苜蓿-荒漠草地交錯帶步甲昆蟲多樣性

楊貴軍，賈彥霞，王新譜，3，張大治

(1.寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，銀川 750021;2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川 750021;3.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，銀川 750021)

生態(tài)交錯帶是兩個群落相連接的應(yīng)力區(qū)，在這個應(yīng)力區(qū)中，相鄰兩個群落的主要物種達(dá)到了它們的分布界限，是兩個相對均勻的相鄰群落相互過渡的突發(fā)轉(zhuǎn)換區(qū)域，具有其獨(dú)有的特性(孫儒泳，1992)，交錯帶生境趨于異質(zhì)復(fù)雜化，加之邊緣效應(yīng)作用，導(dǎo)致群落交錯帶內(nèi)生物多樣性變化(Harris，1988)。森林-草地交錯帶的地表昆蟲一直是生態(tài)研究和保護(hù)的重點(diǎn)(Davies and Margules，1998;Molnár et al.，2001;于曉東等，2006;Yu et al.2007，2009，2010;Brigic' et al.，2013;Barnes et al.，2014;)。許多研究表明，森林邊緣效應(yīng)對甲蟲多樣性產(chǎn)生正面影響，森林邊緣內(nèi)的物種多樣性會在短期內(nèi)提高(Magura et al.，2001;Barbosa and Marquet，2002;Magura，2002;Mathe，2006;于曉東等，2006)。交錯帶地表昆蟲群落的多樣性還受森林斑塊面積、形成時間、邊緣植被構(gòu)成以及季節(jié)，干擾等的影響(L?vei et al.，2006;Yu et al.，2007;Gaublomme et al.，2008)。

荒漠沙生植被受沙化環(huán)境和人為因素的影響，呈點(diǎn)、片、帶狀分布，構(gòu)成了典型的沙化地破碎化荒漠植被景觀?；哪ハx在維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的健康、保障荒漠生態(tài)的服務(wù)功能方面在一定程度上發(fā)揮著重要作用(黃人鑫，2005;婁巧哲等，2011)，破碎化的荒漠景觀及其典型的交錯帶昆蟲多樣性逐步受到關(guān)注(Sanchez and Parmenter，2002;張大治等，2013;王巍巍等，2013)。在寧夏靈武荒漠草原-人工固沙檸條林和荒漠草原-固定半固定沙地兩種類型的交錯帶，邊緣的地表甲蟲多樣性特征高于相鄰生境，但邊緣效應(yīng)存在差異(王巍巍等，2013)。賈彥霞和王新譜(2013)研究寧夏鹽池檸條-荒漠草地交錯帶表明，地表甲蟲的個體數(shù)量、多樣性和均勻度均以檸條灌叢內(nèi)部最高，邊緣效應(yīng)強(qiáng)度為正效應(yīng)。

鹽池縣位于寧夏東部的屬鄂爾多斯臺地向黃土高原過渡地帶，沙生植被草地是鹽池縣草原的主體，具有典型的沙化地破碎化荒漠植被景觀。近年來，伴隨著人工沙漠治理工程和草畜產(chǎn)業(yè)開展，鹽池縣在沙化植被區(qū)墾植紫花苜蓿面積超過50 萬畝。為此我們選擇位于寧夏鹽池縣四墩子的紫花苜蓿-荒漠草地這一典型的交錯帶景觀，以經(jīng)常作為環(huán)境變化指示生物的步甲昆蟲(婁巧哲等，2011)為研究對象，調(diào)查紫花苜蓿草地、荒漠草地及紫花苜蓿草地-荒漠草地交錯帶步甲昆蟲群落組成及季節(jié)動態(tài)，并分析影響步甲昆蟲分布的植被特征，探討苜蓿草地-荒漠草地交錯帶對步甲昆蟲多樣性的影響及其群落組成演替，以期為荒漠植被恢復(fù)與重建以及維持荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)平衡提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于寧夏東部的鹽池縣(N37°04'-38°10'，E106°30'-107°41')，該地北與毛烏素沙漠相連，南靠黃土高原，處于典型中溫帶大陸性氣候帶，年均氣溫8.1℃，年降水量250-350 mm，植被類型是從干草原向荒漠草原的過渡地帶，主要有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。草原群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。

