鎘脅迫對(duì)水蕨幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生理指標(biāo)的影響

姜永雷等

摘要：以一年生水蕨幼苗為試驗(yàn)材料，用不同濃度的CdCl2[0（對(duì)照組）、20、40、60 mg/L]溶液進(jìn)行脅迫處理，研究其葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)重金屬Cd2+脅迫的響應(yīng)。結(jié)果表明：隨著Cd2+濃度的增加，水蕨幼苗葉片的初始熒光Fo和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）呈顯著增加趨勢(shì)，而PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光合效率（Yield）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和電子傳遞ETR顯著降低，說(shuō)明CdCl2溶液處理下的水蕨幼苗PSⅡ受到損傷，且損傷程度隨著處理濃度的增大而加劇。此外，Cd2+脅迫引起水蕨幼苗葉綠素含量下降；且隨著Cd2+濃度的增加，細(xì)胞內(nèi)膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）和脯氨酸（proline）含量也顯著增加。說(shuō)明水蕨幼苗代謝機(jī)制只能抵御較低濃度的Cd2+脅迫，而高濃度的Cd2+處理將對(duì)該植株的葉綠素?zé)晒庑誀罴吧L(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重的傷害。

關(guān)鍵詞：鎘脅迫；水蕨幼苗；葉綠素?zé)晒?；PSⅡ；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)： Q945.78；S682.350.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）09-0357-04

重金屬是一類重要的環(huán)境污染物，每年我國(guó)的土地由于工業(yè)廢水的排放、農(nóng)藥的濫用和一些化肥的應(yīng)用而受到了嚴(yán)重污染，使得大量的重金屬離子（如鉛、汞和鎘等）通過(guò)生長(zhǎng)在污染的土地上的作物進(jìn)入到人和動(dòng)物的體內(nèi)，嚴(yán)重影響人們的生活質(zhì)量。大量的重金屬離子也通過(guò)河道、江河湖泊等嚴(yán)重污染我們的飲用水源，有研究表明，我國(guó)的黃河、淮河、松花江、遼河等十大流域的重金屬超標(biāo)斷面的污染程度均為超 V類[1]。在這些重金屬中，鎘、鉛、汞、砷等都有劇毒，且是植物生長(zhǎng)所不需要的重金屬元素，一旦進(jìn)入到植物體內(nèi)并長(zhǎng)期大量積累，對(duì)植物的光合作用、水分代謝和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收都會(huì)起到顯著抑制作用，進(jìn)而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)遲緩、葉片發(fā)黃和根系弱小等癥狀，最終導(dǎo)致植物不能較好地生長(zhǎng)而死亡。在眾多的對(duì)重金屬影響植物的研究報(bào)道中發(fā)現(xiàn)，鎘是植物生長(zhǎng)不需要、毒性很強(qiáng)且容易被植物吸收并積累的一種重金屬元素，嚴(yán)重影響植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育和生理品質(zhì)[2]。在植物的光合作用方面，鎘脅迫能顯著降低葉綠素的含量，影響植物正常的光合和呼吸代謝；此外，鎘離子（Cd2+）處理濃度的增加能夠抑制植物的光合電子傳遞速率（ETR）、光能利用效率、降低PSⅡ捕光復(fù)合體（LHCⅡ）捕獲光能的能力和激發(fā)電能的效率[3-5]。另外，植物在受到這些重金屬的脅迫時(shí)，體內(nèi)的一些防御機(jī)制也會(huì)積極響應(yīng)來(lái)降低其受到的脅迫傷害。有研究表明，植物在受到Cd2+脅迫時(shí)，體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的活性會(huì)提高，一些代謝產(chǎn)物（可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和脯氨酸等）含量會(huì)顯著提高以降低其受到傷害的程度和提高其抗性[6]。

