)發(fā)育為成蛛，且由卵發(fā)育到成蛛歷時在雌、雄個體間無顯著性差異?？赡苁堑赜虻乩項l件、氣候和食物等條件差異，導(dǎo)致蜘蛛蛻皮次數(shù)不同和發(fā)育時間不同，這在其他蜘蛛中也有報道(彭宇等，2000;趙敬釗，2001)。

3.2 機(jī)敏異漏斗蛛的孵化和人工飼養(yǎng)

通過對實驗室內(nèi)雌蛛產(chǎn)卵行為觀察發(fā)現(xiàn)，未交配的雌蛛也可以產(chǎn)卵，有的雌蛛會將未受精的卵吃掉，目前還不清楚這是飼養(yǎng)條件的影響還是雌蛛感知到卵未受精而將其吃掉，這與陳軍和宋大祥(1999)描述的結(jié)果相似。雌蛛產(chǎn)卵也受到營養(yǎng)條件、溫度、是否交配成功等多種因素的影響(Miyashita，1968;趙敬釗等，2002)。蜘蛛孵化和第一次蛻皮均在卵袋內(nèi)進(jìn)行，幼蛛進(jìn)入2 齡2-3 d 后，爬出卵袋開始活動，此時進(jìn)行分管飼養(yǎng)觀察，這與劉鳳想和趙敬釗(1997)觀察結(jié)果相近。

已有的文獻(xiàn)報道中，在室內(nèi)可以用葉蟬、果蠅、蚊或腐食酪螨等獵物飼養(yǎng)蜘蛛(彭宇等，2000;趙敬釗，2001;桂少蘭等，2008)。本研究發(fā)現(xiàn)，剛孵化的機(jī)敏異漏斗蛛1 齡幼蛛在卵袋內(nèi)或靠卵黃為生或者相互殘殺獵食，爬出卵袋后的2 齡幼蛛缺乏捕食果蠅的能力，只能吸食沾有黃粉蟲體液的棉球;同時，相互殘殺，勝者生存下來，這與肖榕等(2012)對擬環(huán)紋豹蛛 Pardosa pseudoannulata 同類相食行為影響因子分析結(jié)果相近。自然狀態(tài)下是否也是這種情況，尚待進(jìn)一步的研究證實。

實驗室內(nèi)，剛出卵袋后的2 齡幼蛛生命力弱，肢體柔軟，對生存環(huán)境敏感。每次飼喂食物、水源以及清潔試管壁時，動作要輕柔。幼蛛步足若沾到試管壁中的水珠，則活動范圍受限，甚至淹死，影響蜘蛛成活率。沾有黃粉蟲的棉球容易霉變，要及時清理試管。每15 d 更換潔凈的試管，保持良好的生存環(huán)境。蜘蛛蛻皮期間生命力脆弱，在蜘蛛蛻皮期間應(yīng)特別加強(qiáng)管理，設(shè)法保持環(huán)境安靜，盡量減小人為干擾(如噪音、振動等)，并及時把蜘蛛蛻的皮清理出去。在炎熱的夏天進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)時，要及時提供水。

蜘蛛的捕食行為與觸覺和聽覺(尚玉昌，1992;荊奇等，2012，2014)有關(guān)，活的果蠅在試管內(nèi)可搖曳蛛網(wǎng)，失去活力的黃粉蟲不能搖曳蛛網(wǎng)。因此，用剪傷的黃粉蟲作為獵物時，要將其置于蛛網(wǎng)上，且保證此時黃粉蟲仍可動。

3.3 機(jī)敏異漏斗蛛的形態(tài)學(xué)分析

文獻(xiàn)記載了機(jī)敏異漏斗蛛成蛛的足式為ⅣⅠⅡⅢ(銀海強(qiáng)，2011)，我們的研究表明，機(jī)敏異漏斗蛛各齡幼蛛的步足足式也為:ⅣⅠⅡⅢ。我們的研究還發(fā)現(xiàn)，機(jī)敏異漏斗蛛不同齡期的幼蛛除了體型大小變化明顯外，其形態(tài)上的變化也較明顯:1-3 齡幼蛛體光亮，色棗紅;3 齡時腹部背面隱約可見四對“八字形”灰白斑紋;4-6 齡幼蛛體表無光澤，棕褐色腹部背面“八字形”灰白斑紋明顯可見;6 齡雄蛛觸肢開始膨大，但色淺;雄性成蛛的觸肢膨大色黑，雌性成蛛觸肢正常，與陳樟福和宋大祥(1980)描述的結(jié)果一致?？梢砸罁?jù)體色、頭胸部和腹部斑紋變化，作為機(jī)敏異漏斗蛛不同齡期的判斷。

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