研究樣地為人工種植紫花苜蓿Medicago sativa草地和荒漠草地的交錯帶。其中苜蓿草地每年夏季和秋季各刈割一次，并有施肥、除草等農(nóng)藝措施，連片面積約4.43 km2，苜蓿行間距約2 m，株距約0.4 m，苜蓿行間主要有稗草Echinochloa crusgalli、沙生冰草Agropyron desertorum、豬毛蒿Artemisia scoparia、櫛葉蒿Neopallasia pectinata 和牻牛兒苗Erodium stephanianum，夏季植物高度約26 cm，蓋度約55%?；哪莸貫闆]有開墾過的原始荒漠草本植物帶，主要植物有短花針茅Stipa breviflora、鐵桿蒿Artemisia sacrorum、豬毛蒿、櫛葉蒿、二裂委陵菜Potentilla bifurca、糙隱子草Cleistogenes squarrosa、達(dá)烏里胡枝子 Lespedeza davurica、匍根駱駝蓬Peganum nigellastrum 和沙生冰草等，夏季植物高度約21 cm，蓋度約69%。

1.2 調(diào)查方法

本研究以巴氏罐誘法進(jìn)行標(biāo)本采集(Yu et al.，2007，2009)，采用400 mL 塑料杯(高9 cm，口徑7.5 cm)作為容器，杯壁上方1/4 處(杯口下方約2.5 cm)打一小孔(直徑約0.5 cm)，以防雨水過多使標(biāo)本流失;引誘劑為醋、糖、酒精和水的混合物，重量比為2∶1∶1∶20，每個誘杯內(nèi)放引誘劑40-60 mL。采集到的標(biāo)本存放在70%的酒精內(nèi)。采樣時間為2012年6月到10月，每月采樣1 次，每次放置誘杯時間3 d。

邊緣效應(yīng)的研究參考(Meiners and Pickett，1999;Heliola et al.，2001)方法，以距離梯度形式研究苜蓿草地內(nèi)部、苜蓿-荒漠草地交錯帶和荒漠草地內(nèi)部步甲群落的差異。在設(shè)計樣點(diǎn)時，每條樣帶以苜蓿草地邊緣為中心，分別向荒漠草地和苜蓿草地延伸100 m，以每隔25 m 的距離設(shè)置樣點(diǎn)，這樣每個研究樣帶包括9個研究樣點(diǎn)，苜蓿草地邊緣1個，苜蓿草地內(nèi)和荒漠草地內(nèi)各4個(距苜蓿草地邊緣的距離分別為25 m、50 m、75 m 和100 m);每個樣點(diǎn)由5個誘杯組成，間距1-2 m，呈五點(diǎn)排列，平行于苜蓿草地邊緣，每個樣帶包括45個誘杯(圖1)。

圖1 研究樣地設(shè)置Fig.1 Map of the study site showing actual positions of each plot

為了研究植被特征對步甲分布的影響，我們在實(shí)驗(yàn)中期(2012年8月)調(diào)查了9個研究樣帶(以樣點(diǎn)中央誘杯為中心，直徑2 m 的范圍)的植被種類、密度、高度和蓋度等特征。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

以步甲昆蟲的物種數(shù)、個體數(shù)量、多樣性、均勻度及優(yōu)勢度為對象，將45個研究樣點(diǎn)(5個研究樣帶，每個樣帶包括9個研究樣點(diǎn))根據(jù)與苜蓿草地邊緣的距離聚成3 組:苜蓿草地生境包括深入到苜蓿草地內(nèi)部的3個距離組(50 m、75 m以及100 m)，荒漠草地生境包括深入到荒漠草地內(nèi)部的3個距離組(50 m、75 m 以及100 m)，交錯帶包括其他3個距離組(邊緣、深入苜蓿草地生境25 m，深入荒漠草地生境25 m)。

以“活動密度”反映不同樣地步甲昆蟲的數(shù)量，其含義為樣地中荒漠草地、交錯帶和苜蓿草地各75個巴氏罐3 d 所捕獲的甲蟲個體數(shù)。

物種多樣性(H')分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，計算公式為:H'=-∑PilnPi，其中Pi=Ni/N，Pi是第i種個體數(shù)占總個體數(shù)的比率，Ni是第i種的個體數(shù)，N 是總個體數(shù);均勻度(J)分析采用Pielou 均勻度指數(shù)，計算公式為:J=H'/lnS，S 是物種數(shù);優(yōu)勢度(C)分析采用Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)，計算公式為:C=∑(ni/N)2(趙志模和郭依泉，1990;馬克平和劉玉明，1994)。

利用SPSS 16.0 對步甲和環(huán)境數(shù)據(jù)的顯著性檢驗(yàn):對服從正態(tài)分布或轉(zhuǎn)換后服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，采用單因素方差以及Tukey 多重比較分析荒漠草地、交錯帶以及苜蓿草地間步甲蟲科的物種數(shù)、活動密度、多樣性、均勻度以及優(yōu)勢度的差異。采用多元線性逐步回歸(stepwise)檢驗(yàn)步甲昆蟲的豐富度、活動密度、多樣性、均勻度以及優(yōu)勢度與植被特征之間關(guān)系。

