不同三疣梭子蟹混養(yǎng)系統(tǒng)能量收支的研究*

奉 杰，田相利，董雙林，張 凱，董 佳

（中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003）

多種類混養(yǎng)是我國海水池塘養(yǎng)殖的主要養(yǎng)殖方式之一，也是中國海水池塘養(yǎng)殖的特色之一。它不僅可以增加池塘生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和空間成層性，提高池塘中生物群的多樣性和環(huán)境的穩(wěn)定性，從而提高投入物質(zhì)的利用率，增強(qiáng)養(yǎng)殖水體的自凈能力［1］。在中國沿海的海水池塘養(yǎng)殖中，梭子蟹是主要的養(yǎng)殖種類之一［2］，而梭子蟹與對(duì)蝦和貝類的混養(yǎng)則是比較常見的養(yǎng)殖模式之一。從生態(tài)學(xué)原理來講，梭子蟹與對(duì)蝦混養(yǎng)具有良好的生態(tài)學(xué)作用，不僅可以充分利用殘餌，提高飼料利用率，還對(duì)抑制蝦蟹類疾病的發(fā)生具有一定的作用［3］。而貝類的濾食作用和生物沉積作用則可以改善養(yǎng)殖水體的水質(zhì)［4－8］，加速養(yǎng)殖水體內(nèi)有機(jī)質(zhì)的循環(huán)利用，在一定程度上提高水體的養(yǎng)殖容量［9］。然而，在目前的實(shí)際生產(chǎn)中，梭子蟹、對(duì)蝦和貝類放養(yǎng)密度和比例的確定多基于經(jīng)驗(yàn)，隨意性較大，缺少相關(guān)的理論指導(dǎo)。

物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)狀況是衡量一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)是否穩(wěn)定的重要指標(biāo)，一直是生態(tài)學(xué)者們進(jìn)行生態(tài)學(xué)研究的焦點(diǎn)［10］。自1970年以來，國內(nèi)外眾多學(xué)者無論對(duì)于不同養(yǎng)殖系統(tǒng)的能量流動(dòng)狀況，還是養(yǎng)殖生物的個(gè)體能量學(xué)都做了大量的研究工作，例如，對(duì)綜合養(yǎng)殖池塘的能量利用和轉(zhuǎn)化情況［11－16］、高產(chǎn)單養(yǎng)對(duì)蝦池［17－18］和工廠化養(yǎng)殖系統(tǒng)的能量收支和流動(dòng)狀況［19］，以及溫度［20－21］、鹽度［22］和密度［23］等因素對(duì)養(yǎng)殖個(gè)體能量收支的影響等，都進(jìn)行了廣泛而深入的研究。關(guān)于混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能量收支，國內(nèi)外目前已有較多關(guān)于蝦貝藻混養(yǎng)［15］，蝦魚混養(yǎng)［24］的相關(guān)研究，不過，目前關(guān)于蟹、對(duì)蝦和貝類混養(yǎng)系統(tǒng)的能量收支和轉(zhuǎn)化效率的研究還少見報(bào)道。

鑒于此，本研究以海水池塘陸基圍隔實(shí)驗(yàn)法［25］比較研究了三疣梭子蟹（Portunustrituberculatus）、凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeusvannamei）、菲律賓蛤仔（Rudi-tapesphilippinarum）不同混養(yǎng)系統(tǒng)的能量輸入與輸出狀況，以及能量利用和轉(zhuǎn)化效率，以期通過對(duì)優(yōu)化、篩選出具有較高能量利用率兼較高養(yǎng)殖產(chǎn)量的混養(yǎng)模式，從而為中國梭子蟹的高效生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)的提高提供相關(guān)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)池塘與實(shí)驗(yàn)材料

本研究于2012年7～10月在江蘇省連云港市贛榆縣佳信水產(chǎn)養(yǎng)殖場進(jìn)行，養(yǎng)殖池塘為泥沙質(zhì)底，主要以海水池塘陸基實(shí)驗(yàn)圍隔為實(shí)驗(yàn)設(shè)施進(jìn)行研究，圍隔大小大約為5m×5m。圍隔的具體結(jié)構(gòu)參見文獻(xiàn)［25］。

