不同植物生長調(diào)節(jié)劑對復(fù)合鹽脅迫下黑小麥種子萌發(fā)的影響

王澤瓊 蔡珺 韓國良 劉勇

摘 要：【目的】探討α-萘乙酸鈉（NAA）、赤霉素（GA3）和6-芐氨基嘌呤（6-BA）3種植物生長調(diào)節(jié)劑不同質(zhì)量濃度對不同程度鹽脅迫條件下黑小麥種子萌發(fā)的影響，為在鹽漬地區(qū)種植黑小麥提供可能性和科學(xué)依據(jù)。【方法】以紫麥一號的種子為試驗(yàn)材料，采用紙床法分別測定不同質(zhì)量濃度的3種植物生長調(diào)節(jié)劑對不同程度鹽脅迫條件下黑小麥種子萌發(fā)的影響?！窘Y(jié)果】在無鹽脅迫條件下，NAA、GA3、6-BA質(zhì)量濃度分別為150 mg·L-1、GA3 200 mg·L-1和6-BA 5 mg·L-1時(shí)，黑小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢等萌發(fā)指標(biāo)均為最佳;復(fù)合鹽（NaCl∶Na2SO4=1∶1）溶液浸種顯著抑制了黑小麥種子的萌發(fā);用不同質(zhì)量濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑預(yù)處理均可在一定程度上緩解復(fù)合鹽脅迫對黑小麥種子萌發(fā)的抑制作用;在中低濃度（40～80 mmol·L-1）復(fù)合鹽脅迫條件下，GA3 200 mg·L-1和6-BA 5 mg·L-1預(yù)處理均能有效緩解復(fù)合鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響;隨著復(fù)合鹽濃度的增加，各處理種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率明顯下降，當(dāng)復(fù)合鹽濃度為120 mmol·L-1時(shí)，只有6-BA 5 mg·L-1預(yù)處理對緩解脅迫有一定作用?！窘Y(jié)論】在中低復(fù)合鹽濃度脅迫條件下，采用GA3（200 mg·L-1）或6-BA（5 mg·L-1）預(yù)處理能夠緩解鹽脅迫對黑小麥種子的傷害，從而顯著促進(jìn)在鹽脅迫條件下黑小麥種子的萌發(fā)。

關(guān)鍵詞：黑小麥種子;萌發(fā);植物生長調(diào)節(jié)劑;復(fù)合鹽;脅迫

中圖分類號：S 512.1文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1008-0384（2019）03-358-06

Abstract： 【Objective】Effects of 3 plant growth regulators on the germination of black wheat seeds under salt-stress were studied to provide possible relief for the wheat planting in saline-alkali areas.【Method】 Using a paper bedding method，1-N aphthaleneacetic acid （NAA），gibberellic acid （ GA3） or 6-benzylamino-purine （6-BA） was applied on seeds of black wheat （Zimai 1） to observe the germination under varied salt concentrations.【Result】The best rate，potential and other indices on the seed germination were found when 150 mg·L-1 NAA，200 mg·L-1 ?GA3 or 5 mg·L-1 6-BA was used without salt-stress. The presence of NaCl∶Na2SO4=1∶1 significantly inhibited the germination. Addition of the plant growth regulators in different concentrations relieved the inhibitive effect to a certain extent. Both ?GA3 at 200 mg·L-1 and 6-BA at 5 mg·L-1 significantly alleviated the germination inhibition when medium to low salt-stress （i.e.，40-80 mmol·L-1） was imposed on the seeds. The germination tendency and rate were significantly decreased with increasing salt-stress. When the salt concentration was raised to 120 mmol·L-1，only the application of ?6-BA 5 mg·L-1 exhibited an effect on the germination. 【Conclusion】 The treatment of ? GA3 200 mg·L-1 or ?6-BA 5 mg·L-1 could protect the black wheat seeds from being permanently harmed by a medium-to-low salt-stress and improve the germination.

