龍船花兩變種葉面積回歸方程的建立

李碧洳，翁殊斐，馮嘉儀，歐泳欣

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642)

龍船花兩變種葉面積回歸方程的建立

李碧洳，翁殊斐，馮嘉儀，歐泳欣

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642)

以龍船花兩變種橙紅龍船花Ixora coccinea var. coccinea、邦德胡卡紅仙丹草I. coccinea var. bandhuca的成熟葉為材料，利用WinFolia軟件測定多項(xiàng)葉形態(tài)指標(biāo)，并對葉面積進(jìn)行回歸分析，分別建立其8種回歸方程以及總的適用回歸方程。結(jié)果表明，龍船花兩變種的葉片長×葉水平寬、葉周長、葉垂直長、葉片長、葉水平寬、葉片長×葉片長以及葉水平寬×葉水平寬與葉面積之間的相關(guān)系數(shù)及復(fù)相關(guān)系數(shù)均呈極顯著水平(P＜0.01)，可分別用來建立龍船花的葉面積回歸方程；葉面積與葉片長×葉水平寬的相關(guān)系數(shù)及復(fù)相關(guān)系數(shù)最高，基于葉片長×葉水平寬的8種葉面積回歸方程更好地估測兩種龍船花的葉面積。經(jīng)檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，二次函數(shù)、復(fù)合函數(shù)、冪函數(shù)能更準(zhǔn)確地估測葉面積；由兩種龍船花共同建立的3種總的回歸方程中，復(fù)合函數(shù)與冪函數(shù)能更好地模擬估測葉面積。

橙紅龍船花；邦德胡卡紅仙丹草；葉面積；回歸方程

龍船花屬Ixora是茜草科第二大屬，約有300～400種，多數(shù)種類分布于亞洲熱帶以及非洲和大洋洲[1]。常綠灌木或小喬木，葉常對生，傘房花序或聚傘花序，小花顏色鮮艷多樣，花期幾乎全年，但夏秋季為盛花期，部分種具香氣，是觀賞價值較高的木本花卉[2—3]，常叢植、群植、孤植、列植配置于公園、居住區(qū)等，亦可盆栽于室內(nèi)觀賞[4]。

葉片是植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用等生理過程的重要器官，葉面積大小與植物的生理活動以及生長發(fā)育有著密切聯(lián)系。同時，葉面積作為葉片結(jié)構(gòu)型性狀之一，能較好地反映植物的生存適應(yīng)策略，農(nóng)業(yè)、林業(yè)、生態(tài)學(xué)等研究中將葉面積以及與其相關(guān)的比葉面積、葉面積指數(shù)作為常用指標(biāo)[5—8]。目前，測定葉面積的方法有多種，主要包括求積儀法、方格法、數(shù)字圖像處理法、稱重法、回歸分析法與系數(shù)法等[9]。其中，回歸分析法具有簡單、非破壞性、可活體測量的特點(diǎn)而受到廣泛關(guān)注。近年來，關(guān)于葉面積回歸分析的研究多以喬木為主[10—11]，而對于常見的園林灌木和地被的研究相對較少。本研究通過對華南地區(qū)常用的園林植物橙紅龍船花Ixora coccinea var. coccinea、邦德胡卡紅仙丹草I. coccinea var. bandhuca進(jìn)行葉面積回歸分析，以期建立適用于兩種龍船花可靠的葉面積回歸方程，為今后龍船花屬植物的生產(chǎn)、生理等科研實(shí)踐提供簡單有效的葉面積測算方法。

1　材料與方法

1.1材料

試材為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園綠地中的橙紅龍船花和邦德胡卡紅仙丹草。選取健康無病害的植株，隨機(jī)抽取自上往下第4～7片成熟葉片各100片，用濕布包裹裝入保鮮袋。

1.2方法

每種龍船花隨機(jī)選取80個葉樣用于回歸分析，利用WinFolia軟件分別測定每種葉形態(tài)指標(biāo)，包括葉面積(LA)、葉周長(LP)、葉垂直長(VL，葉尖至葉柄基部的最大長度)、葉片長(L，葉尖至葉片基部的垂直長度)、葉水平寬(W，與主脈垂直的葉片最大寬度)，并計(jì)算葉片長×葉水平寬(LW)、葉水平寬×葉水平寬(WW)、葉片長×葉片長(LL)、葉片長/葉水平寬(L/W)等指標(biāo)。

