喀斯特峰叢洼地石漠化區(qū)4種藤本植物的光合日變化特征

吳迪　龍秀琴　張建利等

摘要： 為探明西番蓮、葛藤、白英以及金銀花光合作用的日變化特征，為其在喀斯特峰叢洼地石漠化區(qū)進(jìn)行科學(xué)種植提供理論依據(jù)，測(cè)定了這4種藤本植物葉片的光合生理生態(tài)特性。結(jié)果表明：西番蓮、葛藤、白英、金銀花4種藤本植物的凈光合速率日變化都呈現(xiàn)出典型的雙峰曲線(xiàn)，2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在10：00、16：00，光合“午休”現(xiàn)象較為明顯。這4種藤本植物中，金銀花葉片的凈光合速率、蒸騰速率均最大，要注意為金銀花根系補(bǔ)充水分并合理使用遮陰網(wǎng)。

關(guān)鍵詞： 石漠化；西番蓮；葛藤；白英；金銀花；光合作用

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945 11 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）08-0254-02

喀斯特地表崎嶇，且大多氣候干燥，年降水量少，土層淺薄，土體貯水能力比較差，嚴(yán)重制約植物生長(zhǎng)發(fā)育 [1]。藤本植物生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)迅速，且覆蓋面積較大，可匍匐在裸巖表面，是當(dāng)前石漠化治理的重要手段之一 [2-3]。藤本植物種類(lèi)繁多，西番蓮、葛藤、白英以及金銀花等藤本植物在喀斯特峰叢洼地石漠化區(qū)都具有良好的生態(tài)適應(yīng)性，另外，藤本植物還具有較好的食用價(jià)值、藥用價(jià)值，開(kāi)發(fā)利用前景廣闊。近年來(lái)，關(guān)于這4種藤本植物的研究很多，但主要集中于繁殖技術(shù)、栽培技術(shù)，藥用成分及其提取工藝等方面 [4-7]，關(guān)于金銀花及葛藤在喀斯特石漠化區(qū)的光合生理特性研究很少 [8]。本研究對(duì)西番蓮、葛藤、白英、金銀花在喀斯特峰叢洼地石漠化區(qū)的光合作用日變化進(jìn)行分析，揭示這4種藤本植物的光合特性，旨在為這4種藤本植物的壯苗培育以及在喀斯特石漠化區(qū)的栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1 1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于貴州省平塘縣克度鎮(zhèn)劉家灣，屬于典型的喀斯特峰叢洼地石漠化區(qū)，海拔870 0～1 170 5 m，中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫17 ℃，年均降水量1 259 mm，無(wú)霜期312 d，年平均日照時(shí)間1 065 7 h。

1 2 材料

試驗(yàn)材料為貴州省平塘縣喀斯特峰叢洼地石漠化區(qū)分布的多年生野生西番蓮（Passionfora edulis f flavicarpa Deg），屬西番蓮科多年生常綠攀緣木質(zhì)藤本植物；葛藤（Pueraria lobata） 屬豆科蝶形花冠亞科葛屬多年生落葉藤本植物；白英 （Solanum lyratum Thunb）屬茄科草質(zhì)藤本；金銀花（Lonicera japonica） 屬忍冬科多年生半常綠纏繞木質(zhì)藤本植物。選取全光照條件下長(zhǎng)勢(shì)旺盛、無(wú)病蟲(chóng)害的植株作為試驗(yàn)材料，每株選取植株上部的3張向陽(yáng)成熟功能葉，標(biāo)記以備測(cè)定。

1 3 儀器與設(shè)備

光合作用測(cè)定儀器為L(zhǎng)i-6400XT便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（美國(guó)Li-cor公司）。

1 4 方法

2014年5月中旬選取典型晴天（偶爾微風(fēng)、有云），測(cè)定光合日變化數(shù)據(jù)，此時(shí)藤本植物生長(zhǎng)較為旺盛。測(cè)定時(shí)間為08：00—18：00，每隔2 h測(cè)定1次，選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的西番蓮、葛藤、白英、金銀花各1株，每株選取3張葉子。葉片連體測(cè)量時(shí)使用透明葉室、開(kāi)放氣路，空氣流速為500 mL/min，待相關(guān)參數(shù)穩(wěn)定后（2～3 min），記錄凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等參數(shù)，每張葉子連續(xù)記錄3次。每個(gè)時(shí)間點(diǎn)每種藤本植物記錄9個(gè)數(shù)據(jù)，取平均值 [9]。

