春季東海有害藻華高發(fā)區(qū)仔稚魚時空分布

陳淵戈，鐘俊生，徐兆禮*，陳佳杰

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)重點開放實驗室，上海200090；2.上海海洋大學(xué)，上海201306）

春季東海有害藻華高發(fā)區(qū)仔稚魚時空分布

陳淵戈1，鐘俊生2，徐兆禮1*，陳佳杰1

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)重點開放實驗室，上海200090；2.上海海洋大學(xué)，上海201306）

根據(jù)2011年春季（3月29日—5月27日）海洋綜合調(diào)查，對東海有害藻華高發(fā)水域（28°15′36″～30°30′16″N、121°52′36″～123°15′6″E）的仔稚魚種類組成、時空分布以及主要優(yōu)勢種與環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行了探討。調(diào)查共采集到仔稚魚27種，前幾位優(yōu)勢種分別為日本鳀Engraulisjaponicus、鰕虎科sp.（Gobi idae sp.）、六絲鈍尾鰕虎A mblychaeturichthyshexanema、小黃魚Larimichthys polyactis，該4種占據(jù)了總豐度的91.23%。優(yōu)勢種豐度和發(fā)育階段組成的時空變化顯示，日本鳀在調(diào)查期間有兩次產(chǎn)卵小高峰，其仔魚孵化后向岸漂流；小黃魚和六絲鈍尾鰕虎在此期間只有一次產(chǎn)卵高峰，其仔魚在舟山群島鄰近水域進(jìn)行保育?？梢钥闯?，調(diào)查水域及鄰近水域是部分魚類產(chǎn)卵，仔稚魚保育、向岸漂流的場所或途徑，是魚類早期生活史中重要生境，一旦暴發(fā)有害藻華，補(bǔ)充群體將受到不良影響。多元分析結(jié)果顯示，所選環(huán)境因子對幾位優(yōu)勢種仔稚魚的分布影響不大，推測產(chǎn)卵場位置和保育方式可能是更重要的原因。

仔稚魚；時空分布；東海；有害藻華

陳淵戈，鐘俊生，徐兆禮，等.春季東海有害藻華高發(fā)區(qū)仔稚魚時空分布［J］.海洋學(xué)報，2015，37（2）：44—54，doi：10.3969/j.issn. 0253-4193.2015.02.005

Chen Yuange，Zhong Junsheng，Xu Zhaol i，et al.Spatio-temporal distribution of larval and juveni le fishes at frequent harmful algal blooms（H A Bs）areas of the East China Sea in spring［J］.Haiyang Xuebao，2015，37（2）：44—54，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2015.02.005

1　引言

有研究運用多年的遙感數(shù)據(jù)［1］支持了Hjort的臨界期假說［2］和Cushing的match/mismatch理論［3］，認(rèn)為在魚類產(chǎn)卵季節(jié)藻華的發(fā)生能提高仔魚成活率。但魚類在早期生活史中較為脆弱，更多學(xué)者關(guān)注有害藻華對魚類早期生活史的潛在威脅。W arlen發(fā)現(xiàn)短裸甲藻Gy mnodinium breve在河口引起的有害藻華對不同魚類的補(bǔ)充量分別造成了持續(xù)性（白點牙鲆Paralichthysalbigutta，斑鰭副棘鲆Citharichthysspilopterus）、暫時性（暴油鯡Erevoortiatyrannus，漠斑牙鲆Paralichthyslethostig ma，黃尾平口石首魚Leiostomu sxanthurus，鯔M ugilcephalus，斑紋油蛇鰻M yrophis punctatus，等）和不明顯（波紋絨須石首魚Micropogonia sundulatus，菱體兔牙鯛Lagodon rhomboids）影響，持續(xù)性影響表現(xiàn)為補(bǔ)充量即使在有害藻華結(jié)束后仍然維持在較低水平，暫時性影響則在有害藻華結(jié)束后出現(xiàn)高補(bǔ)充量［4］。有害藻華對魚卵、仔稚魚的危害大致有造成缺氧、物理損傷和藻毒素毒性損傷3種［5］。在這些威脅中，藻毒素可以通過食物鏈富集，對人類健康造成威脅，受到最為廣泛的關(guān)注，其中又以PSP威脅最大。急性試驗證明了PSP對仔魚的致死作用［6—8］，在亞急性試驗中斑馬魚Canio rerio仔魚出現(xiàn)了麻痹、反應(yīng)減弱、身體水腫和生長速度減慢等癥狀［9］。

