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    2種不同抗旱性冰草葉片解剖結(jié)構(gòu)的比較

    2015-10-20 00:42:39李波等
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年9期
    關(guān)鍵詞:抗旱性苜蓿

    李波等

    摘要:以強(qiáng)抗旱和弱抗旱2種不同抗旱性的冰草葉片為材料,采用刮片法和石蠟切片法,對(duì)其葉片顯微結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行觀察比較,以進(jìn)一步證實(shí)冰草葉片結(jié)構(gòu)特征與抗旱性的關(guān)系。結(jié)果表明,冰草葉片厚度、表皮毛和氣孔的密度及長(zhǎng)度、主葉脈直徑、肋狀突起高度等結(jié)構(gòu)指標(biāo)均與冰草的抗旱性存在密切關(guān)系,抗旱性強(qiáng)的蒙農(nóng)雜種冰草表皮毛的密度和長(zhǎng)度、主葉脈直徑、主脈導(dǎo)管直徑、肋狀突起高度均加大,氣孔的密度變大,長(zhǎng)度減小。

    關(guān)鍵詞:苜蓿;葉片組織結(jié)構(gòu);抗旱性

    中圖分類號(hào): S543+.901文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號(hào):1002-1302(2015)09-0247-02

    全球氣候變化導(dǎo)致越來(lái)越多干旱和半干旱地區(qū)農(nóng)作物生產(chǎn)的干旱問(wèn)題加重,其直接危害是造成農(nóng)作物的減產(chǎn)。隨著生長(zhǎng)環(huán)境的改變,植物會(huì)發(fā)生一些結(jié)構(gòu)上的適應(yīng)性變化[1-2]。葉片是植物進(jìn)行同化作用和蒸騰作用的主要器官,是植物對(duì)干旱脅迫最敏感的器官,其形態(tài)適應(yīng)性能夠最先反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。冰草(Agropyron cristatum L.Gaertn)作為干旱草原區(qū)一種抗旱能力非常強(qiáng)的優(yōu)良禾本科牧草,草質(zhì)柔軟,品質(zhì)好,營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高,各種家畜都喜愛(ài)食用[3],且越冬后恢復(fù)生長(zhǎng)早,可較早地為家畜提供青飼料。本試驗(yàn)選取抗旱性不同的2種冰草,利用光學(xué)顯微鏡對(duì)其葉片的解剖結(jié)構(gòu)、葉表皮特征進(jìn)行研究,初步確立適于篩選抗旱冰草的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)體系,為其抗旱性鑒定和抗旱指標(biāo)的篩選提供理論依據(jù)。

    1材料與方法

    1.1試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)材料為抗旱性強(qiáng)的蒙農(nóng)雜種冰草(Agropyron cristatum×Agropyron desertorum cv.Mengnong)和抗旱性弱的中間冰草(Agropyron intermedium),2013年均種植于齊齊哈爾大學(xué)生物園溫室。

    1.2試驗(yàn)方法

    1.2.1葉片表皮毛、氣孔參數(shù)的測(cè)量取葉片中部2~3 cm 長(zhǎng)的小段,在其上、下表皮分別均勻涂抹透明指甲油,干燥,形成印跡干膜;刀片與材料斷面平行,均勻刮掉葉片下表皮、葉肉和葉脈,使其只剩下葉片上表皮1層細(xì)胞;或刮掉葉片上表皮、葉肉和葉脈,留葉片下表皮1層細(xì)胞;將刮好的葉片表皮制成臨時(shí)裝片,于Motic-MODEL-BA300LE顯微鏡下觀測(cè)氣孔、表皮毛的密度和長(zhǎng)度。各測(cè)定10張切片,計(jì)算平均值。