1 5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17 0軟件處理數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2 1 4種藤本植物的凈光合速率日變化

植物的凈光合速率越高，植物在光合作用中吸收的二氧化碳越多，制造的碳水化合物就越多，產(chǎn)量就越高 [10]。從圖1可以看出，10：00及16：00藤本植物的Pn值分別達(dá)到最強(qiáng)和次強(qiáng)?？傮w上這4種藤本植物的凈光合速率都呈現(xiàn)先升高后下降再升高最后降至最低點(diǎn)的雙峰型變化趨勢(shì)，光合“午休”現(xiàn)象較為明顯。其中，金銀花凈光合速率略高于西番蓮、葛藤、白英，最大值為7 82 μmol/（m2·s），日間均值為 4 89 μmol/（m2·s），且金銀花在光合“午休”之后， Pn值基本能恢復(fù)到早間的最佳水平，這說(shuō)明金銀花在喀斯特峰叢洼地石漠化區(qū)對(duì)光能的利用效率較高，有利于生物量積累。

2 2 4種藤本植物的氣孔導(dǎo)度日變化

氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道，氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開(kāi)的程度，影響植物的光合作用、呼吸作用、蒸騰作用。從圖2可以看出，西番蓮、葛藤、白英、金銀花氣孔導(dǎo)度在不同時(shí)間差異較大，西番蓮與白英之間、葛藤與金銀花之間Gs值變化呈現(xiàn)交替狀態(tài)，但總體上全天呈現(xiàn)雙峰型變化趨勢(shì)，峰值分別出現(xiàn)在10：00及16：00。其中，金銀花Gs日間均值為0 13 mol/（m2·s），略高于其他3種藤本植物。西番蓮Gs日間均值最低，為0 078 mol/（m2·s），且在10：00到達(dá)第1個(gè)峰值后馬上降低到較低水平。

2 3 4種藤本植物胞間CO2濃度日變化

二氧化碳是植物進(jìn)行光合作用制造有機(jī)物的原料，大氣中CO2的含量對(duì)植物葉片進(jìn)行光合作用有直接影響。從圖3可以看出，西番蓮、葛藤、白英以及金銀花葉片的胞間CO2濃度差異不明顯，且它們的日變化趨勢(shì)基本一致，都是開(kāi)始時(shí)葉片胞間CO2濃度較高，之后迅速降低，隨著光合作用的進(jìn)行，變幅減小，16：00出現(xiàn)拐點(diǎn)，之后胞間CO2濃度急劇上升，18：00 達(dá)到最大，全天大致呈現(xiàn) “V”字形變化趨勢(shì)。說(shuō)明葉片胞間CO2濃度越高，氣孔內(nèi)外CO2濃度差越小，氣孔能吸收的CO2越少，光合速率越低。

2 4 4種藤本植物的蒸騰速率日變化

植物進(jìn)行光合作用，氣孔必須張開(kāi)，發(fā)生蒸騰作用，蒸騰速率指的是單位時(shí)間單位葉面積的蒸騰失水量。從圖4可以看出，金銀花、葛藤葉片的蒸騰速率總體上大于西番蓮、白英，其中金銀花Tr日間均值最大，為2 82 mmol/（m2·s），白英Tr日間均值最小，為1 93 mmol/（m2·s）。4種藤本植物葉片 的蒸騰速率變化趨勢(shì)基本一致，都是雙峰型曲線(xiàn)，開(kāi)始時(shí)Tr值逐漸升高，12：00—14：00，由于光合“午休”作用以及云層遮擋，Tr值短暫降低，14：00后又上升，16：00達(dá)到最大，隨后急劇降低，18：00 達(dá)到最小值。