實(shí)驗(yàn)用三疣梭子蟹、凡納濱對(duì)蝦、菲律賓蛤仔均購自連云港市贛榆縣佳信水產(chǎn)養(yǎng)殖場。梭子蟹放養(yǎng)時(shí)平均甲寬（2.13±0.17）cm，平均甲長（1.09±0.09）cm，平均體重（0.57±0.13）g；凡納濱對(duì)蝦放養(yǎng)時(shí)平均體長（1.41±0.22）cm，平均體重（0.045±0.010）g，菲律賓蛤仔放養(yǎng)時(shí)平均殼長（1.55±0.13）cm，平均殼寬（2.34±0.16）cm，平均殼高（1.00±0.08）cm，平均體重（0.91±0.12）g。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究設(shè)置了7個(gè)不同處理，每個(gè)處理分別設(shè)置4個(gè)重復(fù)，一共使用了28個(gè)實(shí)驗(yàn)圍隔。具體放養(yǎng)情況詳見表1所示。

表1 各實(shí)驗(yàn)組的放養(yǎng)情況Table 1 Stocking information for different treatments

1.3 實(shí)驗(yàn)管理

實(shí)驗(yàn)開始前一個(gè)月用100g/m3漂白粉消毒，圍隔于2012年3月18日進(jìn)水完畢。在2012年7月2日放養(yǎng)三疣梭子蟹和菲律賓蛤仔苗，7月14日放養(yǎng)凡納濱對(duì)蝦苗；2012年10月3日開始對(duì)養(yǎng)殖生物進(jìn)行收獲。實(shí)驗(yàn)期間不換水，只補(bǔ)充蒸發(fā)和滲漏水，保持水深1.2～1.5m。7月中旬開始使用增氧機(jī)，根據(jù)天氣狀況，調(diào)整充氣時(shí)間與時(shí)長。

實(shí)驗(yàn)期間每天7：00和19：00投喂2次。梭子蟹飼料主要投喂蘭蛤（Aloidislaevis），對(duì)蝦飼料選用配合飼料（青島六和海洋科技有限公司，青島）。圍隔內(nèi)設(shè)置投餌盤用于及時(shí)檢查蝦蟹的攝食情況。每隔10～15d檢查1次生長情況，測定對(duì)蝦體長，梭子蟹的甲長、甲寬，同時(shí)每天觀察攝食情況與殘餌量，根據(jù)生長情況并綜合每天吃食情況、天氣、水溫及時(shí)調(diào)整和確定適宜的投喂量。

每天上午6：00用海水溫度計(jì)測定水溫（WT），每5 d用野外便攜式溶氧儀（SX716，上海三信儀表廠）測定溶氧（DO），pH和鹽度，每5d用便攜式pH鹽度計(jì)（Salinity ＆pH Monitor 2771，科立?。y定1次。

1.4 水體初級(jí)生產(chǎn)力和能值測定及分析方法

浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力測定：實(shí)驗(yàn)期間，每隔15d利用黑白瓶法測定一次各處理水體的初級(jí)生產(chǎn)力狀況［26］。所用黑白瓶體積為250mL。每次水面下20cm處取水樣5L混勻并充分曝氣，經(jīng)過200目（74μm）篩絹過濾，以去除大型浮游動(dòng)物。將黑白瓶掛于水面下20cm處，掛瓶24h后，用Winkler法測定黑白瓶內(nèi)溶氧含量的變化。具體操作和測定方法參考文獻(xiàn)［27］進(jìn)行。按照1mg O2＝14.56J［28］的當(dāng)量關(guān)系，計(jì)算水體浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力。