蕨類植物是古老的維管植物，也是植物界系統(tǒng)演化中一個(gè)獨(dú)特的自然類群，蕨類植物具有藥用及觀賞等多方面的功用。在抑菌、抗癌等方面多種蕨類均具有較高的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值，同時(shí)蕨類優(yōu)美的葉形、精致的葉脈以及奇特的孢子囊群使得它具有古樸、典雅、清純等特點(diǎn)和獨(dú)一無(wú)二的觀賞價(jià)值。水蕨（Ceratopteris thalictroides）為水蕨科（Parkeriaceae）水蕨屬（Ceratopteris）一年生水生或濕生植物，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。葉簇生，兩型，常生于池沼、水田或水溝的淤泥中，產(chǎn)于云南、廣東、福建、江西、浙江等地[7]。從目前研究結(jié)果看，對(duì)蕨類植物的研究主要集中在其食用性、藥用性和觀賞性方面。另外，蕨類植物更是研究植物性別決定、配子體的形態(tài)建成等的模型植物之一。但是近年來(lái)，國(guó)內(nèi)濕地（主要是湖泊、河流和濱海濕地）重金屬污染的情況已經(jīng)十分嚴(yán)重。長(zhǎng)期以來(lái)，特別是近幾十年來(lái)，由于人類活動(dòng)的影響，重金屬通過(guò)工業(yè)廢水排放到河流洪坡中，導(dǎo)致水蕨生長(zhǎng)環(huán)境惡化，致使水蕨在我國(guó)的分布范圍和種群數(shù)量正日趨減少，瀕臨滅絕。大部分現(xiàn)存種群個(gè)體數(shù)偏少，且絕跡種群所在地的原生境已遭到嚴(yán)重的重金屬污染，但是對(duì)其響應(yīng)重金屬脅迫的機(jī)制方面的研究較少。本試驗(yàn)以我國(guó)瀕危的水蕨為研究對(duì)象，模擬不同梯度的重金屬Cd2+污染程度，通過(guò)測(cè)定不同條件下水蕨的葉綠素?zé)晒馓匦?、葉綠素含量、脯氨酸（proline）含量、丙二醛（MDA）含量等一系列生理特性指標(biāo)的變化，從而反映出水體中不同濃度重金屬鎘對(duì)水蕨植物體的影響，可為水蕨響應(yīng)重金屬的脅迫機(jī)制提供一定的理論依據(jù)和數(shù)據(jù)參考。

1材料與方法

1.1材料與試驗(yàn)處理

1.1.1試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)本試驗(yàn)所用材料為西南林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院后山上長(zhǎng)勢(shì)一致的水蕨成株，使用珍珠巖 ∶蛭石=2 ∶1的無(wú)機(jī)基質(zhì)，并配以1/2Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。經(jīng)20 d適應(yīng)性培養(yǎng)后，分別改用加入不同梯度CdCl2（0、20、40、60 mg/L）溶液的營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，每處理組10盆，每盆1株，每隔3 d更換處理組相對(duì)應(yīng)CdCl2濃度的營(yíng)養(yǎng)液，試驗(yàn)培養(yǎng)時(shí)間1個(gè)月。本試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)組：對(duì)照0 mg/L，Cd2+（20、40、60 mg/L）處理組。試驗(yàn)大棚內(nèi)白天溫度范圍為20～30 ℃，夜間溫度范圍為9～18 ℃，相對(duì)濕度為35%～80%。處理時(shí)間從2013年9月中旬到10月中旬，共1個(gè)月時(shí)間。所有指標(biāo)測(cè)定在處理結(jié)束時(shí)進(jìn)行，每株選取從上到下的第3片至第5片完全展開(kāi)的葉作為熒光參數(shù)及脯氨酸（proline）和丙二醛（MDA）含量的測(cè)定樣品，每處理至少5株重復(fù)。

1.1.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定用Imaging-PAM M-series調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)（德國(guó)WALZ公司）測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。植物材料經(jīng)充分暗適應(yīng)后，先用測(cè)量光[0.5 μmol/（m2·s）]測(cè)定初始熒光Fo，飽和光脈沖 2 700 μmol/（m2·s）（脈沖時(shí)間0.8 s）誘導(dǎo)Fm，作用光強(qiáng)度為186 μmol /（m2·s）。將待測(cè)葉片置于樣品臺(tái)上，選定多個(gè)直徑1 cm的AOI后，在軟件的Kinetics窗口檢測(cè)各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的動(dòng)力學(xué)變化曲線，相應(yīng)數(shù)據(jù)直接從Report窗口導(dǎo)出。每處理至少5個(gè)重復(fù)。葉片初始熒光（Fo）、反應(yīng)中心 PS Ⅱ 潛在最大光合效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ?qū)嶋H光合效率（Yield）、熒光淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）、電子傳遞速率（ETR）等參數(shù)的計(jì)算，由儀器自動(dòng)給出。

1.1.3其他生理指標(biāo)測(cè)定丙二醛MDA含量測(cè)定參照Hodges等的方法[8]。游離脯氨酸含量測(cè)定參照Bates等的方法[9]。葉綠素含量測(cè)定參照Inskeep等的方法[10]，稱取0.1 g植物葉片，用冷的二甲基甲酰胺黑暗中4 ℃下浸提48 h，于663.8 nm和646.8 nm下比色。計(jì)算單位葉鮮質(zhì)量的葉綠素a和葉綠素b含量。

