干旱脅迫對(duì)楠木和陰香苗木光合特性的影響

黎清等

摘要 對(duì)一年生的楠木、陰香苗木進(jìn)行干旱和復(fù)水處理，測(cè)定和分析干旱脅迫對(duì)各樹種凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）與氣孔導(dǎo)度（Gs）等光合特性的影響。結(jié)果表明：干旱脅迫發(fā)生時(shí)，楠木和陰香的各項(xiàng)指標(biāo)均有下降的趨勢(shì)；但隨著復(fù)水處理的開始，各項(xiàng)光合參數(shù)又有不同程度的升高趨勢(shì)；陰香的抗逆性表現(xiàn)優(yōu)于楠木。

關(guān)鍵詞 干旱脅迫；楠木；陰香；光合特性

中圖分類號(hào) S718.43 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2015）14-0143-02

Effect of Drought Resistance on Photosynthetic Characteristics of Phoebe Zhennan and Cinnamomum burmanni Seedlings

LI Qing 1 SUN Tong-gao 2 HU Rou-xuan 2 YE Jia-ming 2 CHEN Hong-yue 2 *

（1 Zhongshan State-owned Forest Resources Protection Center in Guangdong Province，Zhongshan Guangdong 528400； 2 College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University）

Abstract One-year-old seedlings of Phoebe zhennan and Cinnamomum burmanni were treated with drought stress and re-watering，the photosynthetic rate（Pn），the transpiration rate（Tr），the water use efficiency（WUE） and the stomatal conductance（Gs） were determined and analyzed with drought stress of the two tree species.The results showed that when the drought stress occurred，each index of Phoebe zhennan and Cinnamomum burmanni showed a tendency to decline；but at the beginning of the re-watering，the photosynthetic parameters had different degree of rising trend.By contrast，the resistance performance of Cinnamomum burmanni was better than that of Phoebe zhennan.

Key words drought stress；Phoebe zhennan；Cinnamomum burmanni；photosynthetic characteristics

植物的抗旱性是指植物在缺乏水源的條件下繼續(xù)生存，并能夠適應(yīng)和抵抗外界的惡劣環(huán)境而生長(zhǎng)和繁殖的能力[1]及在干旱緩解之后快速恢復(fù)的能力[2]。無(wú)論是長(zhǎng)期干旱還是短期水分缺失都可能對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不同程度的影響[3]。本文通過(guò)對(duì)干旱脅迫下楠木和陰香苗木光合特性的變化規(guī)律研究，探討其抗旱的生理生態(tài)特性，為其在栽培經(jīng)營(yíng)和園林配置中提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)地點(diǎn)位于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院（北緯23°09′，東經(jīng)113°21′）6樓溫室棚內(nèi)。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)位于廣東省廣州市天河區(qū)，屬海洋性亞熱帶季風(fēng)氣候，以溫暖多雨、光熱充足、夏季長(zhǎng)、霜期短為特征。全年平均氣溫20～22 ℃，平均溫差較小。全年水熱同期，雨量充沛，利于植物生長(zhǎng)。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用一年生小苗，參試苗木為樟科的2個(gè)常見鄉(xiāng)土樹種，分別是楠木（Phoebe zhennan）和陰香（Cinnamomum burmanni）。每個(gè)樹種為10株，共20株。各苗木苗高、地徑基本一致，定植于直徑18 cm、高20 cm的美植袋中，栽培土按照普通黃心土與沙質(zhì)土1∶1的比例進(jìn)行配比，注意添加適量腐殖土。定植后澆透水，在干旱脅迫試驗(yàn)開始前每天定時(shí)定量澆水，并定期除草、松土，保證苗木生長(zhǎng)狀況良好，無(wú)病蟲害。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)準(zhǔn)備期間將苗木放置在溫室半受控（只控制水分）的環(huán)境中生長(zhǎng)，待苗木成活且生長(zhǎng)健壯、穩(wěn)定后開始試驗(yàn)處理，在所有苗木澆透水之后，測(cè)定土壤的含水量，當(dāng)土壤含水量低于75 %時(shí)，干旱脅迫正式開始。試驗(yàn)開始時(shí)進(jìn)行自然干旱處理，停止?jié)菜蛊涑掷m(xù)干旱，8 d后測(cè)定完所有指標(biāo)之后做復(fù)水處理，其目的是測(cè)試植物遭受干旱脅迫之后的恢復(fù)能力。分別于脅迫開始第0、4、8、12、16天測(cè)定植株的光合特性指標(biāo)，試驗(yàn)設(shè)定3次重復(fù)，并在16 d后停止。

