馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究進(jìn)展

楊勝先等

摘要：馬鈴薯晚疫病是威脅馬鈴薯生產(chǎn)發(fā)展的首要病害，選育和推廣馬鈴薯抗晚疫病新品種是防治馬鈴薯晚疫病的有效措施。自20世紀(jì)80年代以來，由于各地方品種的頻繁調(diào)運(yùn)和晚疫病菌A2交配型的迅速蔓延，馬鈴薯晚疫病在全國范圍內(nèi)有加重趨勢。對(duì)馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究概況進(jìn)行綜述，為馬鈴薯抗晚疫病新品種選育及生產(chǎn)品種的布局提供科學(xué)依據(jù)，并對(duì)今后馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究提出工作思路。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；晚疫病菌；生理小種；研究進(jìn)展；展望

中圖分類號(hào)： S435.32文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）09-0009-05

收稿日期：2014-12-23

基金項(xiàng)目：國家星火計(jì)劃（編號(hào)：2013GA820003）；貴州省科學(xué)技術(shù)基金（編號(hào)：黔科合J字[2013]2004號(hào)）；貴州省科技成果重點(diǎn)推廣計(jì)劃（編號(hào)：黔科合成字[2013]5077）；貴州省農(nóng)業(yè)動(dòng)植物育種項(xiàng)目（編號(hào)：黔農(nóng)育專字[2013]007號(hào)）。

作者簡介：楊勝先（1976—），男，貴州臺(tái)江人，碩士，助理研究員，從事作物抗病育種和栽培技術(shù)研究。E-mail：ysxnj@163.com。馬鈴薯晚疫病是由致病疫霉[Phytophthora infestans （Mont.） de Bary]引起的一種真菌性病害，是引起糧食作物產(chǎn)量損失最嚴(yán)重的一種病害，被稱為馬鈴薯生產(chǎn)的頭號(hào)敵人。1845年，馬鈴薯晚疫病首次在比利時(shí)被報(bào)道，隨后在荷蘭、丹麥、芬蘭、法國、意大利、英國等歐洲國家迅速傳播；1847年，晚疫病在愛爾蘭大面積暴發(fā)流行，使當(dāng)?shù)伛R鈴薯幾乎絕收，引起著名的“愛爾蘭饑荒”；近年來，馬鈴薯生產(chǎn)發(fā)展不斷加快，各地方品種日益頻繁的調(diào)運(yùn)使晚疫病致病疫霉的變異進(jìn)一步加快，生理小種越來越復(fù)雜，對(duì)抗晚疫病品種的致病性逐年增強(qiáng)，甚至使攜帶垂直抗病基因的品種（系）喪失抗病能力，給病害的有效防治帶來很大困難。馬鈴薯晚疫病菌生理小種的組成與變異直接關(guān)系到病害的發(fā)生與流行，對(duì)其開展相關(guān)研究歷年來受到世界各國植物病理學(xué)家的重視。筆者對(duì)當(dāng)前馬鈴薯晚疫病菌的生理小種研究進(jìn)行綜述，為抗晚疫病品種選育及生產(chǎn)布局提供依據(jù)，以有效預(yù)防馬鈴薯晚疫病的發(fā)生。

1馬鈴薯晚疫病菌生理小種的鑒定與命名

傳統(tǒng)的植物病害研究中，致病型的鑒別常常只對(duì)表型進(jìn)行鑒定分析，這就無法準(zhǔn)確預(yù)測復(fù)雜多變的馬鈴薯晚疫病菌致病型變化。20世紀(jì)40年代，“基因?qū)颉睂W(xué)說（gene-for-gene hypothesis）問世，該學(xué)說認(rèn)為：植物與病原物實(shí)質(zhì)上是一個(gè)相互作用的生物系統(tǒng)，植物對(duì)某種病原物的抗性取決于該植物是否具有相應(yīng)的抗性基因，而病原物對(duì)該植物的專一致病性則取決于無毒基因在病原物中的有無，當(dāng)攜帶抗病基因R的植物與攜帶相應(yīng)無毒基因Avr的病原物相遇時(shí)，就會(huì)激發(fā)植物對(duì)病原物的抗病反應(yīng)，而其他情況下二者則表現(xiàn)親和，即植物感病[1]。目前，這一學(xué)說已在大量的植物-病原物相互作用系統(tǒng)中得到證實(shí)[2]。