    1.2.2顯微結(jié)構(gòu)樣品的制備與觀測(cè)[4-5]取葉片中部,以中脈為中心橫切成大小為5 mm×5 mm的小塊;將葉片小塊用福爾馬林-乙酸-乙醇固定液(FAA)固定,1%番紅水溶液染色2 h,乙醇梯度脫水;常規(guī)方法制作石蠟切片,厚度 10 mm;切片用0.5%固綠復(fù)染,中性膠封片,于Motic-MODEL-BA300LE顯微鏡下觀測(cè)葉片和上、下表皮的厚度及主葉脈和主脈導(dǎo)管直徑、肋狀突起高度。觀測(cè)10張切片,計(jì)算平均值。

    2結(jié)果與分析

    2.1冰草葉片氣孔和表皮毛的密度和長(zhǎng)度變化

    氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體和水分交換的重要門戶,單位面積內(nèi)氣孔數(shù)量越多,蒸騰能力和吸水能力越強(qiáng),從而植物的抗旱性也就越強(qiáng)。另外,氣孔深陷、密度大、長(zhǎng)度小等也可以減少干旱環(huán)境中葉片水分的散失,從而使旱情緩解。由圖1、表1可見(jiàn),冰草葉片氣孔在葉脈兩側(cè)呈線形排列,蒙農(nóng)雜種冰草與中間冰草在氣孔密度和長(zhǎng)度上存在顯著性差異;葉片表皮毛有刺毛與微毛的分化,刺毛有膨大為圓形的基部,且其基部在表皮細(xì)胞中下陷,其中部及上部呈尖刺形,細(xì)胞壁厚且木質(zhì)化,微毛為表皮細(xì)胞向上突起而衍生出來(lái),較微小,先端渾圓,有加厚的細(xì)胞壁;抗旱品種蒙農(nóng)雜種冰草的上、下表皮氣孔密度顯著高于中間冰草,分別為中間冰草的2.38、1.52倍,氣孔長(zhǎng)度顯著小于中間冰草,比中間冰草分別減少了21%、13%;蒙農(nóng)雜種冰草上、下表皮毛的密度和長(zhǎng)度均顯著高于中間冰草,上、下表皮毛的密度分別為中間冰草的179、2.43倍,表皮毛長(zhǎng)度分別為中間冰草的1.12、1.15倍。

    表1葉片表皮氣孔的密度和長(zhǎng)度

    品種名稱密度(個(gè)/mm2)長(zhǎng)度(μm)上表皮下表皮上表皮下表皮蒙農(nóng)雜種冰草152.64a69.38a25.42b27.03b中間冰草64.02b45.50b32.00a31.16a注:同列數(shù)據(jù)后標(biāo)有不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

    表2葉片表皮毛的密度和長(zhǎng)度

    品種名稱密度(個(gè)/mm2)長(zhǎng)度(μm)上表皮下表皮上表皮下表皮蒙農(nóng)雜種冰草275.48a198.16a79.06a36.34a中間冰草153.81b81.58b70.41b31.64b

    2.2冰草葉片的顯微結(jié)構(gòu)特征

    由圖2可見(jiàn),冰草葉片由表皮、葉肉組織和葉脈構(gòu)成;表皮為1層細(xì)胞,主要有2個(gè)作用,一是保護(hù)內(nèi)部的組織結(jié)構(gòu),二是貯存水分,其中夾生著較小、染色深的成對(duì)氣孔保衛(wèi)細(xì)胞,兩側(cè)略大一些的為副衛(wèi)細(xì)胞,泡狀細(xì)胞為2個(gè)維管束之間上表皮細(xì)胞中一些較大的薄壁細(xì)胞,常常幾個(gè)連在一起,在橫切面上成扇形排列;葉肉沒(méi)有柵欄組織和海綿組織分化,細(xì)胞形狀不規(guī)則,胞間隙小,其中含有大量的葉綠體;具平行葉脈,維管束按葉片方向排列,維管束鞘的內(nèi)鞘細(xì)胞相對(duì)較小,有加厚的細(xì)胞壁且不含葉綠體,薄壁細(xì)胞構(gòu)成外鞘細(xì)胞,其中含有較多的葉綠體。由表2可見(jiàn),蒙農(nóng)雜種冰草和中間冰草葉片上、下表皮的厚度差異不顯著;蒙農(nóng)雜種冰草葉片厚度顯著高于中間冰草;蒙農(nóng)雜種冰草主葉脈直徑、主脈導(dǎo)管直徑、肋狀突起高度均顯著高于中間冰草,分別為中間冰草的1.20、119、1.24倍。