基于Bray-Curtis 相似性系數(shù)，使用統(tǒng)計軟件PAST 進(jìn)行主坐標(biāo)分析(PCoA，principal coordinate ajlalysis)排序(Pielou，1984;Ludwig ＆ Reynolds，1988)，對苜蓿草地內(nèi)部、邊緣以及荒漠草地間步甲甲蟲群落組成進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 步甲昆蟲群落種類組成

共采集步甲昆蟲1944 頭，分屬11 屬22種。其中直角通緣步甲Pterostichus gebleri1320 頭，占總個體數(shù)的67.90%，為該地區(qū)的優(yōu)勢種類。蒙古偽葬步甲Pseudotaphoxnus Mongolicus、短翅偽葬步甲P.brevipennis、谷婪步甲Harpalus calceatus、黃鞘婪步甲H.pallidipennis、直角婪步甲H.corporosus、徑婪步甲H.salinus、赤胸梳步甲Dolichus halensis、雙斑猛步甲 Cymindis binotata、皮步甲Corsyra fusula 和星斑虎甲Cicindela raleea個體數(shù)量在1%-10%之間，為該地區(qū)常見類群。其他步甲體數(shù)量少于1%，為該地區(qū)比較不常見的類群。

表1 不同樣帶步甲昆蟲的組成和數(shù)量分布Table 1 Species and individuals of Carabidae in different transect

對距邊緣不同距離的步甲昆蟲群落豐富度和個體數(shù)量進(jìn)行比較，結(jié)果見圖2。步甲昆蟲個體數(shù)量沿邊緣向苜蓿草地升高，而向荒漠草地內(nèi)部降低，總體上以苜蓿草地內(nèi)部的個體數(shù)量高于荒漠草地內(nèi)部，但各樣帶差異不顯著。步甲豐富度沿邊緣分別向荒漠草地內(nèi)部和荒漠草地降低，且荒漠草地的步甲豐富度略高于苜蓿草地內(nèi)部，但各樣帶差異亦不顯著。

優(yōu)勢種直角通緣步甲的個體數(shù)量沿荒漠草地、交錯帶到苜蓿草地逐漸增加，偏好于苜蓿草地生境，但樣帶間差異不顯著(圖3)。

圖2 不同邊緣距離的步甲昆蟲群落個體數(shù)和豐富度Fig.2 Abundance and individuals of ground beetles community in different transect

圖3 優(yōu)勢種在不同樣帶的數(shù)量分布Fig.3 Quantitative distribution of dominant species of ground beetles community in different transect

2.2 步甲昆蟲群落多樣性及邊緣效應(yīng)分析

以活動密度表征3種生境步甲昆蟲的個體數(shù)量變化，表現(xiàn)為從苜蓿草地、交錯帶到荒漠草地逐漸降低，3種生境間有極顯著差異(F=42.05，P=0.0001)(見表2)。交錯帶的步甲群落的物種數(shù)高于荒漠草地和苜蓿草地，但沒有達(dá)到顯著差異。步甲群落Shannon-Wiener 多樣性沿荒漠草地、邊緣到苜蓿草地依次降低，差異顯著(F=13.105，P=0.001)。均勻度的變化趨勢與Shannon-Wiener 多樣性一致，且呈極顯著正相關(guān)(r=0.917，P=0.001)，不同生境間差異顯著(F=8.551，P=0.0049)。優(yōu)勢度的變化趨勢分別與均勻度(r=-0.964，P＜0.0001)和Shannon-Wiener 多樣性(r=-0.989，P＜0.0001)極負(fù)相關(guān)顯著，苜蓿草地步甲群落優(yōu)勢度最高，不同生境間差異顯著(F=10.854，P=0.002)。

從基于步甲昆蟲群落組成為屬性的PcoA 排序圖看(圖4，第1 和第2 軸分別解釋了92.18%和2.03%的變異)，荒漠草地內(nèi)部和苜蓿草地內(nèi)部沒有重疊，交錯帶分別與荒漠草地、苜蓿草地都有部分重疊。這一結(jié)果說明，荒漠草地的步甲昆蟲群落與苜蓿草地內(nèi)部的群落組成已經(jīng)有了明顯分化。

圖4 以步甲群落組成為屬性的對荒漠草地、交錯帶及苜蓿草地生境的主坐標(biāo)排序圖Fig.4 Ordination plot(PCoA，Principal Coordinate Analysis)of the range of pitfall catches per trap location indesert grassland，alfalfa grassland-desert grassland ecotone and Alfalfa grassland