1.2統(tǒng)計(jì)分析

所有的數(shù)據(jù)分析都利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行一元方差分析（one-way ANOVA），平均數(shù)間的多重比較采用Duncans檢驗(yàn)方法，P<0.05時(shí)差異顯著。

2結(jié)果與分析

2.1Cd2+處理對(duì)水蕨幼苗PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Yield、qN和qP的影響

Cd2+處理對(duì)水蕨幼苗PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響如表1所示，各處理組與對(duì)照組（0 mg/L）相比差異顯著。PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光合效率（Yield）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）都顯著下降（P<0.001），且隨著Cd2+濃度的增加，其值下降的幅度增大，且遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對(duì)照組。在Cd2+濃度為60 mg/L時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Yield和qP下降最大，與對(duì)照相比分別下降11.07%、62.37%和51.38%。非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）的值隨著Cd2+濃度的增加呈現(xiàn)出極顯著增加的趨勢(shì)，在Cd2+濃度為60 mg/L時(shí)達(dá)到最大值，與對(duì)照相比，增加了10898%，且各處理組之間差異顯著（P<0.001）（表1）。表1Cd2+處理對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

鎘濃度（mg/L）PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/FmPSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN光化學(xué)猝滅系數(shù)qP00.721 8±0.020 11c0.506 3±0.036 48c0.285 0±0.009 45a0.752 0±0.030 50d200.685 3±0.032 02b0.379 5±0.102 11b0.376 5±0.103 27b0.612 1±0.133 24c400.646 1±0.023 21a0.254 6±0.034 31a0.507 3±0.057 45c0.470 1±0.046 50b600.641 9±0.018 01a0.190 5±0.042 30a0.595 6±0.064 50d0.365 6±0.070 74aP值0.000***0.000***0.000***0.000***注：同一列中不同字母表示差異顯著（鄧肯式新復(fù)極差法），P<0.05。每個(gè)值代表5個(gè)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；ns，差異不顯著；*表示在0.05水平上差異顯著（P< 005）；**表示在0.01水平上差異顯著（P<0.01）；***表示在0.001水平上差異顯著（P<0.001）。下表同。

2.2Cd2+處理對(duì)水蕨幼苗PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo和ETR的影響

圖1結(jié)果表明，隨著Cd2+濃度增大，水蕨幼苗葉片的初始熒光參數(shù)Fo和PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR的變化趨勢(shì)相反。在Cd2+處理下，葉片初始熒光Fo顯著增加，各處理組之間差異顯著，且在60 mg/L處理下達(dá)到最大值，與對(duì)照相比升高了91.76%。ETR是PSⅡ植物電子傳遞速率的一個(gè)重要參數(shù)，在Cd2+濃度增大時(shí)，其值下降且與對(duì)照差異極顯著，在Cd2+濃度為60 mg/L處理下，下降幅度最大（達(dá)到62.61%）。

2.3Cd2+處理對(duì)葉綠素含量的影響

當(dāng)Cd2+處理濃度增大時(shí)，水蕨幼苗葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素 （a+b）與對(duì)照相比顯著下降（表2）。在Cd2+濃度為60 mg/L時(shí)，其下降幅度達(dá)到最大，下降率分別為4697%、47.48%和49.93%。而葉綠素a/b比值的變化趨勢(shì)與其相反，呈上升趨勢(shì)但是變化不顯著。

2.4Cd2+處理對(duì)水蕨幼苗葉片MDA含量的影響

丙二醛（MDA）含量的變化是植物在受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，反映植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化強(qiáng)弱的一個(gè)重要的生理指標(biāo)。膜脂過(guò)氧化程度越嚴(yán)重，MDA含量越高。由圖2可以看出，

隨著Cd2+處理濃度的增加，水蕨幼苗葉片中的丙二醛（MDA）含量與對(duì)照相比都顯著增加（圖2），且在60 mg/L時(shí)MDA含量達(dá)到最大值，與對(duì)照相比增加了84.97%。