近年來東海有害藻華頻發(fā)且呈上升趨勢，每年5、6月于浙江省沿岸水域頻發(fā)，尤其是舟山群島水域更為嚴(yán)重［10］。研究表明，東海大規(guī)模赤潮可能通過改變微型浮游動物的群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響大型浮游動物的種群數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)［11］。而大中型浮游動物是仔稚魚主要的餌料生物，仔稚魚在初次開口和變態(tài)著底（食性轉(zhuǎn)換）的兩個臨界期如果不能獲取足夠的適口餌料，會因為饑餓導(dǎo)致死亡率進(jìn)一步升高［2］，這將對魚類群體補(bǔ)充造成負(fù)面影響，進(jìn)而可能在局部地區(qū)對漁業(yè)資源量造成損害。有害藻華對東海仔稚魚群體的威脅評估尚未見報道，相關(guān)基礎(chǔ)資料也較為缺乏。

學(xué)者們對長江口、杭州灣及浙江近海水域魚類浮游生物的組成和分布特征進(jìn)行了調(diào)查研究［11—14］，分析了環(huán)境因子對魚類浮游生物組成和分布的影響［15—16］。這些調(diào)查根據(jù)各自的研究目的按季節(jié)或者逐月進(jìn)行采樣，如果要評估有害藻華頻發(fā)月份內(nèi)仔稚魚受到的影響，在更小時間尺度上仔稚魚群體的時空變化的數(shù)據(jù)支持略顯不足。本研究根據(jù)2011年春季對東海有害藻華高發(fā)海域的密集走航調(diào)查，分析在有害藻華易發(fā)的月份里仔稚魚種類組成和分布的時空特征，以期為評估東海有害藻華對魚類早期生活史的影響提供基礎(chǔ)依據(jù)。

2　材料方法

2.1調(diào)查站位及時間

M C2011航次在浙江省近海水域設(shè)置了5個斷面（R A、RB、Z A、ZB、ZC），每個斷面預(yù)設(shè)了8個站位，調(diào)查范圍為28°15′36″～30°30′16″N、121°52′36″～123°15′6″E（圖1）。從2011年3月29日至2011年5月27日，“潤江1”海洋調(diào)查船共進(jìn)行了6航次（A PR1、A PR2、A PR3、M A Y1、M A Y2、M A Y3）調(diào)查，RB、Z A、ZB斷面開展了6次調(diào)查，其余兩個斷面開展了4次調(diào)查（表1）。

2.2采樣方法和樣品測定

在每一站位使用大型浮游生物網(wǎng)由底至表拖曳采集仔稚魚，網(wǎng)口直徑80 cm，網(wǎng)長280 cm，網(wǎng)衣孔徑0.505 m m，所得樣品保存于5%海水福爾馬林溶液。

所得樣品帶回陸上實驗室鑒定到盡可能低的分類階元，根據(jù)Kendall等［17］劃分仔稚魚發(fā)育階段，測量全長或標(biāo)準(zhǔn)體長。受目微尺量程限制，不足14 m m的個體在體視鏡（Zeiss Stemi2000）下通過目微尺測量，超過14 m m個體使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺（Mitutoyo CD-6＂CSX）測量?？泼碞elson［18］，中文名和學(xué)名按伍漢霖等［19］，同屬種名按英文字母順序排列。

圖1　調(diào)查站位Eig.1 Locations of sampl ing sites

表1　各航次調(diào)查時間及調(diào)查斷面Tab.1 Periods and sampling sites of each cruise

2.3環(huán)境數(shù)據(jù)