表2 不同生境的步甲昆蟲群落多樣性特征Table 2 Comparison of ground beetles community diversity indices among different transect

邊緣效應(yīng)強(qiáng)度是對邊緣效應(yīng)的強(qiáng)弱進(jìn)行測量的定量指標(biāo)，據(jù)王伯蓀等(1986)所組建的測度模型來計算，EH'=1.06＞1，EC=0.93(變換為倒數(shù)為1.07＞1)，可以看出這種邊緣類型呈正的邊緣效應(yīng)作用。

2.3 步甲昆蟲群落多樣性時間變化

步甲昆蟲群落多樣性時間變化見圖5。在整個調(diào)查期，交錯帶的步甲昆蟲物種數(shù)比荒漠草地和苜蓿草地內(nèi)部高(表2)，但從不同月份調(diào)查看，基本上呈從荒漠草地、交錯帶到苜蓿草地逐漸降低的趨勢;3種生境步甲群落物種數(shù)隨調(diào)查時間變化趨勢一致，6月和8月的物種數(shù)最多，10月最低?；顒用芏鹊脑路葑兓c整個調(diào)查期的總趨勢相符，從苜蓿草地、交錯帶到荒漠草地依次逐漸遞減;3種生境步甲活動密度變化趨勢一致，在8月最高。物種多樣性月份變化在調(diào)查前、中期與整個調(diào)查期的總和趨勢一致，而后期則不同;荒漠草地步甲物種多樣性隨月份逐漸降低，交錯帶和苜蓿草地的變化趨勢一致，在調(diào)查的前、中期降低，在后期的9月份出現(xiàn)小的高峰。均勻度的月份變化與整個調(diào)查期的總和趨勢不同;荒漠草地和苜蓿草地月份變化趨勢一致，在前、后期較高，在中期最低，而交錯帶則表現(xiàn)為在6月和9月最高。

圖5 荒漠草地、交錯帶和苜蓿草地間步甲昆蟲活動密度、多樣性、物種數(shù)、均勻度和優(yōu)勢度以及優(yōu)勢優(yōu)勢種的時間變化Fig.5 Monthly changes ofactivity density，diversity，evenness，richness and dominance of ground beetles in desert grassland，alfalfa-desert grassland ecotone and alfalfa grassland and number of individuals of dominant species

優(yōu)勢種直角通緣步甲不同月份的個體數(shù)量差異極顯著(F=17.418，P=0.0001)，8月份最多，10月份最少。

2.4 昆蟲群落多樣性與植被特征的相關(guān)性

由表3 可以看出，不同研究樣帶的植物Shannon-Wiener 多樣性差異極顯著(F=7.035，P=0.0003)，沿荒漠草地(A、B、C 帶)、交錯帶(D、E、F 帶)到苜蓿草地(G、H、I 帶)降低。植被密度沿荒漠草地、交錯帶到苜蓿草地升高，不同樣帶間差異不顯著。植被蓋度變化總趨勢與植物Shannon-Wiener 多樣性一致，但不同樣帶間差異不顯著。植被高度從苜蓿草地邊緣分別向荒漠草地、苜蓿草地增高，不同樣帶間差異亦不顯著。

表3 不同研究樣帶的植被特征Table 3 Vegetation characteristicsof different transect

對步甲昆蟲物種數(shù)、活動密度、多樣性、均勻度以及優(yōu)勢度與這4種植被特征進(jìn)行多元回歸檢驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)植被密度是影響步甲Shannon-Wiener 多樣性(r2=0.711，F(xiàn)=17.205，P=0.004)、均勻度(r2=0.649，F(xiàn)=12.971，P=0.009)和優(yōu)勢度(r2=0.691，F(xiàn)=15.676，P=0.005)的決定因素;植被密度、植被蓋度是影響步甲活動密度(r2=0.870，F(xiàn)=20.061，P=0.002)決定因素。植被特征對步甲的物種數(shù)沒有顯著的回歸關(guān)系。對優(yōu)勢種直角通緣步甲的回歸分析顯示，其活動密度由植被密度和植被蓋度(r2=0.939，F(xiàn)=46.293，P＜0.0001)決定。

表4 植被特征與步甲昆蟲活動密度、物種數(shù)、多樣性、均勻度及優(yōu)勢度間回歸分析Table 4 Regression analysis of vegetation characteristics andactivity density，richness，diversity，evenness and dominance e of ground beetles