Key words： black wheat seed; germination; hormone; compounded salt; stress

0 引言

【研究意義】隨著人們生活水平的提高及市場消費(fèi)向多元化發(fā)展，作為黑色谷物的黑小麥以其自然性、營養(yǎng)性、功能性日益受到人們的重視[1]。黑小麥蛋白質(zhì)含量高達(dá)17%，氨基酸及礦物質(zhì)含量也顯著高于普通小麥，還富含各類維生素及膳食纖維[2]，具有抗氧化、保護(hù)血管、預(yù)防癌癥等多種保健功能，應(yīng)用前景廣闊。黑小麥對土壤沒有特殊要求，具有耐寒、耐旱、耐貧瘠的特點(diǎn)[3]，在我國北方干旱、高寒地區(qū)都能正常生長。我國陜西、甘肅、青海等地分布著大量的鹽堿地，若能根據(jù)黑小麥的生長特性，對這些鹽堿地資源加以利用，對提升我國耕地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)能力，保障國家糧食安全具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】鹽脅迫是影響當(dāng)今農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最重要的非生物脅迫因素之一，嚴(yán)重危害植物生命周期的各個階段，包括種子萌發(fā)、出苗、營養(yǎng)生長和生殖生長等[4]。目前，通過外源化學(xué)物質(zhì)提高植物耐鹽性的研究報(bào)道較多，如水楊酸[5-6]、氮元素[7]、殼聚糖 [8-9]、海藻糖[10]及甜菜堿[11]等。種子能否在鹽脅迫下萌發(fā)成苗是植物在鹽堿條件下正常生長的前提。已有的研究結(jié)果表明，適宜濃度的萘乙酸（NAA）、細(xì)胞分裂素（6-BA）和赤霉素（GA3）可明顯促進(jìn)煙草[12]、苦瓜[13]、葫蘆[13]、油棕[14] 等種子的萌發(fā);6-BA和GA3能夠有效緩解鹽脅迫對向日葵種子萌發(fā)的抑制作用 [15];IAA和GA3可有效促進(jìn)鹽脅迫條件下番茄種子的萌發(fā)[16]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前關(guān)于鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響研究多以單鹽（NaCl）作為脅迫因子，鮮有復(fù)合鹽脅迫對黑小麥種子萌發(fā)方面的報(bào)道。本研究結(jié)合我國鹽堿地的田間實(shí)際情況，采用復(fù)合鹽（Na2SO4+NaCl）作為脅迫因子，研究復(fù)合鹽脅迫條件下不同植物生長調(diào)節(jié)劑對黑小麥種子萌發(fā)的促進(jìn)作用?！緮M解決的關(guān)鍵問題】探究對鹽脅迫抑制黑小麥種子萌發(fā)具有顯著緩解作用的植物生長調(diào)節(jié)劑及其最佳質(zhì)量濃度，為在鹽漬地區(qū)種植黑小麥提供可能性和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試品種

供試黑小麥品種紫麥一號的種子由沭陽綠友種業(yè)有限公司提供。

1.2 種子處理方法

1.2.1 不同植物生長調(diào)節(jié)劑及其不同質(zhì)量濃度對種子浸種處理

挑選飽滿一致的種子，以10%次氯酸鈉浸泡 10 min，經(jīng)無菌蒸餾水沖凈后晾干備用。在25℃下，以不同濃度梯度的植物生長調(diào)節(jié)劑（15個處理組合）分別浸種24 h（表1），以無菌蒸餾水浸種作為對照處理（CK）。每個培養(yǎng)皿（直徑為90 mm）50粒種子（1個處理），每個處理3個重復(fù)，用48個培養(yǎng)皿。各處理在浸種后，均用無菌蒸餾水沖洗3次，置于墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中排列整齊（濾紙和培養(yǎng)皿均經(jīng)滅菌處理），每個培養(yǎng)皿用15 mL無菌蒸餾水浸透濾紙，置于培養(yǎng)室培養(yǎng)。設(shè)置溫度25℃、光強(qiáng)60 μmol·m-2·s-1、光周期12 h·d-1。每日定時(shí)向培養(yǎng)皿中噴灑無菌蒸餾水，保持水分。

1.2.2 不同濃度的復(fù)合鹽脅迫處理

選種消毒同上，用復(fù)合鹽（NaCl∶Na2SO4=1∶1）對消毒后的種子進(jìn)行脅迫處理，復(fù)合鹽濃度梯度設(shè)置為0、40、80、120、160、200 mmol·L-1。以培養(yǎng)皿中的濾紙作為發(fā)芽床，分別用15 mL不同濃度的復(fù)合鹽溶液浸透發(fā)芽床，每個培養(yǎng)皿各放置50粒種子， 3次重復(fù)，培養(yǎng)條件同上。