寄主馬鈴薯單一抗性基因與馬鈴薯晚疫病菌相應(yīng)的無毒基因之間的相互作用系統(tǒng)符合“基因?qū)颉睂W(xué)說，因此，馬鈴薯晚疫病菌生理小種的鑒定和分類是以基因?qū)驅(qū)W說理論為基礎(chǔ)的，通常采用攜帶R0、R1、R2、R3、R4、R5、R6、R7、R8、R9、R10、R11的1個(gè)無毒基因和11個(gè)抗病基因的1套鑒別寄主，對(duì)活體分別進(jìn)行鑒定，并根據(jù)晚疫病菌在這12個(gè)鑒別寄主上的反應(yīng)來確定生理小種的類型[3]。20世紀(jì)中期，英國Black等、荷蘭Mastenbroek、美國Mills等分別較為系統(tǒng)地研究了寄主抗性的遺傳規(guī)律及寄主與晚疫病菌生理小種的關(guān)系[4-6]，并在Black的命名系統(tǒng)基礎(chǔ)之上，共同提出了馬鈴薯晚疫病菌生理小種鑒定及其命名方案（表1）。自從該國際命名方案發(fā)表以后，各國關(guān)于馬鈴薯晚疫病菌生理小種的鑒定及命名研究都引用了這一命名系統(tǒng)，該系統(tǒng)對(duì)各地的研究結(jié)果起到了較好的統(tǒng)一作用。自開展馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究至今，該命名系統(tǒng)在廣泛的應(yīng)用中也得到了不斷發(fā)展。

2馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究進(jìn)展

2.1國外馬鈴薯晚疫病生理小種研究概況

馬鈴薯晚疫病菌生理小種毒力基因的組成經(jīng)歷了一個(gè)從簡單到復(fù)雜的發(fā)展變化過程。1984年，Gurtler報(bào)道丹麥馬鈴薯晚疫病菌生理小種的組成情況，在16個(gè)地區(qū)發(fā)現(xiàn)17個(gè)馬鈴薯晚疫病菌生理小種，毒力基因有1、3、4、5、7、10、11[8]；1989年，Tooley等通過分析秘魯?shù)纳硇》N組成情況，鑒定得到0、1、1.5共3個(gè)優(yōu)勢小種，發(fā)生頻率分別是33%、39%、15%[9]；1994年，Andrivon報(bào)道1991—1993年法國馬鈴薯晚疫病菌的生理小種組成，在116個(gè)菌株中共鑒定出19個(gè)生理小種，小種組成較為單一，其中小種1.3.4.7.11、1.3.4.7.8.11 和1.3.4.7.10.11在1991年發(fā)生最普遍，1.3.4.7.11 、1.3.4.7.10.11分別為1992、1993年的優(yōu)勢小種[10]；1998年，Peters等研究加拿大的馬鈴薯晚疫病菌小種變化情況發(fā)現(xiàn)，1996年致病疫霉群體的致病力比1994年明顯增強(qiáng)，許多攜帶垂直抗性基因的抗晚疫病品種喪失了抗病能力[11]；2002年，Knapova等鑒定法國和瑞典的生理小種組成，發(fā)現(xiàn)91%的菌株都屬于1.3.4.7.10.11、1.3.4.6.7.10.11、1.3.4.7.8.10.11、1.3、4.6.7.8.10.11等4個(gè)小種[12]； Yigal表1馬鈴薯晚疫病菌生理小種與寄主基因型的關(guān)系[4，7]