環(huán)境數(shù)據(jù)使用航次共享的水文數(shù)據(jù)，包括水深、水溫、鹽度、溶解氧、p H、葉綠素a、透明度。由于仔稚魚早期多營浮游生活，連續(xù)測量的數(shù)據(jù)（如水溫、鹽度等）選擇5 m水深讀數(shù)進(jìn)行分析。從大型浮游生物網(wǎng)中挑出浮游動物，晾干后進(jìn)行稱量得到生物量，作為近似的餌料生物量參數(shù)加入分析。

2.4數(shù)據(jù)處理

在Surfer8.0中繪制仔稚魚的豐度分布圖，使用多元線性回歸方法分析環(huán)境因子和仔稚魚豐度的相關(guān)性。對仔稚魚站位-種類豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)變換，計算各站位間的Bray-Curtis距離，進(jìn)行層次聚類和非度量多維尺度分析。

3　結(jié)果

3.1種類組成

共采集到仔稚魚1 239尾（包括幼魚1尾），除1種未定種外，其余樣品經(jīng)鑒定隸屬于18科27種。石首魚科和舌鰨科的物種豐富度相對較高，各有4種（表2）。

日本鳀Engraulis japonicus豐度最高，共計832尾，占所有航次總豐度的67.15%。其次是鰕虎科sp.（Gobi idae sp.），共154尾，占總豐度的12.43%。豐度前幾位的種類中，小黃魚Larimichthys polyactis經(jīng)濟(jì)價值較高，共采到55尾，占總豐度的4.44%?？倶颖緮?shù)不足10尾的偶見種有20種，隸屬于15科（表2）。

表2　仔稚魚種類組成及豐度Tab.2 Species list and abundance of larval and juvenile fishes

續(xù)表2

3.2優(yōu)勢種仔稚魚的時空分布特征

調(diào)查期間日本鳀的前彎曲期、彎曲期、后彎曲期仔魚各占53.41%、44.73%、1.86%。3月底至4月上半月（APR1～APR2），日本鳀仔魚大量分布在離岸最遠(yuǎn)的外側(cè)站位，發(fā)育階段組成以前彎曲期仔魚為主；從4月下半月至5月初（APR3～M A Y1），日本鳀較多地在相對近岸的站點出現(xiàn)，并且發(fā)展成為以彎曲期仔魚為主；隨后（M A Y2～M A Y3）觀察到日本鳀重新在遠(yuǎn)岸外側(cè)站位大量出現(xiàn)，前彎曲期仔魚在數(shù)量上重新占據(jù)了主導(dǎo)地位（圖2）。體長分布變化與此發(fā)展趨勢相吻合，從3月底至5月初，日本鳀仔魚體長呈增長態(tài)勢，隨后又回到與4月初相近的體長分布。

圖2　日本鳀仔稚魚豐度分布和發(fā)育階段組成Eig.2 Developmental stage composition and abundance distribution ofE.japonicus

所獲小黃魚仔稚魚以早期仔魚為主，卵黃囊期仔魚和前彎曲期仔魚占總數(shù)的80.00%，而且基本上都出現(xiàn)在北面的R A、RB、Z A斷面，外側(cè)站位豐度略高于內(nèi)側(cè)站位。總體上看，空間分布無明顯的移動趨勢。在時間序列上，總豐度逐漸減低，后期仔魚（彎曲期和后彎曲期）比例在4月底至5月中增高（圖3）。到5月下半所獲小黃魚仔魚豐度驟減，最后兩個航次僅采集到的2尾，前4航次的小黃魚仔魚體長分布顯現(xiàn)出明顯的增長。

圖3　小黃魚豐度分布和發(fā)育階段組成Eig.3 Developmental stage composition and abundance distribution ofL.polyactis

鰕虎科sp.總體以前彎曲期仔魚為主，占總數(shù)的85.43%。鰕虎科sp.較為均勻的分布在整個調(diào)查水域范圍內(nèi)，每航次的豐度在整體上呈減少的趨勢，前彎曲期仔魚在所有航次中占比均最高（見圖4）。整體來看鰕虎科sp.體長變化相對不明顯，只在A PR3和M A Y1采集到少量后期仔魚，體長略大。