1.2.3 植物生長調(diào)節(jié)劑預(yù)浸種后的復(fù)合鹽處理

采用1.2.1試驗(yàn)篩選出的各植物生長調(diào)節(jié)劑的最佳質(zhì)量濃度，即NAA（150 mg·L-1）、GA3（200 mg·L-1）和6-BA（5 mg·L-1），分別進(jìn)行浸種預(yù)處理24 h，用無菌蒸餾水沖洗3次，進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)。復(fù)合鹽濃度梯度設(shè)為40、80、120、160、200 mmol·L-1，分別以未用植物生長調(diào)節(jié)劑預(yù)處理的種子作為對照， 3次重復(fù)，培養(yǎng)條件同上。

1.3 測定方法

每天定時(shí)觀察統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)數(shù)，以胚根突破種皮達(dá)到種子長度一半時(shí)為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)[17]，4 d后統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢，8 d后從每個處理中隨機(jī)抽取10個正常生長的幼苗，用直尺分別測量幼苗地上部長度及根長度。種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、相對鹽害率計(jì)算公式參照文獻(xiàn)[18]的方法進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用Excel 進(jìn)行處理，以SPSS 16.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Duncan′s法分析不同處理間的差異顯著性，顯示數(shù)據(jù)為平均數(shù)值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物生長調(diào)節(jié)劑對黑小麥種子萌發(fā)的影響

用植物生長調(diào)節(jié)劑浸種預(yù)處理24 h后，大部分種子都能吸水膨脹、發(fā)芽;繼續(xù)培養(yǎng) 8 d后，所有種子發(fā)芽完畢;不同的預(yù)處理對黑小麥種子萌發(fā)的促進(jìn)效果因其質(zhì)量濃度不同而存在一定的差異（表2）。方差分析結(jié)果顯示，當(dāng)NAA濃度為50 mg·L-1時(shí)，黑小麥種子兩項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)與對照差異不顯著，當(dāng)NAA濃度達(dá)到150 mg·L-1時(shí)，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢及幼苗地上部長度3項(xiàng)指標(biāo)均處于高值，且與對照差異達(dá)極顯著水平（P<0.01）;在100～200 mg·L-1的范圍內(nèi)，GA3能夠極顯著促進(jìn)黑小麥種子的萌發(fā)，且以200 mg·L-1效果最好;經(jīng)6-BA 5 mg·L-1預(yù)處理后，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢及幼苗地上部長度3項(xiàng)指標(biāo)均處于高值，且極顯著高于對照（P<0.01），當(dāng)6-BA濃度超過5 mg·L-1時(shí)，對種子萌發(fā)影響效果減弱，6-BA濃度達(dá)到10 mg·L-1以上時(shí)會對地上部分的生長產(chǎn)生一定的抑制作用; NAA和6-BA各處理均在一定程度上抑制了黑小麥根長的生長（表2）。

2.2 復(fù)合鹽脅迫對黑小麥種子萌發(fā)的影響

復(fù)合鹽脅迫下黑小麥種子的萌發(fā)受到了不同程度的抑制（表3），在無進(jìn)行植物生長調(diào)節(jié)劑浸種預(yù)處理的各復(fù)合鹽脅迫處理中，黑小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢指標(biāo)均明顯低于無脅迫的對照處理（CK），且隨著復(fù)合鹽濃度的增加，黑小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢等萌發(fā)指標(biāo)明顯下降，而相對鹽害率則顯著上升;當(dāng)復(fù)合鹽濃度達(dá)到200 mmol·L-1時(shí)，各試驗(yàn)處理均無種子萌發(fā)，表明已達(dá)到對黑小麥種子的致死濃度。

2.3 植物生長調(diào)節(jié)劑對鹽脅迫抑制黑小麥種子萌發(fā)的影響

在以上試驗(yàn)（2.1和2.2）的基礎(chǔ)上，分別用NAA（150 mg·L-1）、GA3（200 mg·L-1）和6-BA（5 mg·L-1）對種子進(jìn)行預(yù)處理24 h后，進(jìn)行復(fù)合鹽脅迫試驗(yàn)。試驗(yàn)結(jié)果顯示，3種植物生長調(diào)節(jié)劑的處理均能在一定程度上緩解鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響（表3）：在中低復(fù)合鹽濃度（40～80 mmol·L-1）脅迫下，GA3（200 mg·L-1）和6-BA（5 mg·L-1）預(yù)處理效果明顯，兩個處理黑小麥種子的兩項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)均顯著高于對照;隨著復(fù)合鹽濃度的增加，3種植物生長調(diào)節(jié)劑的緩解效果逐漸減弱，當(dāng)復(fù)合鹽濃度達(dá)到120 mmol·L-1時(shí)，僅6-BA（5 mg·L-1）預(yù)處理能起到一定的緩解作用;當(dāng)復(fù)合鹽濃度達(dá)到200 mmol·L-1時(shí)，3種植物生長調(diào)節(jié)劑預(yù)處理已不能有效緩解鹽脅迫對黑小麥種子的傷害。