注：“+”表示感病，“-”表示抗病；“（）”中表示為虛設(shè)的生理小種。

通過鑒定1983—2000年以色列的馬鈴薯晚疫病菌生理小種情況發(fā)現(xiàn)，1983—1991年共有5個(gè)生理小種，優(yōu)勢小種為13.4.7.8.10， 1993—1998年有19個(gè)生理小種，優(yōu)勢小種為1.3.4.7.8.10.11，1999—2000年有42個(gè)生理小種，其中新出現(xiàn)的小種有34個(gè)[13]；Corbiere等報(bào)道法國2008年的馬鈴薯晚疫病菌生理小種組成，發(fā)現(xiàn)了3株“超級(jí)生理小種”可克服R1～R11這11個(gè)抗病基因，而且小種的組成結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜[14]。

2.2國內(nèi)馬鈴薯晚疫病生理小種研究概況

我國馬鈴薯晚疫病生理小種的研究工作起始于20世紀(jì)60年代，張明厚等開展了馬鈴薯生育期與馬鈴薯晚疫病菌生理小種抗性關(guān)系的研究[15]。此后，河北、黑龍江、甘肅、山西、內(nèi)蒙古、青海、北京等地的科研人員陸續(xù)報(bào)道了當(dāng)?shù)氐鸟R鈴薯晚疫病菌生理小種鑒定結(jié)果[16-17]。中斷一段時(shí)間后，20世紀(jì)90年代，晚疫病菌生理小種的研究工作又重新開始，劉曉鵬等相繼報(bào)道了湖北、云南、河北、內(nèi)蒙古、甘肅等地的馬鈴薯晚疫病菌生理小種發(fā)生情況[18-22]。截至目前，我國黑龍江、內(nèi)蒙古、湖北、云南、河北、福建、四川、青海、甘肅、山西、吉林、北京等地均報(bào)道了馬鈴薯晚疫病菌生理小種的鑒定結(jié)果。由表2可見，50 年來，馬鈴薯晚疫病菌生理小種在我國各?。ㄊ?、自治區(qū)）發(fā)生了激烈的變化，全國各地馬鈴薯生理小種的組成結(jié)構(gòu)日趨復(fù)雜，生理小種的類型不斷增多，來自 S. demissum的11個(gè)抗性基因已經(jīng)相繼全部被克服，尋找并篩選新的抗病基因是目前馬鈴薯抗晚疫病育種亟待解決的首要問題。因此，應(yīng)密切監(jiān)測各地馬鈴薯晚疫病菌生理小種的組成及動(dòng)態(tài)變化情況，及時(shí)預(yù)測現(xiàn)有品種的使用壽命并調(diào)整種植品種結(jié)構(gòu)，最大限度地防止馬鈴薯晚疫病因品種喪失抗性而造成嚴(yán)重?fù)p失。

