大腦中的空間導(dǎo)航系統(tǒng)

李志昌

2014年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎得主約翰·奧基夫、梅-布里特·莫澤和愛德華·莫澤或許很大程度上能回答這一問題。以他們?yōu)榇淼目茖W(xué)家先后發(fā)現(xiàn)了大腦中存在多種不同神經(jīng)細胞共同有機構(gòu)成了“大腦的空間導(dǎo)航系統(tǒng)”，類似現(xiàn)在手機或汽車導(dǎo)航系統(tǒng)（如果下載輸入相應(yīng)城市或區(qū)域的數(shù)據(jù)，這些導(dǎo)航系統(tǒng)很容易實現(xiàn)該城市或區(qū)域任何兩個地點之間的導(dǎo)航），我們的大腦空間導(dǎo)航系統(tǒng)經(jīng)過外界地理特征或環(huán)境等的刺激訓(xùn)化也能夠?qū)崿F(xiàn)不同地點間的導(dǎo)航。簡單來說，大腦空間導(dǎo)航系統(tǒng)能將我們所到之處以地圖的形式儲存在大腦中，我們之后再想到其中的某一位置只需要把這張地圖打開查閱，分析找出有效路徑。比如，我們放學(xué)后都能找到回家的路。

那么問題來了，大腦空間導(dǎo)航系統(tǒng)是如何實現(xiàn)這一地圖信息的逐一導(dǎo)入的呢？這些信息是如何被記錄下來并建立聯(lián)系的呢？目前我們對這一導(dǎo)航系統(tǒng)了解多少呢？下面讓我們跟隨這些科學(xué)家研究的腳步來一探究竟吧！

腦中導(dǎo)航系統(tǒng)的繪畫師

早在1940年，圖門（Edward Chace Tolman）就推測腦中存在“地圖”一樣的信息儲存機制，用以導(dǎo)引人類的行為表現(xiàn)，并且存在“認知地圖”一樣的信息加工機制，用以建立“不同地點”與“事件發(fā)生”之間的聯(lián)系。不過那個時代的觀點還只停留在基于觀察（比如飛鴿傳書，老馬識途）的理論思考層面。

直到20世紀50年代，人們才找到支持這一觀點的一些臨床證據(jù)。斯柯韋爾與米爾納等發(fā)現(xiàn)如果手術(shù)操作不慎毀損大腦海馬回（海馬回是腦中處理信息、形成短期記憶及長期記憶、空間感、時間感等認知功能的重要腦區(qū)）可導(dǎo)致病人終其一生無法將日常生活中新增的經(jīng)驗形成記憶。此外，同時期電生理記錄與微電極的技術(shù)的發(fā)展為探索腦科學(xué)奠定重要基礎(chǔ)。

20世紀60年代末期，2014年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎得主之一約翰·歐基夫開始利用該技術(shù)研究清醒大鼠在空間中游走時的神經(jīng)信號，直到1971年才在海馬回中找到和空間特定位置有緊密關(guān)聯(lián)的細胞。只有當動物游走到特定區(qū)域時，這些細胞的活動才會顯著增加，而當動物離開那個區(qū)域時，這些細胞則落入沉寂狀態(tài)。他們稱這些神經(jīng)元細胞為“位置細胞”，其對應(yīng)的游移空間范圍則稱之為“場域”。

通過位置細胞，大腦能夠?qū)⑻囟ǖ纳窠?jīng)細胞活動與特定的空間位置聯(lián)系起來，描繪出特定空間的地圖信息。從這個角度來說，位置細胞好比我們腦中導(dǎo)航系統(tǒng)的繪畫師。不同的位置細胞對應(yīng)不同的場域，但是對應(yīng)相鄰場域的位置細胞在海馬區(qū)的位置不一定是相鄰的。某些場域組合構(gòu)成空間位置，即對應(yīng)不同的位置細胞組合。就好比，我們腦中有許多導(dǎo)航系統(tǒng)的繪畫師，他們分別負責(zé)某一地理位置特征的繪畫，但不一定是海淀區(qū)和朝陽區(qū)的繪畫師非得是鄰居而可能是天各一方，而北京市的地圖是由眾多繪畫師繪畫出的這一城市邊邊角角的組合圖像。有興趣的同學(xué)可以讀讀1978年歐基夫出版的專著《海馬是一個認知地圖》（The Hippocampus as a Cognitive Map），這一著作第一次以神經(jīng)回路的觀點，將空間感認知功能的相關(guān)研究推向一個全新的領(lǐng)域。