運(yùn)用Excel統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，利用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，對龍船花兩變種葉面積與上述9個葉形指標(biāo)的相關(guān)性進(jìn)行分析，建立一元線性方程、對數(shù)函數(shù)、逆函數(shù)、二次方、三次方、復(fù)合函數(shù)、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)等8種常見回歸方程，并分別用剩余的20片葉樣進(jìn)行檢驗(yàn)；選出適用的總的回歸方程。

2　結(jié)果與分析

2.1葉形指標(biāo)及樣本差異

邦德胡卡紅仙丹草的葉面積、葉周長、葉垂直長、葉片長以及葉水平寬的均值比橙紅龍船花的對應(yīng)指標(biāo)的數(shù)值大，其中葉面積的差異最為明顯(表1)，其次為葉周長。分別對兩者的葉面積、葉周長、葉垂直長、葉片長、葉水平寬以及葉片長/葉水平寬等葉形指標(biāo)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，P值均小于0.01，說明兩者各項(xiàng)上述葉形指標(biāo)差異極顯著。

表1　龍船花兩變種植物葉形指標(biāo)Table 1　Leaf indices of two varieties of Ixora coccinea

2.2葉形指標(biāo)相關(guān)性分析

橙紅龍船花的葉面積與各葉形指標(biāo)間的相關(guān)性極顯著，除葉片長/葉水平寬與葉面積存在負(fù)相關(guān)性外，其余指標(biāo)與葉面積均呈正相關(guān)(表2)。邦德胡卡紅仙丹草除了葉片長/葉水平寬與葉面積的相關(guān)性不顯著，不能作為建立葉面積回歸方程的參考指標(biāo)外，其余指標(biāo)與葉面積的相關(guān)性均極顯著。

龍船花兩變種的葉形指標(biāo)與葉面積的相關(guān)程度從高到低依次為葉片長×葉水平寬、葉水平寬、葉水平寬×葉水平寬、葉周長、葉片長×葉片長、葉片長、葉垂直長；而葉垂直長/葉水平寬、葉片長/葉水平寬與葉面積的相關(guān)性最低。結(jié)果顯示，兩種龍船花的葉面積與葉片長×葉水平寬、葉周長、葉垂直長、葉片長、葉水平寬、葉片長×葉片長以及葉水平寬×葉水平寬之間均可建立較好的回歸方程。

表2　龍船花兩變種葉面積與其他葉形態(tài)測量指標(biāo)相關(guān)性分析Table 2　Pearson correlation analysis between leaf area and other leaf indices of two varieties of Ixora coccinea

2.3葉面積回歸方程建立

以相關(guān)性較高且極顯著的 7個葉形指標(biāo)對兩種龍船花的葉面積進(jìn)行一元線性方程、對數(shù)函數(shù)、逆函數(shù)、二次方、三次方、復(fù)合函數(shù)、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)等8種常見回歸方程回歸分析。

橙紅龍船花基于葉周長、葉垂直長、葉片長、葉水平寬、葉片長×葉水平寬、葉片長×葉片長、葉水平寬×葉水平寬等 8種葉面積回歸方程對葉面積實(shí)測值均呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，R2分別為0.810～0.872、0.714～0.782、0.725～0.803、0.842～0.889、0.894～0.983、0.694～0.809、0.802～0.890；邦德胡卡紅仙丹草基于葉周長、葉垂直長、葉片長、葉水平寬、葉片長×葉水平寬、葉片長×葉片長、葉水平寬×葉水平寬的8種葉面積回歸方程的R2分別為0.835～0.904、0.793～0.870、0.809～0.880、0.881～0.902、0.940～0.992、0.774～0.880、0.868～0.902。結(jié)果顯示，以各種葉形指標(biāo)建立兩種龍船花的葉面積回歸方程的R2值都較高，擬合效果較好，但以葉片長×葉水平寬為自變量的葉面積回歸方程的R2最高(表3)，擬合效果最好。說明以葉片長×葉水平寬為指標(biāo)建立的葉面積方程更準(zhǔn)確可靠。

表3　兩變種龍船花的基于葉片長×葉水平寬的葉面積回歸方程Table 3　Leaf area regression equations of two varieties of Ixora coccinea based on leaf blade length×leaf horizontal wide

2.4基于葉片長×葉水平寬的葉面積回歸方程檢驗(yàn)

將剩余20片葉樣的葉片長×葉水平寬值分別代入8種回歸方程中(表3)，計(jì)算出葉面積估測值，對計(jì)算結(jié)果進(jìn)行可靠性檢驗(yàn)(表4)。