3晚疫病菌A2交配型研究

目前為止，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)馬鈴薯晚疫病菌有A1、A2、自育3種不同的交配型。A1、A2這2種不同的菌體交配型若在晚疫病群體中同時(shí)存在，或者在晚疫病群體中有自育型存在時(shí)，就可能發(fā)生有性生殖并產(chǎn)生有性卵孢子，而卵孢子的特點(diǎn)是壁厚、抗逆性強(qiáng)，可在馬鈴薯產(chǎn)區(qū)順利越冬，并萌發(fā)作為新的侵染源[23-24]。A1交配型存在歷史較久，1956年在墨西哥發(fā)現(xiàn)了A2交配型[25]。過去一直認(rèn)為，A2交配型只存在于墨西哥中部，在世界其他地方只有A1交配型，無性繁殖是其他國家馬鈴薯晚疫病菌的主要繁殖方式。但是，自20世紀(jì)80年代初A2交配型在瑞士被報(bào)道后[26]，A2交配型在瑞典、英國、愛爾蘭、埃及、德國、法國、蘇格蘭、荷蘭、波蘭、以色列、美國、加拿大、秘魯、哥倫比亞、玻利維亞、厄瓜多爾、印度、俄羅斯、日本、韓國等世界各國被陸續(xù)發(fā)現(xiàn)[27-28]（表3）。此后，各國科學(xué)家們開始針對(duì)病菌群體的遺傳結(jié)構(gòu)及生物學(xué)特性開展大量研究。Goodwin等對(duì)采自美國、荷蘭等國的A2交配型菌系進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，這些國家的A2交配型同工酶位點(diǎn)、DNA指紋及線粒體DNA位點(diǎn)與原墨西哥是一致的，說明歐洲國家的A2交配型是由墨西哥傳入的[29-30]，對(duì)其進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，美國、波蘭、加拿大等國馬鈴薯晚疫病菌A2交配型的遺傳背景與原墨西哥相同[31-32]，這進(jìn)一步說明馬鈴薯晚疫病菌群體結(jié)構(gòu)變化的主要?jiǎng)恿碓从诓【牟粩噙w移。Masayasu等研究A1、A2菌系在不同培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)發(fā)現(xiàn)，在V8蔬菜汁培養(yǎng)基和土豆片上，A1菌落緊貼培養(yǎng)基，菌絲生長不茂盛，產(chǎn)孢量大，A2菌落棉絮狀，菌絲生長茂盛，產(chǎn)孢量?。辉谘帑溑囵B(yǎng)基上A1長勢較差，A2長勢較好，菌落緊貼培養(yǎng)基生長，產(chǎn)孢量較大[33]。1990年Tun-Tschu等發(fā)現(xiàn)，在瑞毒霉長期存在的情況下，A1交配型可以轉(zhuǎn)變?yōu)锳2交配型[34]。我國最早報(bào)道發(fā)現(xiàn)A2交配型是在內(nèi)蒙古和山西[35]，此后，云南、河北、四川、重慶、黑龍江、福建、甘肅也陸續(xù)報(bào)道發(fā)現(xiàn)有A2交配型[36-40]。目前，除吉林、青海尚未報(bào)道發(fā)現(xiàn)A2交配型外，其他省份均有相關(guān)報(bào)道。近年來，馬鈴薯晚疫病菌研究不斷深表2中國各省、市、自治區(qū)馬鈴薯晚疫病生理小種的分化情況

國別報(bào)道時(shí)間

（年）國別報(bào)道時(shí)間

（年）墨西哥1956愛爾蘭1991東德1993加拿大199l瑞士1984厄瓜多爾1993英國1986哥倫比亞1993荷蘭1987玻利維亞1992以色列1989韓國1992埃及1985印度1994瑞典1987中國1996原蘇聯(lián)1991匈牙利1997日本1991尼泊爾1998西德 1986摩洛哥2000巴西1988法國2001波蘭1991愛沙尼亞2009美國1991

入，研究手段也日益先進(jìn)。Goodwin等采用DNA探針技術(shù)，通過DNA指紋分析墨西哥中北部馬鈴薯晚疫病菌的群體結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)中部和北部馬鈴薯的遺傳結(jié)構(gòu)明顯不同，西北部整個(gè)群體的基因型基本一致，而在墨西哥中部遺傳多樣性非常明顯[41]。王鶴通過隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA（RAPD）引物篩選法，對(duì)200個(gè)RAPD引物與交配型分子探針連鎖的引物進(jìn)行篩選，獲得2個(gè)鑒定準(zhǔn)確率較高、可用于致病疫霉交配型檢測的RAPD引物標(biāo)記[42]。

