橡膠樹膠木兼優(yōu)無性系雜交利用初報

張曉飛　黃肖　高新生　陳月異　李維國

摘 要 雜交育種是巴西橡膠樹品種遺傳改良的重要途徑。以近年來在中國引種試種成功的國外膠木兼優(yōu)無性系為親本之一進(jìn)行人工雜交授粉工作，研究其雜交子代苗期的性狀表現(xiàn)，為膠木兼優(yōu)品種的創(chuàng)新利用提供參考依據(jù)。分析熱墾509×熱研87-4-26、熱研78-2×熱墾628和熱研78-2×熱墾523等3個雜交組合子代苗期生長、試割干膠產(chǎn)量、乳管分化能力等性狀。結(jié)果表明：組合內(nèi)各性狀存在較大差異，不同雜交組合子代試割前年莖圍增粗均大于8 cm，試割后年均莖圍增粗4.5 cm以上，均優(yōu)于對照RRIM600；組合熱墾509×熱研87-4-26子代的綜合性狀均表現(xiàn)較好，親本的速生和高產(chǎn)性狀能較好的遺傳給后代，從該組合子代中選育出膠木兼優(yōu)品種的可能性較大。

關(guān)鍵詞 膠木兼優(yōu)；雜交子代；早期預(yù)測；初選

中圖分類號 S722.34 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract Hybridization breeding is the main method for improvement in Hevea brasiliensis. In order to study the breeding and utilization of timber/latex clones， the girth growth， dry rubber yield and laticifer differentiation of 3 different hybrid combinations were identified in early period. Results showed that there were significant differences within the hybrid combination， the hybrids girth grew faster than the control of RRIM600， its annual increment reached more than 8 cm before test tapping and 4.5 cm after it. The hybrid progeny of Reken509×Reyan87-4-26 showed better than the others， the character of faster grew and high yield were good inherit from the parents， from which had the potential to breed Latex/Timber varieties.

Key words Timber/Latex clone； Hybrid progeny； Early prediction； Primary select

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.11.001

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis Müll. Arg.）原產(chǎn)于巴西亞馬遜流域，自1876年英國人魏克漢把野生巴西橡膠樹引種到東南亞種植，至今已有100多年歷史[1]。國外經(jīng)歷80多年的橡膠樹育種，不僅產(chǎn)量較原始實生樹提高了數(shù)倍，而且近年來膠木兼優(yōu)新品種的成功培育，使橡膠樹在干膠和木材上均可得到較好的收獲。馬來西來已選育出一批膠木兼優(yōu)品種，如900組的RRIM928、RRTM929，2 000組的RRIM2001、RRIM2025等，其中RRIM2025頭5割年株次產(chǎn)干膠高達(dá)98.5 g，14齡單株木材產(chǎn)量達(dá)到1.87 m3，按每公頃存樹300株計算，每公頃木材產(chǎn)量可高達(dá)561 m3[2]。中國橡膠樹大規(guī)模種植和育種工作均起步較晚，在植膠環(huán)境上屬非傳統(tǒng)植膠區(qū)，低溫和臺風(fēng)是限制產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要限制因子。因此，中國橡膠樹選育種一直是采用“引種和育種相結(jié)合”的策略，以產(chǎn)量為主，副性狀（抗風(fēng)、抗寒）同時兼顧，經(jīng)過幾十年幾代人的共同努力，選育出了熱研7-33-97[3]、文昌11、大豐95[4]和云研77-4[5]等一批適合中國不同植膠環(huán)境的橡膠樹新品種，并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。