2.5Cd2+處理對(duì)水蕨幼苗葉片脯氨酸含量的影響

脯氨酸（proline）含量與MDA的變化趨勢(shì)一致（圖3）。植物在受到逆境脅迫時(shí)，植物細(xì)胞內(nèi)的脯氨酸作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在調(diào)節(jié)細(xì)胞膜內(nèi)物質(zhì)含量的平衡中有很重要的作用。圖3結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，Cd2+處理組的水蕨幼苗葉片內(nèi)脯氨酸（proline）含量顯著增加，在60 mg/L 的Cd2+濃度處理下增加了74.35%；但在不同濃度Cd2+處理組之間并無(wú)顯著差異。

3結(jié)論與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，水蕨幼苗的葉綠素?zé)晒馓匦允艿搅酥亟饘冁k脅迫的顯著影響。在受到Cd2+脅迫時(shí)，水蕨幼苗的光合系統(tǒng)及脯氨酸（proline）和丙二醛（MDA）含量都受到了顯著的影響，且隨著鎘離子處理濃度的增加其損傷程度加深。

植物在受到逆境脅迫時(shí)，其光合作用內(nèi)部的各個(gè)反應(yīng)過(guò)程都會(huì)受到抑制。此時(shí)，植物表現(xiàn)出復(fù)雜和細(xì)微的內(nèi)部變化來(lái)應(yīng)對(duì)逆境脅迫。有研究表明，葉綠素?zé)晒馀c光合作用各個(gè)反應(yīng)過(guò)程緊密相關(guān)，通過(guò)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的變化能夠準(zhǔn)確方便地反映植物受生物或非生物脅迫的程度[11]。本試驗(yàn)中，水蕨幼苗在受Cd2+脅迫處理后，其葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Yield、qP和ETR均顯著降低。而葉片初始熒光Fo和非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN卻顯著上升。在葉綠素?zé)晒庵蠪v/Fm是植物PSⅡ反應(yīng)中心捕獲光能激發(fā)能力和效率的重要指標(biāo)，能反映植物PSⅡ受傷害的程度。在一般情況下其值的變化范圍很小，不受物種和生長(zhǎng)條件的影響[12]。在本試驗(yàn)中，水蕨幼苗的葉片F(xiàn)v/Fm隨著Cd2+處理濃度的增大而顯著下降；說(shuō)明水蕨幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性受到了Cd2+脅迫的損害或抑制，進(jìn)而導(dǎo)致其捕獲光激發(fā)能的效率降低；與Baszynski等對(duì)番茄幼苗的研究結(jié)果[3]一致。另外，相似的結(jié)果在錢永強(qiáng)等對(duì)3種柳樹(shù)葉片的PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)Cd2+脅迫的光響應(yīng)的研究中[11]也有過(guò)報(bào)道。而Yield是植物實(shí)際光合效率參數(shù)，其值的變化反映了植物PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率。大量的研究表明，在植物受到逆境脅迫后，PSⅡ反應(yīng)中心會(huì)受到抑制而在很大程度上關(guān)閉，從而降低Yield的轉(zhuǎn)化比例[13-14]，相似的結(jié)果在本試驗(yàn)中也有證明，Cd2+濃度處理下的水蕨幼苗葉片Yield值顯著降低，最大下降了62.37%。本試驗(yàn)結(jié)果與萬(wàn)雪琴等對(duì)楊樹(shù)在響應(yīng)鎘脅迫的研究結(jié)果[10]一致，說(shuō)明PSⅡ反應(yīng)中心受到了較大程度的傷害，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）及光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）與對(duì)照相比分別最大增加了108.98%和最大下降了51.38%，qN參數(shù)變化反映了植物PSⅡ天線色素吸收過(guò)量的不能用于光合電子傳遞的光能，而以熱的形式散失掉的份額[15]。而qP則是植物PSⅡ吸收的用于光化學(xué)電子傳遞的比例[15]。該試驗(yàn)結(jié)果表明，水蕨幼苗在受到Cd2+脅迫時(shí)，qP值的降低在一定程度上降低了水蕨幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度；qN的升高使水蕨幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心吸收的過(guò)量的光能能及時(shí)地以熱耗散的形式散失出去。錢永強(qiáng)等認(rèn)為植物的初始熒光Fo的變化與PSⅡ反應(yīng)中心活性有關(guān)，是評(píng)價(jià)植物逆境傷害的一個(gè)重要指標(biāo)[11]。而本試驗(yàn)中植物初始熒光Fo顯著上升，說(shuō)明水蕨幼苗在受到Cd2+脅迫時(shí)通過(guò)PSⅡ反應(yīng)中心的活性提高來(lái)積極響應(yīng)其受傷害的程度。植物在受到Cd2+脅迫時(shí)不僅光合機(jī)構(gòu)受到了損傷，同時(shí)ETR也受到了影響。本試驗(yàn)中，與對(duì)照相比，水蕨幼苗葉片ETR顯著受到抑制。這可能是水蕨在受到Cd2+脅迫時(shí)，通過(guò)增加qN來(lái)耗散掉過(guò)剩的光能，保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心的活性[16]，在一定程度上提高對(duì)Cd2+脅迫的耐性。