3 結(jié)論與討論

植物的光合速率、氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率等光合指標(biāo)是植物重要的生理生態(tài)參數(shù) [11]。本研究結(jié)果表明，西番蓮、葛藤、白英、金銀花4種藤本植物的凈光合速率日變化都呈現(xiàn)出典型的雙峰曲線(xiàn)，2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在10：00、16：00，光合“午休”現(xiàn)象較為明顯，這可能與該時(shí)期內(nèi)喀斯特峰叢洼地光照充足、氣候炎熱有關(guān)，因此，在石漠化干旱地區(qū)應(yīng)在10：00以前以及16：00以后種植這幾種藤本植物，注意補(bǔ)充水分，以滿(mǎn)足植物的光合需求。這4種藤本植物光合“午休”的原因主要是氣孔限制，這與很多其他種類(lèi)的植物相似 [12-14]，但這幾種藤本植物光合“午休”期間的凈光合速率相對(duì)上午峰值下降較小，表明這幾種藤本植物對(duì)光合作用的調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)。此外，通過(guò)對(duì)這幾種植物葉片的光合特性的總體觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)金銀花葉片的凈光合速率在這4種藤本植物中最大，凈光合速率日間均值為4 89 μmol/（m2·s）。白英、西番蓮的凈光合速率較小，說(shuō)明在同等光照、溫度、濕度等氣候條件下，金銀花積累的干物質(zhì)量較多，對(duì)光能的利用率最高，十分適合在喀斯特石漠化區(qū)推廣種植，同時(shí)，這幾種藤本植物中，金銀花蒸騰速率也是最大的，因而要注意為金銀花根系補(bǔ)充水分并合理使用遮陰網(wǎng)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 何成新，黃玉清，李先琨，等 巖溶石漠化地區(qū)幾種生態(tài)恢復(fù)植物的生理生態(tài)學(xué)特征[J] 廣西植物，2007，27（1）：53-61，126

[2] 張朝陽(yáng)，許桂芳，周鳳霞，等 十種藤本植物邊坡保持效應(yīng)研究[J] 中國(guó)水土保持，2008（10）：39-40

[3] 方萬(wàn)泉 利用藤本植物保持水土[J] 水土保持研究，2002，9（2）：158

[4]李葦潔，何勁松，李安定，等 喀斯特石漠化地區(qū)葛藤不同種苗的建園效果[J] 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（2）：145-147

[5]尹海龍，李 建，董俊興 白英的化學(xué)成分研究（Ⅱ）[J] 軍事醫(yī)學(xué)，2013，37（4）：279-282

[6]黃珺珺，宋必衛(wèi)，朱祥英，等 加熱對(duì)金銀花揮發(fā)油成分及抗炎癥效果的影響[J] 浙江工業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，37（2）：126-130

[7]王國(guó)東 北方地區(qū)日光溫室栽培狀態(tài)下西番蓮生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)研究[J] 北方園藝，2014（10）：40-42

[8]王海艷，喻理飛 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)不同光環(huán)境下3種藤本植物幼苗的光合特性[J] 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，27（6）：858-864

[9]廖小鋒，謝元貴，龍秀琴 喀斯特適生植物土人參的光合日變化[J] 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（2）：95-100

[10] 劉濟(jì)明，徐國(guó)瑞，廖小鋒，等 羅甸小米核桃苗木光合作用特性[J] 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（3）：148-152

[11]Barton C M，Lee H J，Jarvis P G A branch bag and CO2 control system for long-term CO2 enrichment of mature sitka spruce [Picea sitchensis （Bong ）Carr ][J] Plant，Cell & Environment，1993，16（9）：1139-1148

[12]陳德祥，李意德，駱土壽，等 海南島尖峰嶺熱帶山地雨林下層喬木中華厚殼桂光合生理生態(tài)特性的研究[J] 林業(yè)科學(xué)研究，2003，16（5）：540-547

[13]孫存華，李 揚(yáng)，賀鴻雁，等 藜的光合特性研究[J] 西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（2）：416-419

[14]譚會(huì)娟，周海燕，李新榮，等 珍稀瀕危植物半日花光合作用日動(dòng)態(tài)變化的初步研究[J] 中國(guó)沙漠，2005，25（2）：262-267