水分處理對番茄側(cè)枝扦插葉片部分生理指標(biāo)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

玲麗等

摘要：以“瑞克斯旺409”番茄側(cè)枝為試材，研究了不同水分處理（25%、50%、75%、常規(guī)灌水量）對番茄側(cè)枝扦插葉片可溶性糖、可溶性蛋白及Fv/Fm和Fv/Fo指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：在青熟期50%、75%處理葉片的可溶性蛋白積累量顯著大于常規(guī)灌水量處理；Fv/Fm和Fv/Fo在14：00之前呈現(xiàn)下降趨勢并在14：00達到最低；在14：00以后，隨著光強減弱、溫度降低，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo逐漸升高，在19：00基本達到06：00水平；50%處理的Fv/Fm一直保持在正常范圍0.8左右，并且一天當(dāng)中的變化趨于穩(wěn)定。

關(guān)鍵詞：番茄側(cè)枝；扦插；可溶性糖；可溶性蛋白；Fv/Fm；Fv/Fo

中圖分類號： S641.201文獻標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2015）09-0194-03

葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)是以光合作用理論為基礎(chǔ)，利用體內(nèi)葉綠素a熒光，研究和探測植物光合生理與逆境脅迫關(guān)系的理想探針，是近年來在光合作用機理研究中發(fā)展的一種新型、快速、簡便、準(zhǔn)確、無損傷的檢測植物光合作用生理狀況的新興技術(shù)，研究和探測植物光合生理狀況及各外界因子對其細微影響的新型活體測定和診斷技術(shù)[1]。近年來，隨著葉綠素?zé)晒饫碚摵蜏y定技術(shù)的進步，大大推動了光合作用超快原初反應(yīng)及其他有關(guān)光合機理的研究，因而在作物各種抗性生理[2-3]中得到了廣泛的應(yīng)用，顯示出廣闊的應(yīng)用前景。

番茄具有較強的分枝和發(fā)生不定根能力，根據(jù)這一特點，可以利用枝條（側(cè)枝）進行扦插栽培。扦插用的枝條來源廣泛，扦插的成活率高，可達90%以上。番茄側(cè)枝扦插育苗較播種育苗具有節(jié)省種子、成本低、育苗時間短、管理方便、提高繁殖系數(shù)等優(yōu)點[4]。此外，側(cè)枝扦插屬于無性繁殖，是無性繁殖中最簡便易行、應(yīng)用最廣的方法，可較好地保持本品種的特性，適宜一代雜種的繁育[5]。本試驗在進行了自根苗與側(cè)枝扦插苗的預(yù)試驗基礎(chǔ)上，選出各項指標(biāo)表現(xiàn)較好的扦插苗進行不同灌溉量試驗，探討不同灌溉量對番茄側(cè)枝扦插苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)級部分生理指標(biāo)的影響，為番茄側(cè)枝扦插栽培技術(shù)篩選出最適宜的灌溉標(biāo)準(zhǔn)。

1材料與方法

1.1試驗材料

本試驗以春茬種植的“瑞克斯旺409”番茄側(cè)枝為材料。

1.2試驗設(shè)計

使用扦插育苗技術(shù)進行栽培種植[6]。對于春茬番茄應(yīng)用高密度低段栽培技術(shù)，可以促進番茄提早成熟，縮短生育期，控制番茄集中采收期，以期達到高產(chǎn)高收益的目的。選擇生長一致、長10～15 cm、具4～5節(jié)、生長點完好的側(cè)枝。側(cè)枝基部用刀片呈30°切口切下，將側(cè)枝下部4～5 cm處的葉去掉，每枝頂端留3～4張葉，頂端較大葉片剪去一半。將削切好的番茄側(cè)枝以株距30 cm、行距45 cm的規(guī)格扦插到已整理好的試驗地中，緩苗后進行處理。共設(shè)置25%、50%、75%、常規(guī)4個灌水量，根據(jù)番茄生育期設(shè)定灌水次數(shù)為5次。灌水前采樣測定各項指標(biāo)。