為加快中國橡膠樹膠木兼優(yōu)品種的選育和推廣進(jìn)程，20世紀(jì)90年代，在農(nóng)業(yè)部農(nóng)墾局的組織協(xié)調(diào)下，相關(guān)單位在海南、廣東和云南等三大墾區(qū)相繼開展大規(guī)模引種試種國外優(yōu)良膠木兼優(yōu)無性系試驗。經(jīng)過10余年的區(qū)域試驗，熱墾628[6-7]、熱墾525和熱墾523[8]等無性系表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性，從而成為中國第一批適應(yīng)中國植膠環(huán)境的橡膠樹膠木兼優(yōu)新品種。在試種初期，筆者所在單位同時進(jìn)行了種質(zhì)創(chuàng)新方面的研究，即以中國優(yōu)良品種和膠木兼優(yōu)品種為雜交親本進(jìn)行人工雜交授粉，以期綜合親本的優(yōu)良特性至雜交子代，從而加快中國自主培育橡膠樹膠木兼優(yōu)新品種進(jìn)程。本研究所用材料即2006年第一批以該類型組合人工雜交授粉得到的3個雜交組合子代，通過對該批材料的苗圃有性系比試驗階段的生長及試割產(chǎn)量統(tǒng)計分析，初步對幾個膠木兼優(yōu)親本的雜交利用進(jìn)行評價，以期為今后橡膠樹膠木兼優(yōu)品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

參試材料為2006年人工授粉得到的3個以膠木兼優(yōu)無性系為親本之一的不同雜交組合子代。其中，熱墾509×熱研87-4-26子代24株，熱研78-2×熱墾628子代40株，熱研78-2×熱墾523子代39株，參照《橡膠樹育種技術(shù)規(guī)程》[9]配置對照RRIM600無性系4株。2008年布置苗圃有性系比試驗，株行距為1.5 m×3 m，塊狀種植，隨機種植對照。雜交親本及對照信息見表1。

1.2 方法

從2009年起對存活植株每年年末單株測量距地面1 m處莖圍生長量；2012年7月采用試割法（采用S/2d/3割制，高度50 cm，割膠10刀，前5刀產(chǎn)量不計，后5刀每次杯凝，取回膠塊烘干稱重，算出每株試割干膠總產(chǎn)量）進(jìn)行有性單株產(chǎn)量早期預(yù)測，并測量割線長度。2013年7月接著原割面采用相同割制試割測產(chǎn)；2012年10月取割面處樹皮觀測乳管發(fā)育情況，按照乳管列數(shù)的多少分4個等級，4級為乳管分化能力最強。

1.3 數(shù)據(jù)處理

莖圍、干膠產(chǎn)量和割線長度數(shù)據(jù)的統(tǒng)計在Microsoft Office Excel 2007中完成，數(shù)據(jù)的分析利用SAS 9.1.3統(tǒng)計分析軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交子代莖圍生長

對3個雜交組合子代試割前后的年均莖圍增粗情況進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果顯示，3個組合子代的年均莖圍增粗均較快。試割前，3個組合子代的平均莖圍增粗均在8.1 cm以上，均大于對照RRIM600（7.4 cm），但統(tǒng)計學(xué)上無顯著差異。各雜交子代間存在顯著差異，變異系數(shù)也均在12%以上，個體間差異最大可達(dá)4 cm或以上。在試割后，組合間與對照無顯著差異，但總體上仍優(yōu)于對照，組合內(nèi)個體間的差異變大，變異系數(shù)37%以上，組合熱研78-2×熱墾523子代間的變異系數(shù)最大（43.75%），個體間最大值高達(dá)9.2 cm，最小值僅為1.2 cm，個體間如此大的差異，也為優(yōu)良個體的選擇提供了基礎(chǔ)（表2）。

2.2 雜交子代試割產(chǎn)量

從表3中3個組合子代的試割產(chǎn)量看，雜交組合熱墾509×熱研87-4-26子代第1次試割表現(xiàn)出較高的平均干膠產(chǎn)量，與其它2個組合子代差異顯著，與對照差異不顯著，該組合第2次試割仍表現(xiàn)出較高的干膠產(chǎn)量，與組合熱研78-2×熱墾628差異顯著，與組合熱研78-2×熱墾523和RRIM600差異無顯著水平。從前后2次的試割產(chǎn)量看，各組合子代均出現(xiàn)了明顯增加，增幅均在1倍以上，熱研78-2×熱墾628和熱研78-2×熱墾523這2個組合的增幅則高達(dá)2倍以上，但因初始產(chǎn)量較低，平均產(chǎn)量仍差于組合熱墾509×熱研87-4-26。各組合內(nèi)個體間差異較大，變異系數(shù)均在50%以上，組合熱研78-2×熱墾523子代干膠產(chǎn)量的變異系數(shù)2次試割均較大，而組合熱墾509×熱研87-4-26子代個體間的差異則最大，第1次試割變幅在4.6～124.3 g之間，差值達(dá)119.7；第2次則在27.2～344.6 g間，差值高達(dá)317.4，如此大的差異為優(yōu)異單株的選擇提供了可能。2次割膠的不同產(chǎn)量表現(xiàn)，認(rèn)為出現(xiàn)這種情況主要原因是第1次的試割促進(jìn)了乳管的分化，而巴西橡膠樹的乳管組織又是合成與貯存橡膠的地方，是決定橡膠產(chǎn)量的最重要的結(jié)構(gòu)組織[10-11]。

