彩葉植物呈色機理與影響花色素苷因素研究進展

張 瀟，汪 瑩

(成都市永寧苗圃，四川溫江 611135)

彩葉植物是指在整個生長季節(jié)或生長季節(jié)的某一階段全部或部分的葉片較穩(wěn)定地呈現(xiàn)非綠色的植物［1］。彩葉植物根據(jù)葉片色彩呈現(xiàn)的不同時期可分為春色葉、秋色葉和常色葉植物3大類［2］。春色葉和秋色葉植物在春季或秋季表現(xiàn)出彩葉特征，其他季節(jié)仍為綠色。如石楠、山麻桿、五角楓等在春季葉片呈彩色;鵝掌楸、紅瑞木等在秋季色彩鮮艷。常色葉植物的葉片能長期呈現(xiàn)出彩色，如紫葉李、紅楓等。根據(jù)葉片上的色彩分布可以分為:(1)單色葉類:葉片僅呈現(xiàn)一種色調(diào)，如紫葉朱蕉、金黃球柏等;(2)雙色葉類:葉片的上下表面顏色不同，如紅背桂、小蚌花(背面紅色正面綠色有花紋);(3)花葉類:葉片上呈現(xiàn)不規(guī)則的彩色斑塊或條紋，如花葉假連翹、白斑葉子花等;(4)彩脈類:葉脈呈現(xiàn)彩色，如金脈刺桐、金脈爵床等;(5)鑲邊類:葉片邊緣彩色，如銀邊洋常春藤、紅邊朱蕉等［3］。

1 植物色素與植物呈色的關(guān)系

1.1 植物含有的3類色素

高等植物葉片中主要含有3類色素，即類黃酮類色素(又稱花色素苷)、類胡蘿卜素類及葉綠素類。其中，類黃酮類類黃酮化合物廣泛存在于植物花瓣、葉片果實、根莖中。類黃酮化合物按分子組成特征可分為兩種。一種是花青素類色素，花青素類色素是賦予植物花瓣和葉片絢麗多彩顏色的主要組成色素，其色譜由橙紅色到藍紫色，十分豐富，2-苯基苯并喃為花青類色素的基元。目前已知自然界存在的天然花青素有20多種，常見的主要有天竺葵素、矢車菊素、芍藥色素、飛燕草素、3-甲花翠素和錦葵色素等6種［4］。自然狀態(tài)下游離的花青素極少見，主要以花色形式存在而且多數(shù)是基化花色。另一種是花黃素類色素，也稱黃酮化合物，具有2-苯基苯并喃酮的結(jié)構(gòu)。植物中花黃素種類、數(shù)量都比花青素多得多，是潛在的植物色素來源。第二類為胡蘿卜素包括葉黃素和胡蘿卜素兩種［5-7］，前者呈黃色，后者呈橙黃色，性質(zhì)均比較穩(wěn)定［8］。類胡蘿卜素能將吸收的光能傳遞給葉綠素a，是光合作用不可少的光合色素。植物的類胡蘿卜素存在于各種黃色質(zhì)體或有色質(zhì)體內(nèi);如秋季的黃葉，黃色花卉，黃色和紅色的果實和黃色塊根。其三，高等植物葉綠體中的葉綠素主要有葉綠素a和葉綠素b兩種，葉綠素不很穩(wěn)定，光、酸、堿、氧、氧化劑等都會使其分解［4］。

1.2 植物呈色與花色素苷(類黃酮類色素)

植物葉片呈色是相當(dāng)復(fù)雜的，它與葉片細胞內(nèi)色素的種類、含量以及在葉片中的分布有關(guān)［9］。由于普通葉片中葉綠素比類胡蘿卜素多，所以葉片總是呈現(xiàn)綠色［10］。彩葉植物呈現(xiàn)彩色的直接原因就是葉片中的色素種類和比例發(fā)生了變化［11］?；ㄉ剀帐遣嗜~植物主要的色素之一，也是彩葉植物研究和關(guān)注的重點。花色素苷是一類陸生植物色素，它溶于水、無毒性，是分布廣泛的植物多酚類黃酮化合物。花色素苷種類和數(shù)量的不同使種或品種表現(xiàn)不同顏色［12］。一般認(rèn)為，紅楓、紫荊等紅色、桃色、紫紅色等與葉中含有花青素類色素有關(guān)［4］。紅楓葉片變紅是花色素苷大量合成的結(jié)果［13］?；ㄉ剀帐鞘谷~片變紅的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。

2 影響花色素苷的因素

近20年來的研究表明，花色素苷的含量變化主要受植物自身生理周期、外界光照、溫度、土壤條件等多種因素的影響。

2.1 生理周期

黃可［14］等研究發(fā)現(xiàn)，紅楓展葉初期葉片中的花色素苷的相對含量非常高，這可能是紅楓葉片呈現(xiàn)紅艷顏色的一個重要因素。分析原因可能是初期嫩葉中合成的花色苷積累到一定程度，表現(xiàn)為上升趨勢，隨著葉片成熟，經(jīng)光照和溫度的增加，積累的花色素苷逐漸被分解而相對含量開始呈下降趨勢。下位葉受光照不充足，花色苷的合成受影響，相對含量始終呈下降趨勢。各葉位的花色素苷相對含量變化均達到顯著水平(P＜0.05)?？梢姽庹諒姸群突ㄉ剀障鄬康淖兓忻黠@的相關(guān)性。陳繼衛(wèi)［15］等研究發(fā)現(xiàn)，紅楓轉(zhuǎn)色期葉片中可溶性糖與花色素苷含量都呈增加趨勢。孟祥春［16］等研究表明:矮牽?；▌傞_放時，花色素苷、還原糖含量最高。