4馬鈴薯晚疫病抗病育種

馬鈴薯抗晚疫病育種可以上溯至19世紀(jì)40年代歐洲馬鈴薯晚疫病大流行之時(shí)，大致歷經(jīng)以晚疫病田間抗性（field resistance）篩選、晚疫病垂直抗性選育和利用、未知R基因存在條件下的泛義水平抗性（broader horizontal resistance）鑒定和選育3個(gè)發(fā)展階段[43]。20世紀(jì)80年代以來，由于A2交配型的大流行對(duì)世界各地馬鈴薯生產(chǎn)頻繁造成嚴(yán)重影響，以化學(xué)防治為主要措施的晚疫病綜合防控技術(shù)及其理論基礎(chǔ)已經(jīng)不能滿足生產(chǎn)上對(duì)馬鈴薯晚疫病的防治需求。自1994年起，為建立新的馬鈴薯晚疫病綜合防控技術(shù)體系，如全球晚期疫病防治倡議（GILB）、馬鈴薯晚疫病國際合作項(xiàng)目（PICTIPAPA）、康奈爾-東歐-墨西哥馬鈴薯晚疫病國際合作項(xiàng)目（CEEM）等多個(gè)以晚疫病綜合防控為主要目標(biāo)的合作研究計(jì)劃先后被發(fā)起和實(shí)施，并投入大量資金，旨在培育和合理利用持久穩(wěn)定的高抗馬鈴薯晚疫病新品種以及開展相關(guān)的防治技術(shù)和理論基礎(chǔ)研究。

在實(shí)施馬鈴薯晚疫病綜合防治合作研究計(jì)劃工作中存在2種不同的研究策略，第1種是以PICTIPAPA計(jì)劃中的“回歸自然”（RETONA）策略為代表，該策略著重強(qiáng)調(diào)開發(fā)利用已知和未知的R基因抗性，以持久穩(wěn)定的高抗晚疫病馬鈴薯新品種、新品系或群體的創(chuàng)制和培育為主要目標(biāo)，其主要方法是通過分子標(biāo)記輔助選擇或轉(zhuǎn)基因等手段，將已知的R基因或緊密連鎖的不同R基因組合，分別導(dǎo)入某一商品性狀優(yōu)良的現(xiàn)有品種不同株系中，分別構(gòu)建攜帶有某個(gè)R基因或不同R基因組合的“多系群體”（multilineal population），繼而有針對(duì)性地利用該群體中R基因抗性及其遺傳多樣性來開展馬鈴薯晚疫病的防治工作[43]；第2種是以CIP及其倡導(dǎo)的GILB計(jì)劃為代表，其思路是通過構(gòu)建“無R基因（R-genes free）的馬鈴薯晚疫病水平抗性育種群體”（population B），并以無R基因馬鈴薯晚疫病水平抗性新品種的選育和利用為核心，開展晚疫病綜合防治等研究工作，該策略現(xiàn)已建立了3個(gè)無R基因的晚疫病水平抗性育種亞群，并從這些無R基因的亞群中成功選育得到一系列高抗馬鈴薯晚疫病的新品種或新品系[44-45]。

我國的馬鈴薯抗晚疫病育種起始于20 世紀(jì)50 年代中期至60 年代中期，通過引進(jìn)和雜交育種[46]，選育出米拉、虎頭、躍進(jìn)、晉薯2 號(hào)、克新2號(hào)等一系列馬鈴薯抗晚疫病品種在各地廣泛應(yīng)用，對(duì)防治馬鈴薯晚疫病曾起到一定的積極作用。隨著A2交配型在全國各地的陸續(xù)出現(xiàn)，生產(chǎn)推廣的抗病品種其抗性也逐漸喪失。我國開展馬鈴薯抗晚疫病育種工作以來，所利用的抗病種質(zhì)資源多為國外材料，其抗性主要是垂直抗性[47]。20 世紀(jì)70 年代，我國開始與國際馬鈴薯中心合作，引進(jìn)了大批的抗晚疫病種質(zhì)材料。近年，又先后引入沒有R 基因卻具有水平抗性的一系列無性系，在云南、湖北、四川等省進(jìn)行鑒定研究，并育成川芋4號(hào)、川芋5號(hào)、華恩1號(hào)等[48-49]一批具有水平抗性、綜合性狀較優(yōu)良的品種或無性系。

5馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究展望

馬鈴薯晚疫病病原菌生理小種組成趨于復(fù)雜化，類型不斷增多，再加上A2交配型的大流行，促使馬鈴薯晚疫病頻發(fā)和品種抗病性喪失。綜合前人研究結(jié)果及馬鈴薯晚疫病防治實(shí)踐，筆者認(rèn)為，今后應(yīng)從以下3個(gè)方面加強(qiáng)對(duì)馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究。