2.3 雜交子代乳管分化能力

對割膠后不同雜交組合子代樹皮組織中乳管列數(shù)進(jìn)行取樣分析，結(jié)果表明，不同雜交組合子代的乳管分化能力存在差異，雜交組合熱墾509×熱研87-4-26乳管分化能力與其它2個組合均有顯著差異，有4級乳管分化能力的個體數(shù)為12個，超過總體的50%以上，其它2個組合中具4級乳管分化能力的則相對較少，結(jié)果與試割情況表現(xiàn)一致（表4）。

2.4 產(chǎn)量等性狀的相關(guān)性及早期選擇

橡膠樹有性系苗圃比較試驗，是以橡膠樹產(chǎn)量早期鑒定和選擇為主要任務(wù)，通過綜合運用各種早期預(yù)測方法，篩選在產(chǎn)量和副性狀表現(xiàn)優(yōu)良的優(yōu)異單株，為橡膠樹無性系比較試驗和品種選育提供基礎(chǔ)材料。分析苗期橡膠樹生長、乳管和試割產(chǎn)量等性狀的相關(guān)性，期望優(yōu)化早期預(yù)測方法，從而加快雜交育種進(jìn)程。分析了第1次試割干膠產(chǎn)量、第2次試割干膠產(chǎn)量、割線長度、乳管分化能力等級、試割前莖圍增粗和試割后莖圍增粗等性狀的相關(guān)性，結(jié)果表明，第1次試割產(chǎn)量與其它性狀均存在相關(guān)性；第2次試割的干膠產(chǎn)量則與乳管分化能力相關(guān)性最強，與割線長度相關(guān)性次之（表5）。

早期預(yù)測是優(yōu)異單株篩選的依據(jù)，優(yōu)樹選擇又是橡膠樹良種選育的前提和基礎(chǔ)。在對已測各性狀綜合分析的基礎(chǔ)上，以第1次試割產(chǎn)量、試割前年均莖圍增粗、試割后年均莖圍增粗和乳管分化能力等級為主要依據(jù)，兼顧第2次試割產(chǎn)量和其它副性狀，從這3個組合的子代中初步篩選出優(yōu)異單株8株進(jìn)入橡膠樹無性系比較試驗程序，選出的單株在至少2項指標(biāo)上優(yōu)于對照（表6）。其中，從熱墾509×熱研87-4-26子代中選出6株，選出率為28.6%；從熱研78-2×熱墾523子代中選出2株，選出率為5.7%。

3 討論與結(jié)論

生產(chǎn)上表現(xiàn)出速生和高產(chǎn)性狀的膠木兼優(yōu)品種是目前重點研究培育的橡膠樹新品種。東南亞國家在20世紀(jì)就以培育膠木兼優(yōu)品種為主要育種目標(biāo)開展了大量研究，雜交為主要途徑，主要以IAN873、PB260和PB235等栽培種之間的相互雜交為主，而在野生種質(zhì)的利用上，則主要是創(chuàng)制育種中間材料，并取得了較大的進(jìn)展[12-13]。而因植膠環(huán)境的特殊性，中國在這方面的研究相對較少。隨著中國天然橡膠產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展和需求的多元化，橡膠樹選育種的目標(biāo)也隨之發(fā)生變化，為加快橡膠樹膠木兼優(yōu)新品種的育種進(jìn)程，育種工作者將引種試種國外橡膠樹膠木兼優(yōu)優(yōu)良無性系和對已鑒定速生野生種質(zhì)的創(chuàng)新利用作為近期的主要育種策略[14-16]。