3 討論與結(jié)論

種子萌發(fā)及幼苗生長是植物生命活動的起點(diǎn)[19]，直接影響植物的生長和經(jīng)濟(jì)效益。天然植物激素是調(diào)控種子休眠與萌發(fā)過程中最重要的內(nèi)源因素[20]。植物生長調(diào)節(jié)劑是通過人工合成（或從植物中提?。┑呐c天然植物激素具有類似生理和生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì)。不同的研究者已先后證實(shí)植物生長調(diào)節(jié)劑對煙草[12]、鹽穗木[21]、茄子[22]等植物種子萌發(fā)具有明顯的促進(jìn)作用，并能顯著提高種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率，從而提高種子發(fā)芽的整齊度和種子的利用率。本研究結(jié)果顯示，在無鹽脅迫條件下用不同質(zhì)量濃度的NAA、GA3和6-BA浸種均能在一定程度上促進(jìn)黑小麥種子萌發(fā)，提高種子發(fā)芽的一致性，其中以NAA（150 ?mg·L-1）、GA3（200 mg·L-1）和6-BA（5 mg·L-1）效果最佳;GA3在100～250 mg·L-1范圍內(nèi)對根長生長具有明顯的促進(jìn)作用，NAA 和6-BA反而抑制了根的生長。這與彭茂林等[12]對煙草種子的研究結(jié)果一致。

環(huán)境條件是影響種子萌發(fā)的外在因素，包括水分、溫度、鹽生環(huán)境等。有研究表明，鹽脅迫對植物種子的萌發(fā)及生長均有顯著的抑制作用[23]，種子的萌發(fā)指標(biāo)隨著鹽脅迫濃度的增加而顯著下降[24]。用植物生長調(diào)節(jié)劑預(yù)處理能顯著提高植物種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢，緩解鹽脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用[17， 25]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同植物生長調(diào)節(jié)劑預(yù)處理對復(fù)合鹽脅迫下黑小麥種子的萌發(fā)均具有一定的緩解作用，只是不同植物生長調(diào)節(jié)劑之間的作用效果存在差異。在40～80 mmol·L-1的中低復(fù)合鹽濃度梯度范圍內(nèi)，用GA3（200 mg·L-1）或6-BA（5 mg·L-1）對黑小麥種子進(jìn)行預(yù)處理均能較好地緩解鹽脅迫的傷害;當(dāng)復(fù)合鹽濃度為120 mmol·L-1時(shí)，6-BA（5mg·L-1）依然具有一定的緩解效果;但當(dāng)復(fù)合鹽濃度達(dá)到200 mmol·L-1時(shí)，所有植物生長調(diào)節(jié)劑預(yù)處理均無效。表明植物生長調(diào)節(jié)劑預(yù)處理對黑小麥種子萌發(fā)的促進(jìn)作用主要集中在中低鹽濃度，這與前人在二月蘭[24]、菘藍(lán)[26]上報(bào)道的結(jié)果類似。

土壤鹽化問題已成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)發(fā)展過程中面臨的主要逆境脅迫之一[27]，且目前關(guān)于鹽脅迫對植物種子萌發(fā)及幼苗影響的研究多以單鹽（NaCl）作為脅迫因子，而在我國除濱海鹽堿區(qū)鹽分種類以NaCl為主外，內(nèi)陸鹽堿區(qū)多以SO2-4和CO2-3與NaCl的復(fù)合鹽為主要鹽分種類。因此，本試驗(yàn)結(jié)合我國鹽堿地的田間實(shí)際情況，采用復(fù)合鹽（Na2SO4+NaCl）代替單鹽（NaCl）作為脅迫因子，比較分析了不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理對鹽脅迫下黑小麥種子萌發(fā)的促進(jìn)作用。試驗(yàn)結(jié)果顯示，在中低復(fù)合鹽濃度脅迫下，適宜質(zhì)量濃度的GA3或6-BA預(yù)處理均能顯著緩解鹽脅迫對黑小麥種子萌發(fā)的抑制作用，促進(jìn)黑小麥幼苗生長，這為在鹽堿地帶開展黑小麥種植提供了重要啟示。

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（責(zé)任編輯：楊小萍）