1.3指標(biāo)測定方法

可溶性糖采用蒽酮法[7]測定；可溶性蛋白采用考馬斯亮藍法[7]測定；熒光參數(shù)用FMS-2脈沖式調(diào)制熒光儀（Hansatech，英國）測定。光下熒光測定：應(yīng)用開放夾在自然光強下進行，先照射檢測光測定穩(wěn)態(tài)熒光（Fs），然后照射飽和脈沖光[12 000 μmol/（m2·s），脈沖時間0.8 s]測定光下最大熒光（Fm′）；打開遠紅光，同時用黑布快速給葉片和葉夾遮光，5 s后測定光下最小熒光（Fo′）。測定光下熒光參數(shù)后葉片暗適應(yīng)15 min，再測定暗適應(yīng)熒光參數(shù)。 通過以上測定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)計算出光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的最大光能轉(zhuǎn)換效率 Fv/Fm、潛在活性Fv/Fo[8-9]。

1.4數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003軟件進行繪圖，用SPSS 16.0軟件對平均數(shù)用LSD法進行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同水分處理對番茄側(cè)枝扦插葉片可溶性糖和可溶性蛋白的影響

葉片可溶性糖含量在干旱、高溫等脅迫下會增加。由圖1可知番茄葉片可溶性糖含量整體呈上升趨勢，分別在坐果期和紅果期達到最高點。25%灌水量處理在坐果期時顯著高于50%、75%處理，但在生長后期呈現(xiàn)急劇下降趨勢，表明在較少灌水量處理時番茄側(cè)枝扦插葉片表現(xiàn)出逆境脅迫?？扇苄缘鞍鬃鳛闈B透調(diào)節(jié)物質(zhì)的一種，它的多少可以用來衡量作物逆境下的受脅迫反應(yīng)。番茄葉片的可溶性蛋白在坐果期后整體較之前要高，在青熟期時達到頂峰，達到高峰時，50%、75%處理葉片的可溶性蛋白積累量顯著大于常規(guī)灌水量處理，紅果時均呈下降趨勢。

2.2不同水分處理對番茄側(cè)枝扦插葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo的影響

Fv/Fm指PSⅡ最大光化學(xué)效率，反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率，F(xiàn)v/Fo則反映了PSⅡ的潛在活性[1]。它們是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的2個重要參數(shù)。圖2表明番茄葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo在14：00之前呈現(xiàn)下降趨勢并在14：00達到最低，在12：00至16：00之間Fv/Fm較低，說明這段時間光

抑制加劇（Fv/Fm值的變化是研究得最為廣泛的光抑制指標(biāo)）。在14：00以后，隨著光強減弱、溫度降低，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo逐漸升高，在19：00時基本達到06：00水平，說明番茄葉片光合作用的器官在中午光強和溫度較高下其光合活性受到了暫時的抑制，光合器官并沒有受到不可恢復(fù)的損傷，14：00后隨著光強和溫度的下降其功能得到完全恢復(fù)?？梢娖渲形鏟SⅡ的功能下調(diào)是可逆的，說明這種PSⅡ的功能下調(diào)可能是避免中午過大光強傷害的一種適應(yīng)方式。在14：00時50%處理的Fv/Fm與其他處理間有顯著差異（P<0.05），而50%和常規(guī)處理的Fv/Fo在14：00和16：00時與其他處理間有顯著差異（P<0.05）。

3討論

葉片可溶性糖含量在干旱、高溫等脅迫下會增加，可溶性糖的積累在番茄果實發(fā)育的調(diào)節(jié)中有雙重作用：一方面可以降低水勢，維持水和溶質(zhì)向果實流入；另一方面果實中的糖代謝需維持在一個適當(dāng)水平，運輸形成的糖迅速轉(zhuǎn)化，增加溶質(zhì)濃度，維持低水勢；可溶性糖還可盡快轉(zhuǎn)化為不溶性成分或分解消耗，以免產(chǎn)生過度的反饋抑制。由圖1可知，番茄葉片可溶性糖含量整體呈上升趨勢，分別在坐果期和紅果期達到最高點。25%灌水量處理在坐果期時顯著高于50%、75%處理，但在生長后期呈現(xiàn)急劇下降趨勢，表明在較少灌水量處理時番茄側(cè)枝扦插葉片表現(xiàn)出逆境脅迫。在后期常規(guī)灌水量處理的番茄葉片含糖量又急劇上升并在紅果期時顯著高于其他處理，表明番茄葉片在灌水量充足或過高時也會表現(xiàn)出逆境脅迫；同樣表明不只干旱脅迫會造成植株可溶性糖含量的增加[10]，灌水量過大同樣會造成植株可溶性糖含量的增加。