經(jīng)多年多點的引種試種試驗，熱墾509、熱墾523和熱墾628等幾個膠木兼優(yōu)品種在中國綜合表現(xiàn)較好，其中熱墾523生長較快，可提早1 a開割，年產(chǎn)量高于各試驗區(qū)對照品種（RRIM600、GT1和云研77-4等），白粉病和炭疽病抗性為中感和中抗，抗風(fēng)性與RRIM600相當(dāng)，膠乳生理基礎(chǔ)較好，但抗寒性較差[17]，花器發(fā)育良好，可兼做父本或母本。熱墾628開割前生長快，可提前1 a開割，干膠含量與RRIM600相當(dāng)，干膠產(chǎn)量高于對照，抗平流型寒害表現(xiàn)較好，抗風(fēng)性與PR107相當(dāng)，白粉病和炭疽病抗性分別為感病和抗病，乳管分化能力強[18]，花器發(fā)育良好，可兼做父本或母本。因中國長期以產(chǎn)量和抗性（抗風(fēng)和抗寒）為目標(biāo)性狀的育種策略，而其它如速生等性狀的群體可能在長期的定向選擇中被忽略而遭淘汰，國外優(yōu)良無性系的引種試種成功，加速了此類品種的選育種進(jìn)程，也豐富了種質(zhì)資源，為種質(zhì)的創(chuàng)新提供了優(yōu)良的親本材料。

橡膠樹產(chǎn)量性狀屬于數(shù)量性狀，受多基因控制，苗期和成齡樹的干膠產(chǎn)量有一定的相關(guān)性。因此，提高早期選擇的可靠性、準(zhǔn)確性和選擇效率是提高橡膠樹新品種育成效率的關(guān)鍵。干膠產(chǎn)量仍是橡膠樹選育種的重要目標(biāo)性狀之一，早期預(yù)測是加快橡膠樹育種進(jìn)程，提高育種效果的中心環(huán)節(jié)。試割是橡膠樹產(chǎn)量早期預(yù)測較準(zhǔn)確的方法之一，國內(nèi)外橡膠樹育種工作者通過對不同齡級橡膠樹進(jìn)行試割試驗，一致認(rèn)為3～4齡為較理想的階段，且被廣泛應(yīng)用。乳管是橡膠合成和貯存的組織。橡膠樹樹干樹皮中的乳管列數(shù)目是決定橡膠產(chǎn)量的最重要的結(jié)構(gòu)因素，與天然橡膠產(chǎn)量密切相關(guān)。巴西橡膠樹樹干乳管列數(shù)目的多少是品系的重要特征，這一特征可以通過嫁接的無性系中保持或通過有性繁殖在后代中表現(xiàn)出來[19]。橡膠樹乳管分化受遺傳因素、發(fā)育階段、樹齡、生態(tài)因子、外源激素、割膠效應(yīng)和已有乳管組織等內(nèi)、外因子的影響。周鐘毓等[20]通過對不同齡級無性系樹皮乳管系與當(dāng)年試割產(chǎn)量的相關(guān)性分析結(jié)果也表明，從4齡開始幼樹樹皮乳管列、個數(shù)與成齡芽接樹第1割年的產(chǎn)量都達(dá)到極顯著相關(guān)，認(rèn)為4齡幼樹的樹皮乳管列、個數(shù)可以作為產(chǎn)量早期預(yù)測的指標(biāo)。周鐘毓等[21]分析1～9齡膠樹的乳管生長發(fā)育及其對膠樹生長和產(chǎn)膠的影響，結(jié)果也表明，自4齡始，各齡乳管數(shù)量與莖圍的相關(guān)都達(dá)到顯著或極顯著水平，這一結(jié)果也驗證了其先前的試驗結(jié)果。本試驗中不同雜交組合子代幼齡階段乳管的分化能力與產(chǎn)量相關(guān)性較好，篩選出的8株優(yōu)良單株也均有較好的乳管分化能力，雖然試驗材料類型不同，結(jié)果卻與前人研究結(jié)果相似。因此，試割結(jié)合乳管分化能力對提高早期預(yù)測的效率可能有著較強的實用價值，是對橡膠樹新品系選育早期預(yù)測方法的完善；但仍需大量的試驗來驗證。

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