1.4 試驗(yàn)方法

光合特性指標(biāo)采用Lico-6400便攜式光合儀測(cè)定，在9：00開始，測(cè)定時(shí)使用LI-6400-2B紅藍(lán)光源，設(shè)定光照強(qiáng)度為1 000 μmol/（m2·s），葉溫為30～35 ℃，相對(duì)濕度60 %左右，大氣CO2濃度400 μmol/（m2·s）。測(cè)定葉片的凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mol H2O/（m2·s）]、水分利用效率（WUE，μmol/mmol）與氣孔導(dǎo)度[Gs，mol H2O/（m2·s）]。endprint

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

本研究所有數(shù)據(jù)均采用Excel軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)植物凈光合速率的影響

試驗(yàn)過(guò)程中各個(gè)樹種的凈光合速率變化趨勢(shì)如圖1所示?？梢钥闯?，在0～8 d內(nèi)，楠木和陰香在干旱脅迫下的凈光合速率呈下降趨勢(shì)。其中在0～4 d內(nèi)，楠木的凈光合速率下降趨勢(shì)快于楠木；在4～8 d內(nèi)，陰香的凈光合速率下降趨勢(shì)明顯快于楠木。復(fù)水后，在8～16 d內(nèi)，陰香的凈光合速率呈上升趨勢(shì)；而楠木的凈光合速率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，這可能與測(cè)定苗木的個(gè)體差異有關(guān)。

2.2 干旱脅迫對(duì)植物氣孔導(dǎo)度的影響

試驗(yàn)過(guò)程中各個(gè)樹種的氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)如圖2所示?？梢钥闯?，在0～8 d內(nèi)，楠木和陰香在干旱脅迫下的氣孔導(dǎo)度均有所下降。其中，在0～4 d內(nèi)，楠木氣孔導(dǎo)度下降顯著，而陰香在4～8 d內(nèi)，氣孔導(dǎo)度的下降幅度明顯。同時(shí)還可以看出，陰香的氣孔導(dǎo)度高于楠木。復(fù)水后，在8～16 d內(nèi)，楠木和陰香的氣孔導(dǎo)度呈上升趨勢(shì)。

2.3 干旱脅迫對(duì)植物蒸騰速率的影響

試驗(yàn)過(guò)程中2個(gè)樹種的蒸騰速率變化趨勢(shì)如圖3所示。可以看出，在0～8 d內(nèi)，在干旱脅迫下楠木的蒸騰速率呈明顯下降趨勢(shì)，而陰香的蒸騰速率是呈先緩慢上升再急劇下降趨勢(shì)。相比二者，楠木蒸騰速率在0～4 d下降較快，而陰香的蒸騰速率一般高于楠木。復(fù)水后，楠木的蒸騰速率先上升再下降，陰香的蒸騰速率是呈先緩慢上升再急速上升趨勢(shì)?？傮w來(lái)看，楠木的下降幅度較大，陰香耐旱性好，適應(yīng)環(huán)境能力較強(qiáng)。

2.4 干旱脅迫對(duì)植物水分利用效率的影響

試驗(yàn)過(guò)程中2個(gè)樹種的水分利用效率變化趨勢(shì)如圖4所示。可以看出，在0～8 d內(nèi)，楠木和陰香的水分利用率都呈先下降再上升趨勢(shì)。在8～16 d內(nèi)，楠木水分利用率呈上升趨勢(shì)，陰香水分利用率呈先上升后下降的趨勢(shì)。