第一，加強(qiáng)馬鈴薯種質(zhì)資源的研究力度，挖掘抗性優(yōu)異種質(zhì)和抗病基因，培育抗病新品種。生產(chǎn)實(shí)踐證明，選育馬鈴薯抗晚疫病品種是防治馬鈴薯晚疫病最經(jīng)濟(jì)、最有效的方法。馬鈴薯育種工作者可利用RAPD、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（AFLP）、特定序列擴(kuò)增（SCAR）及簡單重復(fù)序列（SSR）等分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)掘抗晚疫病基因，建立完善的抗病基因輔助選擇體系，為今后培育多重抗病基因品種提供可能。

第二，統(tǒng)一協(xié)調(diào)全國各地馬鈴薯晚疫病研究工作，啟動(dòng)聯(lián)合攻關(guān)專項(xiàng)。選育馬鈴薯抗晚疫病品種（系），其關(guān)鍵是篩選抗源，查明生理小種的類型和分布情況。A2交配型的廣泛流行，不僅加速了生理小種的變異，而且極易產(chǎn)生致病力更強(qiáng)、適應(yīng)性更廣的種群[50]。因此，應(yīng)啟動(dòng)面向全國甚至全球馬鈴薯產(chǎn)區(qū)范圍、以馬鈴薯晚疫病菌生理小種遺傳結(jié)構(gòu)研究及其病害防治為主題的科研專項(xiàng)，并建立切實(shí)可行的研究成果共享辦法和交流平臺(tái)，不斷加強(qiáng)與國際間的合作攻關(guān)力度，為各地區(qū)選育、引種馬鈴薯品種，合理搭配馬鈴薯生產(chǎn)品種及馬鈴薯晚疫病綜合防治提供科學(xué)信息。

第三，進(jìn)一步拓展和加大馬鈴薯晚疫病的研究范圍和研究深度，開展馬鈴薯晚疫病菌交配型的發(fā)育生物學(xué)和流行學(xué)機(jī)理研究。為從源頭上阻止馬鈴薯晚疫病菌生理小種的生理分化，應(yīng)大力實(shí)施馬鈴薯晚疫病菌發(fā)育生物學(xué)、病理學(xué)、病害流行學(xué)及群體遺傳學(xué)等研究，積極探索馬鈴薯晚疫病菌交配型的生長發(fā)育、繁殖和流行等生活習(xí)性與環(huán)境條件的互作機(jī)理。綜合各學(xué)科研究成果，提出能有效控制晚疫病菌交配型正常生長繁殖、變異和流行的方法，以實(shí)現(xiàn)從根本上防治馬鈴薯晚疫病的目的。

參考文獻(xiàn)：

[1]de Wit P J G M. Molecular characterization of gene-for-gene systems in plant-fungus interaction and the application of avirulence genes in control of plant pathogens[J]. Annual Review of Phytopathology，1992，30：39l-418.

[2]王慶華，尹小燕，張舉仁. 植物的基因?qū)蚩共⌒詫W(xué)說[J]. 生命的化學(xué)，2003，23（1）：23-26.

[3]朱杰華. 中國馬鈴薯晚疫病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)研究[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

[4]Black W，Mastenbroek C，Mills W R，et al. A proposal for an international nomenclature of race of Phytophthora infestans and of genes controlling immunity in Solanum demissum derivative[J]. Euphytica，1953，2（3）：173-179.

[5]Mastenbroek C. Investigations into the inheritance of the immunity from Phytophthora infestans de Bary of Solaum demissum Lindl[J]. Euphytica，1952，1（3）：187-198.

[6]Mills W R，Peterson L C. The development of races of Phytophthora infestans （Mont.） de Bary on potato hybrids[J]. Phytopathology， 1952，42：26.

[7]張明厚. 馬鈴薯晚疫病菌[Phytophthora infestans（Mont.）de Bary]生理分化現(xiàn)象的研究概況[J]. 東北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1964（1）：33-46.

[8]Gurtler H. Physiological races of Phytophthora infestans in Denmark and low temperature storage of isolates[J]. Potato Research，1984，27（1）：25-31.