橙紅龍船花、邦德胡卡紅仙丹草的8種回歸方程測定的估測值與實(shí)測值的P值均大于0.05，證明8種回歸方程的估測值與實(shí)測值之間差異性不顯著；用LSD多重比較分別對兩種龍船花的8種回歸方程估測值的均值進(jìn)行比較，差異不顯著(P >0.05)。說明橙紅龍船花、邦德胡卡紅仙丹草基于葉片長×葉水平寬的 8種回歸方程都能較好地估測葉面積。橙紅龍船花的對數(shù)函數(shù)、逆函數(shù)、三次方程與復(fù)合函數(shù)的葉面積實(shí)測值與估測值差值為正值，表明回歸方程估測的葉面積平均值要小于實(shí)際測定值，一元線性方程、二次方程、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)方程的葉面積差值為負(fù)值，表明回歸方程計(jì)算的葉面積平均值要大于實(shí)測值；橙紅龍船花葉面積的估測值與實(shí)測值的平均差值與差異率由小到大為：對數(shù)函數(shù) <冪函數(shù) ＜ 二次方程 < 復(fù)合函數(shù) < 一元線性方程 < 逆函數(shù) < 三次方程 < 指數(shù)函數(shù)。邦德胡卡紅仙丹草的8種方程葉面積的實(shí)測值與估測值差值為負(fù)值，表明8種回歸方程估測的葉面積平均值要小于實(shí)際測定值；邦德胡卡紅仙丹草葉面積的估測值與實(shí)測值的差值與差異率由小到大為：二次方程 < 復(fù)合函數(shù) < 冪函數(shù) < 一元線性方程 < 三次方程 < 指數(shù)函數(shù) < 對數(shù)函數(shù) < 逆函數(shù)?？砂l(fā)現(xiàn)，兩種龍船花的二次方程、復(fù)合函數(shù)、冪函數(shù)的估測值與實(shí)測值差異較小，能較好地估測葉面積。

表4　龍船花兩變種葉面積實(shí)測值與基于葉片長×葉水平寬回歸方程估測值比較Table 4　The comparison of actual leaf area and estimated leaf area based on leaf blade length×leaf horizontal wide of two varieties of Ixora coccinea

2.5適合龍船花兩變種的葉面積回歸方程分析與檢驗(yàn)

以橙紅龍船花、邦德胡卡紅仙丹草用作葉面積回歸分析的160片葉片進(jìn)行總的葉面積回歸分析，建立冪函數(shù)LA= 0.725(LW)1.005(R2= 0.991)、二次方程LA= -0.240 + 0.748LW - 0.0001(LW)2(R2= 0.993)、復(fù)合函數(shù)LA= 9.030(1.029LW) (R2= 0.968)。3種總的葉面積回歸方程與兩種龍船花的葉面積均極顯著相關(guān)(P<0.01)。分別用兩種龍船花剩下的各20片葉樣的實(shí)測值與總的葉面積方程估測值進(jìn)行可靠性檢驗(yàn)(表5)，經(jīng)差異性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，橙紅龍船花、邦德胡卡紅仙丹草的葉面積實(shí)測值與3種總的葉面積回歸方程的估測值均不存在顯著差異性(P>0.05)；用LSD多重比較分別對兩種龍船花的3種總的回歸方程的估測值均值進(jìn)行比較，均不存在顯著差異性(P>0.05)。

邦德胡卡紅仙丹草的實(shí)測值與估測值的平均差值、差異率均比橙紅龍船花大，說明總的回歸方程用于估測橙紅龍船花的葉面積更準(zhǔn)確?？傮w上 3種方程的估測值與實(shí)測值之間差異較小，均可用于估測兩種龍船花的葉面積，但總的復(fù)合函數(shù)與冪函數(shù)的估測值與實(shí)測值的平均差值與差異率比二次方程的小，說明總的復(fù)合函數(shù)與冪函數(shù)用于估測兩種龍船花的葉面積比二次方程更準(zhǔn)確。橙紅龍船花葉面積的實(shí)測值與冪函數(shù)方程的估測值之間的差異比復(fù)合函數(shù)小，邦德胡卡紅仙丹草葉面積的實(shí)測值與復(fù)合函數(shù)的估測值的差異比冪函數(shù)小，說明冪函數(shù)方程用于估測橙紅龍船花的葉面積更精確，而復(fù)合函數(shù)用于估測邦德胡卡紅仙丹草的葉面積更精確。