    2.3冰草葉片組織結(jié)構(gòu)參數(shù)與抗旱性的關(guān)系

    植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)往往與其生理功能相適應(yīng)。蒙農(nóng)雜種冰草和中間冰草這2種冰草由于抗旱性不同,其葉片的表皮氣孔密度和長(zhǎng)度、葉片表皮毛密度和長(zhǎng)度、葉片厚度、主葉脈直徑、主脈導(dǎo)管直徑和肋狀突起高度等存在顯著性差異。石蠟制片結(jié)果表明,2個(gè)冰草品種的葉片上、下表皮細(xì)胞厚度差異不大,但基本薄壁組織厚度存在一定差異,抗旱性強(qiáng)的蒙農(nóng)雜種冰草葉片上表皮比下表皮厚,而抗旱性弱的中間冰草葉片上表皮比下表皮薄,這可能也是冰草對(duì)不良生境產(chǎn)生一定適應(yīng)性反應(yīng)的表征。

    3討論

    植物器官的形態(tài)和結(jié)構(gòu)與其生理功能和生長(zhǎng)環(huán)境密切相關(guān)。逆境將會(huì)影響植物的生長(zhǎng),導(dǎo)致細(xì)胞形態(tài)和結(jié)構(gòu)發(fā)生相應(yīng)的變化,這是植物對(duì)逆境自身調(diào)節(jié)和適應(yīng)的結(jié)果[6]。葉片作為光合作用的主要器官,受水分、溫度和光因子的影響顯著,并在形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)等方面表現(xiàn)出一定差異。有研究表明,植物葉片越厚,儲(chǔ)水能力越強(qiáng),有利于防止水分的過(guò)分蒸

    騰,這與本試驗(yàn)結(jié)論較為吻合。葉片厚度可以作為衡量冰草抗旱能力的一個(gè)重要指標(biāo)。

    植物葉片單位面積氣孔數(shù)目越多,氣孔密度越大,越有利于蒸騰散熱和增強(qiáng)被動(dòng)吸水的能力,有利于光合氣體交換,保持較強(qiáng)的光合作用;表皮毛不僅能夠反射強(qiáng)光,還能避免植物葉片被灼傷??购敌詮?qiáng)的蒙農(nóng)雜種冰草,其葉片上、下表皮氣孔密度大、氣孔深陷、長(zhǎng)度小,這可以減少葉片在干旱環(huán)境中的水分散失;另外,蒙農(nóng)雜種冰草上、下表皮的表皮毛密度高、長(zhǎng)度長(zhǎng),可以有效降低冰草在強(qiáng)光下的蒸騰作用,減少水分的蒸發(fā)。

    參考文獻(xiàn):

    [1]楊春雪,卓麗環(huán),柳參奎.植物顯微及超微結(jié)構(gòu)變化與其抗逆性關(guān)系的研究進(jìn)展[J]. 分子植物育種,2008,6(2):341-346.

    [2]李志勇,李鴻雁,師文貴,等. 牧草種質(zhì)資源營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)及抗旱性的研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(11):5583-5585.

    [3]賈納提,李莉,馬海燕,等. 冰草種質(zhì)材料抗旱性生理研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,50(4):718-725.

    [4]王六英,趙金花.偃麥草屬(Elytrigia Desv.)3種牧草營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性的研究[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境:增刊,2001,15(5):63-67.

    [5]李波,曲弘辰,董陽(yáng),等. 衛(wèi)星搭載對(duì)冰草葉片顯微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 高師理科學(xué)刊,2011,31(2):77-79.

    [6]石鳳翎,郭曉霞,李紅.扁蓿豆抗旱形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)觀察與分析[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2005,23(2):115-118.

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