3 結(jié)論與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，楠木和陰香的各項(xiàng)光合特性指標(biāo)隨干旱時(shí)間的延續(xù)均有一定程度的變化，大體的趨勢(shì)都是隨干旱時(shí)間的增加，各項(xiàng)指標(biāo)均有不同程度的下降趨勢(shì)，而在復(fù)水之后，各項(xiàng)指標(biāo)又有了不同程度的上升趨勢(shì)。

光合作用是植物賴以生存的生理基礎(chǔ)，研究表明干旱條件下植物的光合作用受到抑制[4]。而凈光合速率反映植物光合作用的實(shí)際效率，在光合作用過(guò)程中植物實(shí)際同化了的二氧化碳量減掉呼吸釋放出的二氧化碳量可得出凈光合速率。在各測(cè)定時(shí)期，陰香的凈光合速率幾乎全部高于楠木在同一時(shí)期的凈光合速率（除第12天），這說(shuō)明陰香在受到干旱脅迫時(shí)，光合作用的實(shí)際效率要高于同一時(shí)期的楠木。

在植物適應(yīng)水分脅迫的機(jī)理中，氣孔關(guān)閉可能是耐旱性中最重要的機(jī)理之一[5]。植物通過(guò)葉片上的氣孔與外界進(jìn)行氣體交換以及水分的散失，在不同的環(huán)境條件下，植物氣孔的開閉程度是受控制的，以便更好地平衡光合作用和蒸騰作用[6]。氣孔導(dǎo)度可以間接反映氣孔的開閉程度。在氣孔導(dǎo)度方面，楠木和陰香的表現(xiàn)與其在凈光合速率方面表現(xiàn)出了一致性，這說(shuō)明在受到干旱脅迫時(shí)，陰香的氣孔開閉程度要大于同一時(shí)期的楠木，氣孔的開閉直接關(guān)系到了凈光合速率的大小。

干旱脅迫條件下，植物通過(guò)葉片卷曲或葉片取向減少葉面積受光，以降低蒸騰、減少水分喪失[7]。蒸騰速率作為衡量植物水分平衡的重要指標(biāo)之一，可以反映調(diào)節(jié)水分損耗的能力，在環(huán)境有脅迫的境況下，苗木的水勢(shì)下降其蒸騰速率也隨之下降，因此可以從側(cè)面反映出試驗(yàn)材料的抗脅迫能力，蒸騰速率的下降幅度小，說(shuō)明其耐旱性好，適應(yīng)不同環(huán)境的能力比較強(qiáng)[8]。在干旱脅迫發(fā)生時(shí)，陰香和楠木的蒸騰速率均有不同程度的下降，在第8天時(shí)，陰香的蒸騰速率稍高于楠木，并且在復(fù)水之后有明顯的上升趨勢(shì)，恢復(fù)到了受脅迫之前的水平，而楠木的蒸騰速率只恢復(fù)初始值的一半。

光合作用與蒸騰作用的比值可得出水分利用效率（WUE），水分利用效率作為一項(xiàng)評(píng)價(jià)植物抗旱能力的重要指標(biāo)，反映出在干旱脅迫下植物碳同化及消耗水分之間的協(xié)調(diào)能力[9]。在干旱條件下，水分利用率的值大則表明植物節(jié)水能力比較強(qiáng)，這一指標(biāo)可以在一定程度上反映出植物發(fā)揮水生產(chǎn)的最大效益[10]。在干旱脅迫時(shí)期（第0～8天），陰香的水分利用效率均不同程度地高于該時(shí)期的楠木，這表明在干旱發(fā)生時(shí)，陰香的節(jié)水能力要高于楠木；但復(fù)水后楠木的水分利用效率升高迅速，陰香的變化不大，這可能與樹種本身特性有關(guān)。

綜上所述，在光合特性方面，當(dāng)干旱脅迫發(fā)生時(shí)，陰香的抗逆性表現(xiàn)要好于同一時(shí)期的楠木。

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