表5　兩變種龍船花葉面積實(shí)測值與總回歸方程估測值比較Table 5　The comparison of actual leaf area and estimated leaf area of regression equation both suitable for two varieties of Ixora coccinea

3　討論

3.1葉形態(tài)指標(biāo)比較

邦德胡卡紅仙丹草的葉面積、葉周長、葉垂直長、葉片長和葉水平寬的均值均比橙紅龍船花的大。兩種龍船花的葉面積、葉周長、葉垂直長、葉片長、葉水平寬以及葉片長/葉水平寬等葉形指標(biāo)之間的差異極顯著(P<0.01)。隨著栽培技術(shù)的發(fā)展，龍船花屬的種類、品種、變種及變型越來越多，更新速度快，給分類與鑒別工作帶來較大困難，也阻礙了龍船花屬相關(guān)研究的進(jìn)展。葉片長、葉水平寬以及葉片長/葉水平寬是植物形態(tài)分類學(xué)重要指標(biāo)，兩種龍船花葉形指標(biāo)之間的顯著差異可為辨認(rèn)植物以及龍船花屬的分類提供參考。

龍船花兩變種的葉周長、葉垂直長、葉片長、葉水平寬、葉片長×葉水平寬、葉片長×葉片長以及葉水平寬×葉水平寬與葉面積均表現(xiàn)出顯著正相關(guān)，說明這些葉形指標(biāo)皆可作為葉面積無損測定的自變量，但考慮到葉周長在實(shí)測中需要用到特定的工具或儀器才能測得，相比于葉片長、葉水平寬等指標(biāo)較難測量，故不建議在實(shí)際應(yīng)用中將葉周長作為建立葉面積回歸方程的指標(biāo)[12]。

3.2葉面積回歸方程的建立與應(yīng)用

研究表明，龍船花兩變種基于葉周長、葉垂直長、葉片長、葉水平寬、葉片長×葉水平寬、葉片長×葉片長以及葉水平寬×葉水平寬等7個葉形態(tài)指標(biāo)建立的一元線性方程、對數(shù)函數(shù)、逆函數(shù)、二次方程、三次方程、復(fù)合函數(shù)、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)等 8種回歸方程均可用于葉面積回歸測算。兩種龍船花基于葉片長×葉水平寬的8種葉面積回歸方程的復(fù)相關(guān)系數(shù)R2在0.890以上，擬合效果最好，這與前人的研究相似[13—14]。因此，葉片長×葉水平寬可作為葉面積無損測定優(yōu)先選擇的模型指標(biāo)。

本研究發(fā)現(xiàn)，橙紅龍船花基于葉片長×葉水平寬的對數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、二次方程、復(fù)合函數(shù)，以及邦德胡卡紅仙丹草的二次方程、復(fù)合函數(shù)、冪函數(shù)、一元線性方程估測兩者葉面積的精確度較高，這說明不同變種的最適方程各不相同，建立葉面積方程時應(yīng)各自進(jìn)行全面的分析，使建立的回歸方程預(yù)測結(jié)果更準(zhǔn)確。用龍船花兩變種的葉片樣本共同建立的、基于葉片長×葉水平寬的復(fù)合函數(shù)、冪函數(shù)、二次方程等 3種葉面積回歸方程，均可用于估測兩種龍船花的葉面積，但總的復(fù)合函數(shù)、冪函數(shù)估測葉面積的誤差更小，比二次方程更準(zhǔn)確。本研究結(jié)果與前人關(guān)于火棘、雷公藤等以冪函數(shù)為最佳擬合方程的結(jié)論有一定的相似性[13,15]，但也略有不同，這可能是不同植物的不同葉形態(tài)所建立最適回歸方程類型不一樣的原因。本研究所提出的回歸方程適用于橙紅龍船花與邦德胡卡紅仙丹草，但是否適用于龍船花屬的其他種類，還需進(jìn)一步驗(yàn)證。

龍船花兩變種各自建立的基于葉片長×葉水平寬的8種回歸方程，以及由兩者葉片共同建立的基于葉片長×葉水平寬的二次方程、復(fù)合函數(shù)、冪函數(shù)3種總的葉面積回歸方程，經(jīng)檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其估測值與葉面積實(shí)測值沒有顯著差異，且平均差值與差異率較小，都可用于估測各自的葉面積，在實(shí)際應(yīng)用中可根據(jù)精度需要、工作量以及計(jì)算難易程度選用。

[1] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會. 中國植物志(第71卷第2分冊)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1999: 30—45.