[9]Tooley P W，Therrien C D，Ritch D L. Mating type，race composition，nuclear DNA content and isozyme analysis of Peruvian isolates of Phytophthora infestans[J]. Phytopathology，1989，79（4）：478-481.

[10]Andrivon D. Races of Phytophthora infestans in France，1991—1993[J]. Potato Research，1994，37（3）：279-286.

[11]Peters R D，Platt H W，Hall R. Changes in race structure of Canadian populations of Phytophthora infestans based on specific virulence to selected potato clones[J]. Potato Research，1998，41（4）：355-370.

[12]Knapova G，Gisi U. Phenotypic and genotypic structure of Phytophthora infestans populations on potato and tomato in France and Switzerland[J]. Plant Pathology，2002，51（5）：641-653.

[13]Yigal C.Populations of Phytophthora infestans in Israel underwent three major genetic changes during 1983 to 2000[J]. Phytopathology，2002，92（3）：300-307.

[14]Corbiere R，Rekad F Z，Galfout A，et al. Phenotypic and genotypic characteristics of algerian isolates of Phytophthora infestans[C]. Researchgate，2010.

[15]張明厚，劉淑靜，呂文清. 馬鈴薯品種各生育期對(duì)于晚疫病菌小種抵抗性的比較[J]. 植物病理學(xué)報(bào)，1965，8（1）：17-22.

[16]黃河，程漢清，徐天宇，等. 我國北部馬鈴薯晚疫病菌生理小種的發(fā)生和變化[J]. 植物病理學(xué)報(bào)，1981，11（1）：45-49.

[17]李克來. 馬鈴薯抗晚疫病和研究方法的探討[J]. 青海師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1988（1）：38-45.

[18]劉曉鵬，謝從華，宋伯符. 湖北恩施地區(qū)馬鈴薯晚疫病病菌生理小種的組成及分布[J]. 馬鈴薯雜志，1995，9（2）：81-83.

[19]楊艷麗，胡先奇，魯紹鳳，等. 云南省馬鈴薯晚疫病菌生理小種的組成與分布[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，36（3）： 297-301.

[20]張國寶，朱杰華，彭學(xué)文. 河北省部分地區(qū)馬鈴薯晚疫病菌生理小種鑒定[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，27（1）：77-79.

[21]郭軍，屈冬玉，鞏秀峰，等. 內(nèi)蒙古馬鈴薯晚疫病菌交配型和生理小種研究[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版， 2007，35（11）：120-124.

[22]成蘭芳，張文解，李惠霞，等. 甘肅省馬鈴薯晚疫病菌生理小種鑒定[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，46（3）：65-69.

[23]Gallegly M E，Galindo J. Mating types and oospores of Phytophyhora infestans in nature in Mexico[J]. Phytopathology，1958，48：274-277.

[24]Galindo A J，Gallegly M E. The nature of sexuality in Phytophyhora infestans[J]. Phytopathology，1960，50（2）：123-128.

[25]Niederhauser J S. Division of mycology：the blight，the blighter，and the blighted[J]. Transactions of the New York Academy of Science，1956，19（1）：55-63.

[26]Hohl H R，Iselin K. Strains of Phytophyhora infestans from Switzerland with A2 mating type behaviour[J]. Transactions of the British Mycological Society，1984，83（3）：529-530.

[27]Sujkowski L S，Goodwin S B，Dyer A T，et al. Increased genotypic diversity via migration and possible occurrence of sexual reproduction of Phytophyhora infestans in Poland[J]. Phytopathology，1994，84（2）：201-207.

[28]宋伯符，王軍，張志銘，等. 我國馬鈴薯晚疫病研究的進(jìn)展和建議[J]. 馬鈴薯雜志，1996，10（3）：138-142.

[29]Goodwin S B，Sujkowski L S，Dyer A T，et al. Direct detection of gene flow and probable sexual reproduction of Phytophthora infestans in northern North America[J]. Phytopathology，1995，85（4）：473-479.