附生藻類初級(jí)生產(chǎn)力測定：圍隔實(shí)驗(yàn)開始時(shí)在圍隔內(nèi)貼壁掛片收集附生藻類（掛片規(guī)格為25cm×150cm，掛片材料同圍隔幔）。每15d進(jìn)行1次采樣，采樣時(shí)，分別取位于水體表層、中層、底層圍隔幔掛片剪取代表性樣方［（1～2）cm×（1～2）cm］作為實(shí)驗(yàn)材料，置于250mL黑白瓶中，虹吸法注入取樣圍隔水樣，在圍隔內(nèi)原位掛瓶培養(yǎng)，同時(shí)設(shè)原圍隔水樣掛瓶培養(yǎng)對(duì)照，測定圍隔幔附生藻類的生產(chǎn)量。按照1mg O2＝14.56J［28］的當(dāng)量關(guān)系，計(jì)算水體附壁植物的初級(jí)生產(chǎn)力。

每隔7d測量1次照射到水體表面的光照輻射強(qiáng)度（TES-1330A型照度計(jì)，5：00～19：00每小時(shí)1次），并記錄天氣情況。

每15d收集1次水體沉積物，沉積物收集方法為：在各圍隔內(nèi)設(shè)3個(gè)沉降物收集管，開口距水體表面1.0m。沉降物質(zhì)收集管采用圓柱形的PVC管（diameter：90mm，height：550mm），在管口處覆蓋一塊尼龍網(wǎng)（網(wǎng)眼0.8cm）以防止大型游泳生物進(jìn)入。收集管在水體中放置7d后取出，帶回實(shí)驗(yàn)室，低溫靜置。將上層水虹吸出，剩余的物質(zhì)倒入大型培養(yǎng)皿（15cm）中，用蒸餾水洗去鹽分，然后在60℃烘干48h，并用粉碎機(jī)粉碎。另外，在養(yǎng)殖生物放養(yǎng)、收獲時(shí)分別留取適量養(yǎng)殖生物樣品，在養(yǎng)殖過程中留存一定量的對(duì)蝦飼料樣品，梭子蟹餌料蘭蛤樣品，60℃下烘干后粉碎，用氧彈儀（PARR-1281，美國）分別測定沉積物、養(yǎng)殖生物樣品、對(duì)蝦飼料樣品以及梭子蟹餌料生物樣品能量含量。

1.5 能量折算系數(shù)和轉(zhuǎn)化效率公式

將所有投入和產(chǎn)出物質(zhì)均轉(zhuǎn)化為能值（MJ）。其中，配合飼料、蘭蛤、凡納濱對(duì)蝦、三疣梭子蟹和菲律賓蛤仔的能量折算系數(shù)（單位kg干重的養(yǎng)殖生物所含能量MJ）見表2。養(yǎng)殖系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)化效率（引自文獻(xiàn)［14］）按以下公式計(jì)算：

光能利用率＝初級(jí)生產(chǎn)力（MJ）/太陽輻射能（MJ）×%100；

光合能的轉(zhuǎn)化效率＝生物凈產(chǎn)出能（MJ）/太陽輻射能（MJ）×100%；

飼料能轉(zhuǎn)化效率＝生物凈產(chǎn)出能（MJ）/飼料能（MJ）×100%；

總能量轉(zhuǎn)化效率＝生物產(chǎn)出能（MJ）/總輸入能（MJ）×100%；

單位凈產(chǎn)量耗飼料能＝飼料能（MJ）/生物凈產(chǎn)出量（kg）；

單位凈產(chǎn)量耗總能＝總投入能（MJ）/生物凈產(chǎn)出量（kg）；

總輸入能＝輸入生物能（MJ）＋飼料能（MJ）＋初級(jí)生產(chǎn)力（MJ）；

總投入能＝輸入生物能（MJ）＋飼料能（MJ）。

表2 不同處理投入與產(chǎn)出物質(zhì)的能量折算系數(shù)Table 2Conversion coefficients of energy for input and output materials in different treatments

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

所有數(shù)據(jù)用spss17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用單因子方差（ANOVA）和（Duncan）多重比較進(jìn)行分析處理，以P＜0.05作為差異顯著性水平。