可溶性蛋白含量與植物調(diào)節(jié)細胞滲透勢有關(guān)?？扇苄缘鞍缀渴侵参矬w代謝過程中蛋白質(zhì)損傷的重要指標(biāo)，其變化可以反映細胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成、變性及降解等多方面的信息[11]。也有研究表明，淹水或干旱等逆境脅迫能抑制蛋白質(zhì)的合成并誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的降解，從而使植株體內(nèi)的總蛋白質(zhì)含量降低[12]。蛋白質(zhì)含量的降低與植物的衰老密切相關(guān)，也是逆境對植物的一種傷害作用。番茄葉片的可溶性蛋白在坐果期后整體較之前要高，在青熟期時達到頂峰。達到高峰時，50%、75%處理葉片的可溶性蛋白積累量大于其他2個處理，說明50%、75%的處理可能對番茄形成了干旱脅迫，使其需要合成較多的蛋白，起到抗脫水的作用。而在紅果期時番茄葉片的可溶性蛋白含量又下降，這可能是由于生長后期番茄葉片蛋白酶的活性迅速提高，加快了蛋白質(zhì)的水解。本試驗紅果期25%和常規(guī)灌水量處理的可溶性蛋白顯著低于其他2個處理，結(jié)果與上述研究成果相符合。

Fv/Fm指PSⅡ最大光化學(xué)效率，反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率，F(xiàn)v/Fo則反映了PSⅡ的潛在活性[10]。它們是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的2個重要參數(shù)。非環(huán)境脅迫條件下葉片的熒光參數(shù)Fv/Fm極少變化，不受物種和生長條件的影響。遭受光抑制的葉片其參數(shù)變化明顯，是表示光抑制程度的良好指標(biāo)和探針[13]。Schansker等發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)v/Fm值降低，PSⅡ活性降低，光化學(xué)猝滅效率（qP）降低，反應(yīng)中心開放的比例下降，用于光合電子傳遞的能量減少[14]。

從圖2看出，過高或太少的水分處理都可使Fv/Fm與Fv/Fo比值變低，表明水分脅迫使PSⅡ受到了傷害，降低了 PSⅡ 原初光能轉(zhuǎn)化效率，使番茄葉片PSⅡ潛在活性中心受損，午間光合作用原初反應(yīng)過程受抑制加重，光合電子由 PSⅡ 反應(yīng)中心向QA、QB及PQ庫傳遞過程受到影響[15]，葉綠素衰減和光合膜的功能失調(diào)也導(dǎo)致PSⅡ光化學(xué)活性下調(diào)[16]。而適當(dāng)?shù)墓嗨浚?0%和75%處理）可維持較高的 PSⅡ 潛在活性和PSⅡ光化學(xué)最大效率，有利于光合色素把所捕獲的光能以更高的速度和效率轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，從而為碳同化提供更加充足的能量，有利于光合速率的提高。50%處理的Fv/Fm值一直保持在正常范圍的0.8左右，并且一天當(dāng)中的變化趨于穩(wěn)定，而75%處理除14：00外也基本保持在正常范圍的0.8左右。

本試驗在已確定番茄側(cè)枝扦插技術(shù)的各項優(yōu)勢的基礎(chǔ)上，對番茄側(cè)枝扦插進行25%、50%、75%和常規(guī)灌水量處理，以期在得到最優(yōu)效果的基礎(chǔ)上達到高效節(jié)水的目的。通過對部分生理和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的分析，基本確定50%和75%處理效果較好，所以在應(yīng)用番茄側(cè)枝扦插種植技術(shù)時采取常規(guī)灌水量的50%～75%澆灌即可，至于是否可以推廣種植還需參考其他指標(biāo)進行進一步的研究。

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