[30]Mosa A，Kobayashi K，Ogoshi A，et al. Isoenzyme polymorphism and segregation in isolates of Phytophthora infestans from Japan[J]. Plant Pathology，1993，42（1）：26-34.

[31]Goodwin S B，Cohen B A，Deahl K L，et al. Migration from northern Mexico as the probable cause of recent genetic changes in populations of Phytophthora infestans in the United States and Canada[J]. Phytopathology，1994，84（6）：553-558.

[32]Koh Y J. Migrations and displacements of Phytophthora infestans population in east Asian countries[J]. Phytopathology，1994，84（9）：922-927.

[33]Kato M，Sato N，Mosa A A，et al. Cultural features associated with mating types of Phytophthora infestans isolates from potato crops in Japan[J]. Annals of Phytopathological Society of Japan，1992，58：267-275.

[34]Tun-Tschu C，Wen-Hsiung K. Effect of metalaxyl on mating type of Phytophthora infestans and P. parasitica[J]. Annals of Phytopathological Society of Japan，1990，56（2）：194-198.

[35]張志銘，李玉琴，田世民，等. 中國發(fā)生馬鈴薯晚疫病菌（Phytophthora infestans）A2 交配型[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1996，19（4）：62-65.

[36]趙志堅(jiān)，何云昆，李成云，等. 云南省發(fā)現(xiàn)馬鈴薯晚疫病菌（Phytophthora infestans）A2 交配型[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1999， 12（3）：1-3.

[37]朱杰華，張志銘，李玉琴. 馬鈴薯晚疫病菌（Phytophthora infestans）A2 交配型的分布[J]. 植物病理學(xué)報(bào)，2000，23（3）：73-75.

[38]張志銘，朱杰華，宋伯符，等. 中國馬鈴薯晚疫病菌 A2 交配型的進(jìn)一步研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，24（2）：32-37.

[39]陳慶河，翁啟勇，謝世勇，等. 福建省致病疫霉交配型分布及對(duì)甲霜靈的抗藥性[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2004，31（2）：151-156.

[40]呂偉. 甘肅馬鈴薯晚疫病菌生物學(xué)特性和交配型初步研究[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[41]Goodwin S B，Drenth A，F(xiàn)ry W E. Cloning and genetic analyses of two highly polymorphic，moderately repetitive nuclear DNAs from Phytophthora infestans[J]. Current Genetics，1992，22（2）：107-115.

[42]王鶴. 2009年中國4省馬鈴薯晚疫病菌特性分析及其交配型分子標(biāo)記的開發(fā)[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[43]李燦輝，隋啟君，龍維彪，等. 馬鈴薯抗晚疫病育種新策略及其研究進(jìn)展[C]//中國作物學(xué)會(huì)馬鈴薯專業(yè)委員會(huì)2004年學(xué)術(shù)年會(huì). 中國作物學(xué)會(huì)馬鈴薯專業(yè)委員會(huì)，2004.

[44]Landeo J A，Castelo M，F(xiàn)orbes G，et al. Developing horizotal resistance to late blight in potato[R]. CIP Program Report 1995—1996.

[45]Landeo J A，Castelo M，Beltran G，et al. Quantifying genetic variance for horlzotal resistance to late blight in potatobreeding populationB3C1[R]. CIP Program Report 1999—2000.

[46]黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所. 中國馬鈴薯栽培學(xué)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1994.

[47]金光輝. 中國馬鈴薯主要育成品種的種質(zhì)資源分析[J]. 作物品種資源，1999（4）：12-13.

[48]梁遠(yuǎn)發(fā). 四川省馬鈴薯種質(zhì)資源材料引進(jìn)、評(píng)價(jià)及利用[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，21（10）：348-352.

[49]吳承金，謝從華，宋波濤，等. 馬鈴薯晚疫病水平抗性新品種——華恩1號(hào)[J]. 中國馬鈴薯，2010，24（4）：255-256.

[50]CIP. Late blight：a global initiatire[R]. Convenor：International Potato Center，1996.