2 結(jié)果

2.1 不同處理養(yǎng)殖動(dòng)物收獲情況

不同處理養(yǎng)殖動(dòng)物收獲情況見表3?？梢钥闯?，三疣 梭子蟹產(chǎn)量以CSB4最高，為（426.91±63.01）g/m2，CSB1最低，與CB、CS差異不顯著（P＞0.05）；凡納濱對(duì)蝦產(chǎn)量以CSB3處理最高，為（420.94±63.88）g/m2，顯著高于其它各處理組（P＜0.05），CSB2處理最低，為（81.18±23.47）g/m2；菲律賓蛤仔產(chǎn)量總體隨放養(yǎng)密度增加而增加，其中以CSB4處理最高，為（121.90±23.77）g/m2，顯著高于其它各處理組（P＜0.05），CSB1處理最低，為（23.83±7.49）g/m2。

表3 不同處理養(yǎng)殖動(dòng)物的收獲情況Table 3 Harvest information of cultured animals in different treatments

2.2 各處理初級(jí)生產(chǎn)力和光能利用率

各處理初級(jí)生產(chǎn)力和光能利用率見表4。研究期間，整個(gè)系統(tǒng)接受的總太陽能為1 550MJ/m2。各處理初級(jí)生產(chǎn)力總體變動(dòng)在2.54～5.81MJ/m2之間，以梭子蟹單養(yǎng)處理最高，顯著高于CB、CSB1、CSB2和CSB4處理（P＜0.05）。各處理光能利用率變化在0.16%～0.38%之間，總體趨勢與初級(jí)生產(chǎn)力相似，以梭子蟹單養(yǎng)對(duì)照最高，顯著高于CS、CB、CSB1和CSB2處理（P＜0.05）。

表4 不同處理的初級(jí)生產(chǎn)力和光能利用率Table 4 Primary productivity and solar energy utilization rates of different treatments

2.3 不同處理的能量收支和能量轉(zhuǎn)化效率

2.3.1 不同處理的能量輸入與輸出 各處理能量輸入情況見表5。各處理能量總輸入量在130.33～412.60MJ之間，以CSB3處理最多，CB處理為最少，顯著低于CS、CSB3和CSB4處理（P＜0.05）。在總輸入項(xiàng)目中，初級(jí)生產(chǎn)力與對(duì)蝦飼料均占較大比例。初級(jí)生產(chǎn)力能量輸入量最大的是梭子蟹單養(yǎng)，約占總輸入量的67.72%，而CB處理則最低。飼料能在投入的總能量中所占比例在31.30%～69.39%之間，以CSB3處理最高，其對(duì)蝦產(chǎn)量也最高。由養(yǎng)殖生物放養(yǎng)投入的生物能在總輸入能量中所占比例較小，大約占總投入能量的0.11%～0.69%。

各處理能量輸出情況如表6所示，主要項(xiàng)目為養(yǎng)殖動(dòng)物的收獲。各處理的能量輸出量在20.47～71.53 MJ之間，以CSB3處理最大，CB處理最小。梭子蟹的能量產(chǎn)出中，以CSB4處理產(chǎn)量最高，其次是蟹單養(yǎng)對(duì)照，而CS、CB和CSB1處理顯著小于CSB4、蟹單養(yǎng)對(duì)照（P＜0.05）。梭子蟹的能量輸出量在其總輸出量中的所占比例分別為100.00%、58.00%、92.92%、57.05%、67.72%、32.62%和61.25%；凡納濱對(duì)蝦能量產(chǎn)量以CSB3處理最高，顯著高于其它處理（P＜0.05），而CSB2則為最低；菲律賓蛤仔的產(chǎn)出能量則以CSB4處理最高，CSB1處理最低。

2.3.2 各處理底泥沉積能量 各處理沉積物質(zhì)量、能量以及沉積物能量在輸入系統(tǒng)總能量中所占的比例見表7。實(shí)驗(yàn)期間，各處理沉積物質(zhì)量變化于2.07～8.47 kg/m2之間，以CSB3處理為最高，CBS2處理為最低；沉積物能量在1.71～5.43MJ/m2之間，以CSB3處理最高，與CSB4處理差異不顯著（P＞0.05），但顯著高于其它處理（P＜0.05）；各處理能量折算系數(shù)，即單位沉積物能值則以梭子蟹單養(yǎng)最高，顯著高于CS、CB和CBS1處理；各處理沉積能量占輸入總能量比例變化于25.57%～33.47%，各處理之間沒有顯著差異（P＞0.05）。