腦中導(dǎo)航系統(tǒng)的規(guī)劃師

然而，單單有地圖是不夠的，你還必須學(xué)會看地圖或者使用軟件實現(xiàn)在地圖兩個點之間的導(dǎo)航。相應(yīng)的，腦中導(dǎo)航系統(tǒng)也需要統(tǒng)籌規(guī)劃師以實現(xiàn)有效快捷的移動導(dǎo)航。但位置細胞發(fā)現(xiàn)將近三十年后，這一實現(xiàn)導(dǎo)航功能的腦神經(jīng)細胞才被發(fā)現(xiàn)。2014年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎得主莫瑟夫婦在2005年時，在內(nèi)嗅皮層中發(fā)現(xiàn)另一種細胞具有和位置細胞類似的興奮反應(yīng)方式，即只在特定空間位置才能誘發(fā)顯著的神經(jīng)反應(yīng)。但不同的是，這些細胞會對多個空間點而非單一空間點產(chǎn)生反應(yīng)，而這些引起同一細胞反應(yīng)的多個空間點之間有規(guī)則的間距且可以排列成幾近完美的六角網(wǎng)格，他們將這種細胞稱為“網(wǎng)格細胞”。

這些網(wǎng)格細胞的反應(yīng)，有如實時感應(yīng)縱橫交錯的坐標系統(tǒng)，讓我們知道該如何在既定空間中移動到目的地。進一步的研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)嗅皮層表層到深層的網(wǎng)格細胞所對應(yīng)的網(wǎng)格狀單元場域的分布具有規(guī)律性：表層網(wǎng)格細胞對應(yīng)的網(wǎng)格狀單元場域較為密集，間距約30厘米;而深層網(wǎng)格細胞對應(yīng)的網(wǎng)格狀單元場域較為松散，間距可達300厘米或更長。

這些網(wǎng)格細胞好比腦中導(dǎo)航系統(tǒng)的統(tǒng)籌規(guī)劃師：內(nèi)嗅皮層含有豐富可聯(lián)絡(luò)海馬回的神經(jīng)路徑，表層的網(wǎng)格細胞可聯(lián)絡(luò)背側(cè)海馬回的位置細胞，而深層的網(wǎng)格細胞可聯(lián)絡(luò)腹側(cè)海馬回的位置細胞，這樣網(wǎng)格細胞可以將位置細胞對應(yīng)的場域在整個活動空間進行定位，找到起點和終點，再利用連續(xù)相鄰場域的組合找到最佳路徑。這就好比汽車或手機空間導(dǎo)航系統(tǒng)依靠衛(wèi)星所發(fā)出的信號，定位出所在和所往位置的經(jīng)緯度坐標，再套用系統(tǒng)內(nèi)的地圖信息，可以得知我們身處何處及該往何方。

腦中導(dǎo)航系統(tǒng)的其他參與者

除了海馬回的位置細胞和內(nèi)嗅皮層的網(wǎng)格細胞，科學(xué)家們在海馬回鄰近區(qū)域也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了其他類型與空間游移能力有關(guān)的細胞，例如感測頭部方向的頭向細胞、同時具備網(wǎng)格細胞與頭向細胞性質(zhì)的結(jié)合細胞、感測障壁邊緣的邊緣細胞，等等。這些具有不同形態(tài)功能的神經(jīng)元細胞，有如模塊化的元件，逐漸拼湊出一個更大也更完整的腦中空間導(dǎo)航系統(tǒng)。這些腦中導(dǎo)航系統(tǒng)的參與者，或參與空間信息的傳入，或參與空間信息的整合處理，或參與空間信息的存儲，或參與空間儲存信息的再提取，等等。協(xié)同運作，共同賦予了大腦空間認知和導(dǎo)航的能力，組成了我們腦中的空間定位導(dǎo)航系統(tǒng)。

雖然我們對腦中的空間導(dǎo)航系統(tǒng)已經(jīng)有了較為深刻的認識，但各種空間細胞是如何產(chǎn)生及相互合作的，以及相關(guān)分子機制的研究目前還幾乎無人涉及，就讓我們一起期待或加入未來對腦中空間定位導(dǎo)航系統(tǒng)的研究吧！