[2] 陸鑾眉,林金水,張亞蘭,杜曉娜,盧偉志. 6 種龍船花的光合特性研究[J]. 熱帶作物學(xué)報, 2010,31(10): 1736—1742.

[3] 唐玉貴. 龍船花新品種及其栽培技術(shù)[J]. 廣西林業(yè)科學(xué), 2002,31(2): 101—102.

[4] 李穎欣,翁殊斐,張波. 龍船花屬(Ixora)植物研究現(xiàn)狀及其園林應(yīng)用[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013(1): 96—101.

[5] 周鵬,翁殊斐,杭夏子. 5種龍船花屬植物幼苗生長與生物量的研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2014(3): 75—78.

[6] 李仙岳,楊培嶺,任樹梅,張少炎. 基于葉面積與冠層輻射的果樹蒸騰預(yù)測模型[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2009,29(5): 2312—2319.

[7] 劉金環(huán),曾德慧,Lee D K. 科爾沁沙地東南部地區(qū)主要植物葉片性狀及其相互關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2006,25(8): 921—925.

[8] 黃文娟,李志軍,楊趙平,白冠章. 胡楊異形葉結(jié)構(gòu)型性狀及其相互關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2010(17): 4636—4642.

[9] 柏軍華,王克如,初振東,陳兵,李少昆. 葉面積測定方法的比較研究[J]. 石河子大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2005(2): 216—218.

[10] 謝安德,王凌暉,潘啟龍. 灰木蓮葉面積回歸方程的建立[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011(14): 28—29,32.

[11] 陳宗禮,雷婷,齊向英,王曉澗,張向前,劉世鵬,薛皓. 20個品種棗樹葉面積回歸方程的建立[J]. 生物學(xué)雜志, 2013(1): 86—90.

[12] 柯嫻氡,周慶,蘇志堯. 我國南方四種植物的葉面積無損測定[J]. 廣東林業(yè)科技, 2009(6): 39—44.

[13] 王勇,杜曉軍,招禮軍,焦志華,安明態(tài). 五種火棘屬植物的葉面積回歸分析[J]. 廣西植物, 2013(6): 756—762.

[14] Pompelli M F, Antunes W C, Ferreira D T R G, Cavalcante P G S, Wanderley-Filho H C L, Endres L. Allometric models for non-destructive leaf area estimation of Jatropha curcas[J]. Biomass Bioenergy, 2012,36: 77—85.

[15] 涂育合. 雷公藤葉面積回歸方程法測算[J]. 西南林學(xué)院學(xué)報, 2007(4): 16—19.

Regression Equation of Leaves Area on Two Varieties of Ixora coccinea

LI Bi-ru, WENG Shu-fei, FENG Jia-yi, OU Yong-xin (College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong China)

Quick and non-destructive methods for estimating leaf area were important for future related research of Ixora. In order to estimate leaf area of two varieties of Ixora, mature leaves of I. coccinea var. coccinea and I. coccinea var. bandhuca were collected as the experiment materials. The WinFolia software was used to measure leaf shape indices such as leaf area(LA), leaf perimeter(LP), leaf vertical length(VL), leaf blade length(L), leaf horizontal width(W), LW, LL, WW, and L/W. The respective regression analysis between leaf area and other leaf shape indices of the varieties of Ixora were carried out by using 8 common regression models. Besides, the general regression equation that suitable for two Ixora varieties were established. The results indicated that the correlation and the multiple correlation coefficients between the leaf area and the leaf shape indices，such as LW, LP, VL, L, W, LL, and WW, were at extremely significant level (P<0.01); the correlation and the multiple correlation coefficients between the leaf area and LW were the highest, respectively; leaf area could be predicted better with LW by quadratic function, composite function and power function; among the three kinds of regression equations that both suitable for two Ixora varieties, the composite function and power function could be better to predict leaf area.

Ixora coccinea var. coccinea; Ixora coccinea var. bandhuca; leaf area; regression equation

10.3969/j.issn.1009-7791.2015.03.008

S685.99

A

1009-7791(2015)03-0218-05

2015-05-08

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013B020302004)

李碧洳，碩士研究生，從事園林植物研究。E-mail: libiru1008@163.com

注：翁殊斐為通訊作者。E-mail: shufeiweng@scau.edu.cn