表5 各處理的能量輸入Table 5 The inputs of energy in different treatments /MJ

表6 各處理的能量輸出Table 6 The outputs of energy in different treatments /MJ

表7 各處理的沉積能量Table 7 Sedimented energy in different treatments

2.3.3 各處理的能量轉(zhuǎn)化效率 各處理的能量利用、消耗和轉(zhuǎn)化效率情況見表8。可以看出，光合能轉(zhuǎn)化效率通體變動(dòng)在0.57%～1.81%之間，以CBS3處理為最高，CBS4居其次，均顯著高于其它處理（P＜0.05），而CB處理和梭子蟹單養(yǎng)相對(duì)較低；各處理飼料能轉(zhuǎn)化效率在21.23%～40.03%之間，其中最高為梭子蟹單養(yǎng)，為40.03%，但與CSB4和CB處理差異不大（P＞0.05）；總能量轉(zhuǎn)化效率在13.69%～19.25%之間，各處理比較，以CSB4處理為最高，為19.25%，CSB3處理其次，為18.68%，CSB4、CSB3與除CSB2外的各處理組之間差異顯著（P＜0.05），其它處理之間未見顯著差異（P＞0.05）；單位凈產(chǎn)量耗飼料能在7.92～16.77 MJ·kg－1之間，以梭子蟹單養(yǎng)為最低，與CB和CSB4差異不大（P＞0.05），但顯著低于其它處理（P＜0.05）；不同處理單位凈產(chǎn)量耗總能在7.96～16.86 MJ·kg－1，與單位凈產(chǎn)量耗飼料能趨勢一致，以梭子蟹單養(yǎng)為最低，與CB和CSB4差異不大（P＞0.05），但顯著低于其它處理（P＜0.05）。綜合以上各能量指標(biāo)，可以看出CSB4處理在光合能轉(zhuǎn)化效率和總能量轉(zhuǎn)化效率處于較佳的位置，而飼料能轉(zhuǎn)化效率、單位凈產(chǎn)量耗飼料能和單位凈產(chǎn)量耗總能等指標(biāo)則與梭子蟹單養(yǎng)相差不大，為本實(shí)驗(yàn)中選出的最優(yōu)搭配養(yǎng)殖模式。

表8 各處理能量的利用和轉(zhuǎn)化效率Table 8Energy conversion coefficients in different treatments

3 討論

建立高效，高產(chǎn)，穩(wěn)定的池塘生態(tài)系統(tǒng)是相關(guān)領(lǐng)域研究者們一直以來的追求目標(biāo)，對(duì)池塘生態(tài)系統(tǒng)中能量轉(zhuǎn)換效率的研究是建立養(yǎng)殖資源高效利用養(yǎng)殖方式的核心問題之一［29］。而浮游植物通過光合作用將太陽能固定為生物能，是池塘中能量的主要輸入部分之一，是生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈或食物網(wǎng)的基礎(chǔ)［30］，無論對(duì)池塘中養(yǎng)殖生物的產(chǎn)量還是養(yǎng)殖水體中生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的建設(shè)都影響重大。由于不同的養(yǎng)殖系統(tǒng)之間因各種因素導(dǎo)致的差異，不同養(yǎng)殖系統(tǒng)中浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力往往差異較大。在本研究中，各養(yǎng)殖系統(tǒng)接受的太陽輻射總能為1 550MJ/m2，而浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力大小在2.54～5.81MJ/m2之間，光能利用率變化在0.16%～0.38%之間。與董貫倉［15］研究相比，這一數(shù)值要高于其對(duì)蝦單養(yǎng)及蝦貝混養(yǎng)處理，與蝦藻混養(yǎng)處理相比則相差不大。在淡水養(yǎng)殖系統(tǒng)相關(guān)研究中，宋頎等［10］對(duì)混養(yǎng)鰱魚（Hypophythalmichthysmolitrix）的草魚（Ctenopharyngodonidellus）混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)研究獲得的光能利用率為0.25%，與本研究結(jié)果相似。但與李吉方等［14］鹽堿地養(yǎng)殖池塘0.29%～0.62%、康春曉等［30］的草鰱養(yǎng)殖系統(tǒng) 0.46% 以及吳乃薇等［29］青魚（Mylopharyngodonpiceus）養(yǎng)殖系統(tǒng)0.61%～0.96%的光能利用率數(shù)據(jù)相比，本研究結(jié)果處于較低水平。