3 結(jié)論與討論

本研究表明，苜蓿-荒漠草地交錯帶步甲物種組成表現(xiàn)為邊緣＞荒漠草地＞苜蓿草地，在不同生境差異不顯著，幾乎所有的物種(除鋸步甲外)在交錯帶都被采集到，說明交錯帶的物理?xiàng)l件沒有對相鄰生境的種類組成造成不利影響，回歸分析也說明，植被特征對步甲的物種組成也沒有顯著的回歸關(guān)系，植被群落多樣性對步甲的多樣性并沒有明顯影響。地表甲蟲的組成和分布受棲息地的植被類型、土壤基質(zhì)和地勢方位等環(huán)境因素的影響(Antvogel and Bonn，2001;婁巧哲等，2011;Li，et al.，2013)，本文研究對象步甲在功能類型上基本全屬于捕食性昆蟲，因此植被組成等環(huán)境因素對其分布的影響是間接地。

苜蓿-荒漠草地交錯帶步甲個體數(shù)量沿苜蓿草地、邊緣到荒漠草地依次降低，差異極顯著?；貧w分析說明，植被密度是影響步甲的Shannon-Wiener 多樣性和優(yōu)勢度，植被密度和植被蓋度是影響整個步甲群落和優(yōu)勢種直角通緣步甲活動密度的決定因素。苜蓿草地的植被密度較荒漠草地高，所以聚集了較多的食草和腐食性昆蟲，為捕食性步甲提供了豐富的食物資源，同時苜蓿草地相對溫和的微環(huán)境可為步甲昆蟲提供安全的產(chǎn)卵場所，所以苜蓿草地內(nèi)部步甲的活動密度較大。已有關(guān)于灌叢草地的研究也有類似結(jié)果，荒漠灌叢密度和蓋度影響植被的郁閉度，灌木覆蓋的“頂篷”效應(yīng)改善了灌叢周圍的微環(huán)境(Li et al.，2008;Wang et al.，2011)，對地表昆蟲的豐富度和多樣性具有促進(jìn)作用(Stapp，1997;Titus，et al.，2002;Li et al.，2005;Mazía et al.，2006;Liu et al.，2012)。

步甲群落Shannon-Wiener 多樣性和均勻度沿荒漠草地、邊緣到苜蓿草地依次降低，而優(yōu)勢度的變化趨勢與均勻度和Shannon-Wiener 多樣性相反，說明苜蓿草地內(nèi)部與荒漠草地內(nèi)部的步甲群落特征差異比較明顯。主成分PCoA 排序也表明苜蓿草地內(nèi)部與荒漠草地內(nèi)部的群落組成沒有重疊，苜蓿草地內(nèi)部的步甲群落與荒漠草地有明顯的分化，邊緣分別與苜蓿草地和荒漠草地有部分重疊，具有這兩個生境步甲昆蟲群落的特征，這一結(jié)果與前人關(guān)于森林邊緣的步甲研究相似(Heli?l?，et al.，2001;Magura，2002;于曉東等，2006)，交錯帶的物種組成來相鄰生境的擴(kuò)散。

邊緣效應(yīng)強(qiáng)度分析EH'值大于1，說明這種邊緣類型呈正的邊緣效應(yīng)作用。一般情況下，棲境邊緣地帶常會有新的微觀環(huán)境(包括生物和非生物兩方面)，可能導(dǎo)致有高的生物多樣性(Murcia，1995)。已有關(guān)于森林邊緣的地表甲蟲的研究，一般表現(xiàn)為正的邊緣效應(yīng)(Magura et al.，2001;Magura，2002)。王巍巍等(2013)研究荒漠草原-人工固沙檸條林和荒漠草原-固定半固定沙地兩種類型的交錯帶地表甲蟲群落，前者表現(xiàn)弱的負(fù)邊緣效應(yīng)，賈彥霞和王新譜(2013)研究的檸條-荒漠草地交錯帶地表昆蟲群落邊緣效應(yīng)強(qiáng)度為正效應(yīng)，這種差異可能與邊緣的植被類型、地勢、邊緣區(qū)域發(fā)育時間以及某些甲蟲類群對特定環(huán)境的喜好性和敏感性有關(guān)。本文研究的交錯帶類型與上述研究結(jié)果不完全一致，首先與交錯帶類型差異有關(guān)，其次與研究對象有關(guān)，本文中的研究對象為步甲，在功能群和擴(kuò)散能力等方面有較大差異，另外，本研究樣地苜蓿草地每年夏季和秋季各刈割一次，并有施肥、除草等農(nóng)藝措施，所以人為干擾強(qiáng)度的差異也會影響交錯帶地表昆蟲群落多樣性水平。

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