與前3種相比，六絲鈍尾鰕虎的后彎曲期仔魚占比最高，達(dá)30.49%，總體看來北面斷面豐度高于南面斷面。后彎曲期仔魚占比在4月上半還不及前彎曲期仔魚，從4月下半開始占據(jù)優(yōu)勢地位（見圖5），體長也有較大幅的增長（見圖6）。5月下半豐度下降，到5月底（M A Y3）航次已經(jīng)沒能采到六絲鈍尾鰕虎。

綜合這4種魚類仔稚魚的豐度分布和生長發(fā)育趨勢，可以略微探討它們早期生活史的異同。在調(diào)查期間日本鳀體長分布呈現(xiàn)先增再減的格局，并且早期仔魚前后兩次在外側(cè)站位大量出現(xiàn)，意味著在3月下半和5月下半調(diào)查水域外側(cè)可能有兩次產(chǎn)卵小高峰，孵化后向岸漂流的特征比較明顯。同理，小黃魚和六絲鈍尾鰕虎在此期間可能有一次產(chǎn)卵高峰，鰕虎科sp.較為平穩(wěn)地產(chǎn)卵繁殖。小黃魚在舟山近海外側(cè)站位出現(xiàn)較多，六絲鈍尾鰕虎較為隨機(jī)地出現(xiàn)在舟山漁場附近，都顯示出了明顯的生長發(fā)育趨勢，表明了這一水域?qū)λ鼈兌叩谋Ｓδ?。鰕虎科sp.均勻地分布在整個調(diào)查水域，其早期生活史可能更為復(fù)雜，尚待進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)。

圖4　鰕虎科sp.豐度分布和發(fā)育階段組成Eig.4 Developmental stage composition and abundance distribution of Gobi idae sp.

3.3多元分析

根據(jù)每個站位的仔稚魚豐度進(jìn)行層級聚類分析，4月的3個航次（A PR1～A PR3）和5月的3個航次（M A Y1～M A Y3）各被聚為一支（見圖7）。A N OSIM顯示這兩支在0.1的置信水平上通過顯著性檢驗（R =0.78，P=0.09）。

日本鳀、鰕虎科sp.和六絲鈍尾鰕虎貢獻(xiàn)的相異性累積百分比超過70%，前五位的相異性累積百分比超過90%（表3）。日本鳀4月平均豐度不到5月平均豐度的一半，鰕虎科sp.、六絲鈍尾鰕虎和小黃魚在4月的平均豐度均遠(yuǎn)高于5月，可以看出它們的貢獻(xiàn)主要是來自豐度的差異。除側(cè)帶小公魚屬sp.之外，還有16種仔稚魚僅在4月或5月出現(xiàn)，但由于豐度極低，對總相異性貢獻(xiàn)很小。

表3　4月航次和5月航次間相異性貢獻(xiàn)度分析Tab.3 Results of SIM PER analyses between group APR and group M A Y

圖5　六絲鈍尾鰕虎豐度分布和發(fā)育階段組成Eig.5 Developmental stage composition and abundance distribution ofA.hexanema

對每一航次的站位進(jìn)行聚類和排序分析發(fā)現(xiàn)，各航次站位的聚類在空間位置上不具有良好的解釋性（圖略），站位間差異大，分組間的差異多不能通過顯著性檢驗（α=0.05）。

逐步多元回歸分析結(jié)果顯示，在本研究的時空尺度下，選取的7個環(huán)境因子對六絲鈍尾鰕虎、鰕虎科sp.的分布變化的解釋量很?。ㄕ{(diào)整R方低）。日本鳀的豐度分布與透明度極顯著負(fù)相關(guān)，與水深顯著正相關(guān)；小黃魚的豐度分布與鹽度極顯著正相關(guān)，與水溫和透明度顯著負(fù)相關(guān)（表4）。

表4　主要優(yōu)勢種與環(huán)境因子回歸分析結(jié)果Tab.4 Results of regression analyses between dominantlarval fishes and environmental factors

圖6　優(yōu)勢種仔稚魚的體長分布Eig.6 Body length distribution of dominant larval and juveni le fishes