研究表明，植物在逆境脅迫下，不僅會(huì)引起光合機(jī)構(gòu)的損傷，同時(shí)也影響植物用于光合作用的色素。光合色素在植物的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化中起著不可或缺的作用，其含量的多少對(duì)光合速率有直接的影響[17]。本試驗(yàn)中，無(wú)論是葉綠素a、葉綠素b或者葉綠素（a+b）在Cd2+脅迫時(shí)，與對(duì)照相比都極顯著下降（P<0.001），且隨著Cd2+濃度的增大下降幅度增大。說(shuō)明水蕨幼苗葉片在Cd2+脅迫下葉綠素被破壞或直接導(dǎo)致植物合作用下降。該試驗(yàn)結(jié)果與王春梅等對(duì)茶樹(shù)的研究結(jié)果[22]一致。葉綠素a/b值的變化是植物光合器官生理狀況的重要指標(biāo)[18]。在本試驗(yàn)中，葉綠素a/b的值呈上升趨勢(shì)。有研究表明，葉綠素a/b值的變化反映了植物細(xì)胞葉綠體類囊體的垛疊程度，在嚴(yán)重的逆境脅迫下，葉綠素a/b值上升導(dǎo)致其葉綠體內(nèi)類囊體的垛疊程度升高[19]，在一定程度下降低逆境脅迫下光抑制的發(fā)生。本試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明在Cd2+脅迫下水蕨幼苗葉片類囊體的垛疊程度增大，降低光抑制的發(fā)生。

植物受到生物或非生物脅迫也能通過(guò)生理指標(biāo)含量的變化來(lái)表現(xiàn)出來(lái)。其中，反映植物遭受逆境脅迫傷害的一個(gè)重要的生理指標(biāo)就是植物細(xì)胞的脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA。植物細(xì)胞內(nèi)MDA的含量越高說(shuō)明其受到的傷害程度越大[20]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，隨著Cd2+濃度的增加MDA含量呈顯著增加趨勢(shì)。這與廖克波等[21]和覃勇榮[22]等的研究結(jié)果一致，說(shuō)明水蕨幼苗的細(xì)胞在受到Cd2+脅迫時(shí)發(fā)生了嚴(yán)重的膜脂過(guò)氧化，嚴(yán)重影響了幼苗正常的生理代謝。此外，作為植物細(xì)胞內(nèi)最重要的滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸（proline）含量的變化也是反映植物響應(yīng)逆境脅迫的一個(gè)重要指標(biāo)。Csonk等[23]和Pang等[24]研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸（proline）含量積累能有效調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透平衡、增強(qiáng)細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、阻止超氧自由基的產(chǎn)生和降低細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的作用。本試驗(yàn)中，在Cd2+脅迫下脯氨酸（proline）的含量亦顯著增加，說(shuō)明水蕨幼苗可通過(guò)提高脯氨酸含量來(lái)提高細(xì)胞的滲透勢(shì)，維持細(xì)胞正常代謝，提高抗逆性；但隨著Cd2+處理濃度的增加，脯氨酸含量并無(wú)進(jìn)一步的增加趨勢(shì)，說(shuō)明水蕨幼苗應(yīng)對(duì)Cd2+脅迫的滲透調(diào)節(jié)只能在一定程度內(nèi)發(fā)揮其作用。

綜上所述，隨著Cd2+濃度的增加，水蕨幼苗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Yield、qP和ETR顯著下降，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）卻顯著上升。另外，與光合作用密切相關(guān)的葉綠素a和葉綠素b，以及總的葉綠素含量都顯著降低，而丙二醛（MDA）和脯氨酸（proline）含量顯著增加；說(shuō)明水蕨幼苗的光合作用和生理代謝在Cd2+脅迫下受到了嚴(yán)重的損傷。另外，綜合各項(xiàng)指標(biāo)可以看出，水蕨幼苗通過(guò)自身的光保護(hù)機(jī)制和生理代謝機(jī)制只能抵御較低濃度的Cd2+脅迫，而40～60 mg/L的高濃度Cd2+處理將對(duì)植株的生理生化性狀及生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重的傷害。

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