2.2 光照

光照是影響彩葉植物葉色變化最重要的環(huán)境因素。它從強度、光質(zhì)和光照時間等方面影響花色素苷的合成及調(diào)節(jié)相關(guān)酶的活性［17-18］。紫葉矮櫻、紫葉小檗等必須在全光照下才能發(fā)揮其彩葉的最佳色彩［19］。彩葉秋海棠的葉色在遮陰處呈暗綠色，在全光下則呈紅褐色［20］。光質(zhì)對葉色也有一定的影響。Withrow［21］等首次報道了紅光能促進菜豆中葉綠素的合成;Lichtentahaler［21］等報道紅光下生長的植物比藍光下生長的積累葉綠素多。史寶勝［22］對不同光照下紫葉李的葉色發(fā)育進行了研究，結(jié)果表明:經(jīng)遮光處理，紫葉李的葉片呈現(xiàn)綠色;然后進行不同時間的光照處理，隨光照時間的延長，葉綠素的含量先升高再降低，而花青苷、類黃酮、多酚成急劇增加的趨勢，最后葉片變成鮮艷的紫紅色。光照是影響花青苷合成的最重要的外部因子，合成花青苷的4個關(guān)鍵酶，PAL、CHS、DFR、UFGT 都是光調(diào)節(jié)酶，都以光敏色素為受體［23］。

2.3 溫度

溫度也是影響葉片中花色素苷含量的重要因素。它不僅從基因轉(zhuǎn)錄水平上影響花色素苷合成，同時影響花色素苷的穩(wěn)定［24］。在擬南芥［25］、黃櫨屬植物［26］上的研究認(rèn)為較低的溫度可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)花色素苷的合成。晝夜溫差大于15℃有利于美人梅、紫葉李的彩葉表現(xiàn)［27］。Deal［28］指出紅葉雞爪槭從美國北部移植到南部葉片褪色的原因是南方地區(qū)較高的夜溫所致。較高的夜溫，呼吸作用加強，致使糖分不能積累，花色素苷也被消耗，造成葉色褪失。而劉厚成［29］在芥藍上的研究表明，夏季高溫是導(dǎo)致芥藍花色素苷積累的主要原因。

2.4 土壤條件

對于土壤條件對花色素苷的影響的研究，主要集中在3方面:一是土壤的 pH值，即土壤的酸堿度;二是土壤中的含水量;三是土壤中的礦質(zhì)元素的種類和含量。

土壤pH是通過影響花色素苷結(jié)構(gòu)來改變其顏色的最重要因素。花色素苷的溶液在酸pH值時(pH＜3)往往顯示出最強的紅色，隨著pH值的增加，顏色逐漸轉(zhuǎn)淡為無色，最后轉(zhuǎn)為紫色或藍色(pH＞6)［30］。張佐雙［31］的研究結(jié)果表明，微酸性或中性土壤促進彩葉呈色，堿性土壤則抑制呈色。而土壤含水量的變化也會影響植物的生長及發(fā)育，影響到色素的合成。曹晶［32］的研究表明，干旱脅迫能使紅葉石楠葉片中的花青苷的含量升高。至于礦質(zhì)元素，在對紫萍葉片色素的研究中發(fā)現(xiàn)，硫化物對花色素苷的生成有抑制作用，但其抑制機理尚不清楚［21］。另外，某些金屬元素能以化合物或離子態(tài)促進花色素苷的合成，尤其以銅離子的促進作用最顯著，有人推斷銅離子是花色素苷合成的必需物質(zhì)［21］。

3 展望

了解彩葉植物的呈色機理和影響花色素苷的因素對選育彩葉植物新品種、合理進行苗木培育、工程應(yīng)用和栽培養(yǎng)護都有著極其重要的意義。近年來，有關(guān)彩葉植物和花色素苷的研究進展迅速，花色素苷是影響彩葉植物色彩變化的重要色素之一，而多種因素對于花色素苷的合成影響也已初步明確。但還有許多問題沒有解決，如:外界因子對不同種類的花色素苷合成及比例變化的不同影響;不同種類植物的花色素苷對外界因子反應(yīng)機制差異等等，并且，具體到實際操作應(yīng)用中的研究也甚少，如果只是停留在實驗數(shù)據(jù)的研究，不能轉(zhuǎn)化到具體的操作，彩葉植物的應(yīng)用價值也將大打折扣。因此，在理論上，今后應(yīng)結(jié)合應(yīng)用重點開展以下3方面的研究開發(fā):一是研究多種外界環(huán)境因子綜合對花色素苷代謝的綜合影響及其機制;二是明確不同植物體內(nèi)的不同種類的花色素苷代謝路徑對外界因子的響應(yīng)差異及其原因分析;三是研究不同栽培措施使用后對植株生理生態(tài)和光合作用的影響，選出既能提高或穩(wěn)定花色素苷含量又對植物或環(huán)境安全無害且簡易可操作的栽培方式。而在具體的應(yīng)用中，更應(yīng)該在理論的研究基礎(chǔ)上，找到切實可行并且簡便經(jīng)濟的方案，讓彩葉植物的彩葉期延長，結(jié)合多種栽培方式，增加其在園林景觀中的應(yīng)用范圍，如結(jié)合現(xiàn)今流行的無紡布容器栽培，使其應(yīng)用更加靈活多變，彩葉期應(yīng)用于各大景觀，或點綴或營造節(jié)慶氛圍，彩葉期過后可回收回圃更換其他彩葉期的植株，回圃后加強管理迎接下一次的應(yīng)用;又比如利用紅楓新葉紅艷的特點，人為摘葉促發(fā)新葉使之在國慶前再度紅艷動人?？傊?，讓我們更加合理、科學(xué)的研究、應(yīng)用彩葉植物，讓彩葉植物為我們的世界增加更多五彩斑斕的活力!

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