圖7　航次層次聚類Eig.7 Hierarchical Cluster of cruises

4　討論

萬瑞景2001年春季的調(diào)查中東海北部（30°N以北，124°30′E以東）水域日本鳀魚卵豐度很高，其仔稚魚主要分布123°30′E以西的近岸水域［20］。胡芬2003年春季（4月上半）調(diào)查中發(fā)現(xiàn)長江口外123°E附近水域是日本鳀魚卵仔魚的集中分布區(qū)［21］。本研究的時空尺度較前人的研究小，結(jié)合他們的研究成果，可以進(jìn)一步完善對日本鳀在東海北部近海的早期生活史的認(rèn)識。日本鳀2月開始大量進(jìn)入浙江近海產(chǎn)卵［22］，魚卵和前彎曲期仔魚主要集中在123°E附近；在從前彎曲期向后彎曲期的生長發(fā)育過程中，日本鳀仔魚向岸漂流，并有可能繼續(xù)向海岸帶漂流；5月中后期，在123°E附近出現(xiàn)另一次產(chǎn)卵高峰，大量魚卵和早期仔魚出現(xiàn)；6月份以后，由于水溫升高，日本鳀開始游向外海繼續(xù)產(chǎn)卵或開始索餌洄游［22—23］，6月以后的日本鳀仔魚的漂流方式還有待進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)。

陳佳杰等根據(jù)1971—1982年漁撈數(shù)據(jù)分析指出，小黃魚春季在禁漁線內(nèi)沿岸水域產(chǎn)卵，東海北部沿岸產(chǎn)卵場主要在長江口及鄰近水域，產(chǎn)卵期為4月上旬到5月中旬［24］。林龍山等發(fā)現(xiàn)近年在外海海域也存在小黃魚產(chǎn)卵場，其水溫和水深分布范圍較過去擴(kuò)大［25—26］。本研究中的小黃魚仔魚以早期仔魚為主，從4月初至5月初出現(xiàn)較多，分布在舟山群島近岸水域，附近應(yīng)該存在具一定規(guī)模的小黃魚產(chǎn)卵場。小黃魚仔魚從4月至5月有明顯的體長生長，仔魚的平面分布具有較大的隨機(jī)性且沒有明顯的移動趨勢，顯示出此水域在小黃魚早期生活史中的保育作用。

幾種優(yōu)勢種仔稚魚占總漁獲的大部分比例，不同航次間、斷面或者區(qū)域間的種類組成均無大的差別。對前后航次的聚類只能在90%的置信水平上通過顯著性檢驗，前幾位貢獻(xiàn)種的差別主要是前后豐度的變化，空間分布的聚類分析更是無法進(jìn)行，因而在本研究的時空尺度上可以視調(diào)查水域的仔稚魚為一個總體，沒有分化出不同類群。

以往在長江口、東海北部和黃海南部的眾多研究中，環(huán)境因子與魚類浮游生物分布的相關(guān)性分析結(jié)果各不相同。在相對較大的時間或/與空間尺度上，水溫、鹽度對分布的作用明顯，如水深、溶解氧、葉綠素、浮游動物等因子對魚類浮游生物的影響則有所不同［15，23，27—31］。不同魚類的繁殖生態(tài)習(xí)性、分布范圍不同，本研究將幾位優(yōu)勢種獨立分析。在4月—5月，東海北部近海的日本鳀仔魚在禁漁線附近孵化，大量早期仔魚出現(xiàn)在此，本研究外側(cè)站點臨近日本鳀產(chǎn)卵水域，大量早期仔魚在此聚集，因此回歸分析結(jié)果表現(xiàn)出仔魚豐度與水深正相關(guān)。較低的調(diào)整R方也暗示還有別的重要影響因子，可能即是成魚產(chǎn)卵場位置。有學(xué)者提出過潮流導(dǎo)致日本鳀魚卵聚集的假說［32］，可能也是較為重要的影響因子。Clark等認(rèn)為一定程度的渾濁度能幫助仔稚魚有更大的幾率躲避捕食者［33］，日本鳀和小黃魚仔魚的豐度與透明度的負(fù)相關(guān)關(guān)系可能與此有關(guān)。本研究中小黃魚在前期出現(xiàn)得多，水溫較5月低，所以得出與溫度負(fù)相關(guān)的結(jié)果。北面的斷面受長江口沖淡水影響，外側(cè)站位鹽度較高，小黃魚仔魚也在外側(cè)站位分布較多，所以顯示出與鹽度正相關(guān)。