在本研究中，輸入的能量包括初級(jí)生產(chǎn)力、餌料和苗種三部分，各處理之間存在較大的差異。初級(jí)生產(chǎn)力和餌料投入是系統(tǒng)能量輸入的最主要部分，其中，初級(jí)生產(chǎn)力占輸入總能的比例在30.34%～67.72%之間，梭子蟹單養(yǎng)對(duì)照最高，顯著高于其它處理（P＜0.05）；餌料占輸入總能的比例在31.30%～69.39%之間。而苗種比例較低，僅占總輸入的0.11%～0.69%。生物凈產(chǎn)出能是養(yǎng)殖系統(tǒng)能量輸出最受關(guān)注的部分，主要由系統(tǒng)的養(yǎng)殖動(dòng)物產(chǎn)量決定。在本研究中，生物凈產(chǎn)出能占總輸入能的比例，也就是總能量轉(zhuǎn)化效率，在13.69%～19.25%之間，以CSB3最高，CSB4處理其次，顯著高于其它處理（P＜0.05）。在輸入能量被養(yǎng)殖生物利用的同時(shí)，實(shí)驗(yàn)過程中未被養(yǎng)殖生物完全攝食的生物餌料蘭蛤和蝦飼料會(huì)沉積在池底，加上養(yǎng)殖生物的排泄物以及死亡的浮游生物，沉積到池塘底部的能量成了本養(yǎng)殖系統(tǒng)能量輸出的一個(gè)重要方面。在本研究中，各處理底泥總沉積能量占總輸入能量25.57%～33.47%，各處理之間未見顯著差異（P＞0.05）。本研究中底泥沉積能量在1.71～5.43MJ/m2之間，低于宋頎等［10］草魚混養(yǎng)系統(tǒng) 4.71～15.08 MJ/m2的沉積能量值，但高于董貫倉等［15］對(duì)蝦混養(yǎng)系統(tǒng)0.53～1.30MJ/m2沉積能量值，推測原因，可能與養(yǎng)殖生物、水體環(huán)境以及系統(tǒng)的構(gòu)成等存在的不同有關(guān)。

濾食性貝類主要以浮游植物、微生物和有機(jī)碎屑等為食，濾水率和攝食量都很大?，F(xiàn)有研究表明，它不僅具有很強(qiáng)的生物沉積作用［31－33］，還具有促進(jìn)周邊區(qū)域沉積物礦化作用的能力［33－35］，因此可以加速養(yǎng)殖系統(tǒng)懸浮物質(zhì)的沉降、加速有機(jī)質(zhì)的循環(huán)利用。但關(guān)于其對(duì)水體浮游植物的影響，還存在一定的爭議。部分研究表明，菲律賓蛤仔通過濾食養(yǎng)殖水體中的細(xì)小顆粒，減少水體中浮游植物的生物量［32，36］，然而另有研究認(rèn)為，貝類排泄和底層沉積物礦化作用再生的營養(yǎng)鹽可以成為浮游植物初級(jí)生產(chǎn)的重要基礎(chǔ)［37］，營養(yǎng)鹽再生可以促進(jìn)初級(jí)生產(chǎn)力的發(fā)展［38］，因此對(duì)處于同一生態(tài)環(huán)境中的浮游植物具有促生長作用［39］。本研究設(shè)置了不同菲律賓蛤仔密度處理，可以看出，貝類放養(yǎng)密度較高的CSB3和CSB4處理并未因貝類密度放養(yǎng)較大而降低浮游植物生物量，使得光能利用率降低；相反，在光能利用率較低的CB和CSB2處理，盡管貝類放養(yǎng)密度不高，但光能利用率卻處于較低水平，即浮游植物的生物量較低。因此，CSB3和CSB4處理菲律賓蛤仔放養(yǎng)密度沒有超過其可以對(duì)浮游植物造成很大攝食壓力的閾值，浮游植物在滿足其營養(yǎng)供應(yīng)的情況下可能仍具有一定的生長空間。

池塘里合理混養(yǎng)濾食性貝類，不僅可以增加系統(tǒng)的物種多樣性、分布空間的層次性，還可提高各種營養(yǎng)物的利用率，這已被以往的很多研究所確認(rèn)［14，40］。而從系統(tǒng)能量流動(dòng)角度分析，本研究中菲律賓蛤仔的濾食作用、生物沉積作用、加速向水體釋放營養(yǎng)鹽這一系列過程可能形成了養(yǎng)殖水體中新的能量循環(huán)途徑，從而有效提高了系統(tǒng)的能量利用與轉(zhuǎn)化效率。例如，CSB3和CSB4處理的光合能轉(zhuǎn)化效率以及總能量轉(zhuǎn)化效率均要顯著高于梭子蟹單養(yǎng)對(duì)照。不過本研究中混養(yǎng)菲律賓蛤仔對(duì)于人工投入的飼料能轉(zhuǎn)化效率提升作用不大，這一點(diǎn)與董貫倉等［15］對(duì)對(duì)蝦混養(yǎng)系統(tǒng)的相關(guān)研究有所不同。這種差別是否與養(yǎng)殖的種類與混養(yǎng)結(jié)構(gòu)的差異有關(guān)，尚待進(jìn)一步研究。盡管蟹、蝦、貝混養(yǎng)是養(yǎng)殖實(shí)踐中常見的混養(yǎng)模式，但梭子蟹、菲律賓蛤仔和對(duì)蝦均為底層生活種類，從提高對(duì)水體空間利用的互補(bǔ)性、空間多樣性以及對(duì)營養(yǎng)鹽利用考慮，適當(dāng)混養(yǎng)中上層養(yǎng)殖動(dòng)物（例如魚類等）和大型藻類，可能是下一步研究需要關(guān)注的問題。

綜合各能量指標(biāo)分析可以看出，CSB4處理的總能量轉(zhuǎn)化效率在各處理組中處于最高水平，光合能轉(zhuǎn)化效率僅次于CSB3組，且均顯著高于梭子蟹單養(yǎng)組（P＜0.05）。而飼料能轉(zhuǎn)化效率、單位凈產(chǎn)量耗飼料能和單位凈產(chǎn)量耗總能等指標(biāo)則與梭子蟹單養(yǎng)對(duì)照相差不大（P＞0.05）；而CSB3處理雖然在飼料能轉(zhuǎn)化效率、單位凈產(chǎn)量耗飼料能和單位凈產(chǎn)量耗總能等方面顯著低于單養(yǎng)對(duì)照（P＜0.05），但其光合能利用率在各處理組中最高而且總能量利用率也顯著高于單養(yǎng)對(duì)照組（P＜0.05），總產(chǎn)出量則顯著高于其它處理（P＜0.05）。因此，CSB3和CSB4處理為本研究各處理中的最優(yōu)處理，即最佳三元混養(yǎng)結(jié)構(gòu)，其中三疣梭子蟹、凡納濱對(duì)蝦和菲律賓蛤仔放養(yǎng)密度分別為45、6和30～60ind/m2。不過，本研究中蟹蝦貝三元混養(yǎng)結(jié)構(gòu)優(yōu)化是在課題組蟹蝦二元混養(yǎng)結(jié)構(gòu)優(yōu)化［41］的結(jié)果基礎(chǔ)上進(jìn)行的，而且菲律賓蛤仔放養(yǎng)密度最高僅為60ind/m2，因此，蟹、蝦、貝混養(yǎng)是否還有更好的搭配方式和比例，可能還需進(jìn)一步深入研究。

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