2010年東海發(fā)現(xiàn)赤潮39次，累計面積6 374 k m2，5、6月發(fā)生次數(shù)最多，毒害作用較大的東海原甲藻引發(fā)的赤潮次數(shù)最多（18次）、面積最大（4 539 k m2），主要集中在浙江和福建沿岸海域［34］。本研究結(jié)果顯示4、5月正是東海北部沿岸的日本鳀仔魚向岸漂流，小黃魚仔魚在舟山群島外側(cè)進(jìn)行保育，以及作為許多經(jīng)濟(jì)魚類重要餌料的鰕虎仔稚魚出現(xiàn)的季節(jié)。W hite等的實驗中給初次開口的日本鳀和真鯛Pagrus major投喂一種有毒膝溝藻，日本鳀仔魚的實驗組和饑餓對照組的死亡率沒有表現(xiàn)出顯著差異；兩者較大的仔魚在攝食含有膝溝藻毒素的浮游動物后均表現(xiàn)出PSP中毒癥狀，20%～30%的仔魚死亡［35］。Lefebvre等的實驗則顯示了仔魚直接受溶解在水體內(nèi)的藻毒素影響，體形和運動能力都會受影響［9］。在長江口外、舟山群島鄰近海域，有毒赤潮一旦暴發(fā)，既有可能直接導(dǎo)致仔稚魚中毒或缺氧死亡，也可能在導(dǎo)致仔稚魚身體麻痹不能順利漂流到適宜繼續(xù)生長發(fā)育的水域而大量死亡，日本鳀、小黃魚、鰕虎科種類補(bǔ)充群體將受到不同程度的不良影響。

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Spatio-temporal distribution oflarval and juvenile fishes at frequent harmful algal blooms（H ABs）areas of the East China Sea in spring

Chen Yuange1，Zhong Junsheng2，Xu Zhaol i1，Chen Jiaj ie1
（1.Key and Open Laboratory of M arine and Estuary Eisheries，Ministry of Agriculture of China，East China Sea Eisheries Research Institute，Chineses Academy of Eisheries Sciences，Shanghai200090，China；2.Shanghai Ocean University，Shanghai201305，China）

Based on an oceanographic comprehensive survey at the frequent H A Bs area in the East China Sea from M arch 29th 2011 to 27th May 2011，species composition，spatio-temporal distribution and relationship with environmentalfactors were discussed.A total of 27 species were collected.The top abundant species includeEngraulis japonicas，Gobi idae sp.，A mblychaeturichthys hexanema，Larimichthys polyactis，comprising 91.23%of the total catches.According to the spatio-temporal distribution of abundance and develop mental stages composition，E.japonicasshowed two spawning peaks and indicated a trend ofinshore drifting，whileA.hexanemaandL.polyactis had only one spawning peak and uti l ized Zhoushan archipelago as nursery ground.These larval and juveni le fishes uti l ize this area for spawning，nursing and inshore drifting respectively，once H A Bs occur，the recruitment would be negatively affected.M ultivariate analysis showed no significant relationship between larval and juvenile fish assemblages and involved environmentalfactors，the location of spawning ground and nursing pattern may be more important reasons.

larvalfishes；spatio-temporal distribution；East China Sea；H A Bs

S931.1

A

0253-4193（2015）02-0044-11

2014-05-28；

2014-09-02。

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃（973計劃）項目（2010CB428705）。

陳淵戈（1986—），男，四川省樂山市人，助理研究員，從事魚類早期生活史研究。E-mai l：yg.chan.shou@gmai l.com

徐兆禮，研究員，主要研究浮游動物對全球氣候變化的響應(yīng)以及海洋災(zāi)害對海洋浮游生態(tài)系統(tǒng)的影響。E-mai l：xu_zhaol i@126.com