捕食者氣味成分研究及在放歸中的應(yīng)用

劉海彬，黃 炎，，劉 洋，李德生，張和民

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川雅安625000;2.中國保護(hù)大熊貓研究中心，四川臥龍623006)

捕食者與被捕食者之間的動態(tài)關(guān)系長時間以來一直并將繼續(xù)成為生態(tài)學(xué)中的主導(dǎo)性主題［1］。捕食作用作為一種主要的選擇性力量，促使許多被捕食動物在它們的生命周期內(nèi)進(jìn)化出許多能有效降低被捕食風(fēng)險的形態(tài)學(xué)特征和行為學(xué)特征［2］。在自然環(huán)境中，被捕食者可以通過聽覺、視覺或嗅覺刺激來檢測捕食者的存在。例如:嚙齒動物嚴(yán)重依賴嗅覺來執(zhí)行他們的日常活動，包括喂養(yǎng)、反捕食反應(yīng)和社會交互［3］，掠食者的氣味作為引起獵物物種厭惡、逃避和防御反應(yīng)和引起恐懼、焦慮和壓力的信號而被廣泛記錄。這些行為和心理反應(yīng)對于在棲息地有大量捕食者處于低食物鏈的嚙齒動物上表現(xiàn)得尤為突出［4，5］。

1 捕食者氣味的來源

1.1 氣味的來源

從肉食動物糞便、皮腺分泌物、尿液、肛腺分泌物及排泄物組件中的一些揮發(fā)物通常會引起同領(lǐng)域的嚙齒動物產(chǎn)生先天性的恐懼行為及生理反應(yīng)，但通常它們不是有效天然氣味的完整來源［3，6］。調(diào)查研究顯示，獵物對雄性與雌性捕食者氣味的反應(yīng)有一些細(xì)微的差異，可能是由捕食者尿液揮發(fā)性物質(zhì)的含量決定的［6］。例如:雄性雪貂尿液揮發(fā)物含量是雌性雪貂尿液揮發(fā)物含量的10倍［7］。這個顯著差異將為我們提供利用嚙齒動物行為的細(xì)微差異分辨雄性和雌性雪貂的來源［8］。一般同區(qū)捕食者在對嚙齒動物行為的影響要大于其他分區(qū)捕食者，而被捕食者對捕食者的反應(yīng)通常認(rèn)為是捕食者身上具有硫化物的緣故［3］?；谶@個原因?qū)ふ胰馐硠游镉行馕蹲鳛閲X動物驅(qū)蟲劑的研究主要集中在尋找硫化物方面。草食動物的尿液通常帶有一股非常強(qiáng)烈的草本植物氣味，而大型貓科和犬科動物等肉食動物的尿液具有一股強(qiáng)烈的刺激性氣味［8］。大量研究證明，肉食動物通過消化肉類而產(chǎn)生大量含有硫元素的代謝物隨著尿液、糞便以及其它腺體分泌物排出體外。對于被捕食者來說，這些高含硫的刺激性氣味通常被作為一種具有震懾作用的高效氣味源，被捕食動物常常會對捕食者的這些代謝物避而遠(yuǎn)之;而草食動物通過消化植物后排出的尿液，對被捕食動物的行為沒有太大的影響［9］。Schultz［10］研究表明，狼(Canis lupus)的尿液揮發(fā)物中包括含硫化合物、醛類、酮類、烴類和一種醇。其中，二甲基二丁烯基硫醚可以減少老鼠(Muroidea)及海貍(Castor fiber)的攝食量，而且這種物質(zhì)普遍存于其它動物的尿液中，如紅狐利用尿液標(biāo)明領(lǐng)地。Burwash等研究表明，來自捕食者肛腺分泌物的化合物DMDIT可以引起夏威夷屋頂鼠明顯的回避反應(yīng)［11］。研究顯示，來自雪貂(Mustela putorius furo)、貓鼬(Suricata suricatta)的糞便和尿液中的化合物會使囊鼠(Geomys bursarius)產(chǎn)生逃避反應(yīng)，而這幾種物質(zhì)中都共同含有硫化物DMDIT和3-甲基-3-丁烯基甲基硫醚［12］。然而一些化學(xué)分析顯示，在一些肉食動物的分泌物及排泄物中，硫化物只是居于次要甚至是沒有硫化物的存在，但是他們同樣能對嚙齒動物的行為產(chǎn)生影響，這就表明嚙齒動物對捕食者的反應(yīng)，硫化物可能起到重要作用。例如，一種常見于鼬屬(Mustela weasels)的肛腺分泌物鄰氨基苯乙酮，人們用人工合成物就成功的擊退了老鼠［13］。作為紅狐肛腺分泌物的一種合成物(TMT)2、4，5-trimethylthiazoline也可以誘導(dǎo)被捕食者的恐懼反應(yīng)，作為一種驅(qū)蟲劑在使用。

1.2 物種對不同來源氣味的應(yīng)對差別

捕食者不同來源的氣味對獵物影響的有效性不同。研究發(fā)現(xiàn)嚙齒類動物在捕食者尿液存在時取食率降低［14，15］。Blanchard［16］等比較了白鼬(Moutain weasel)毛皮、糞便、尿液、肛腺氣味對大鼠防御行為影響的有效性，發(fā)現(xiàn)毛皮能對大鼠內(nèi)分泌和行為產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響。Blanchard［17］等研究了大鼠分別暴露于貓的毛皮氣味、尿液、糞便和TMT(Trimethylthiazoline)(一種合成的糞便組成物)后的逃避行為，再次發(fā)現(xiàn)只有貓(Felinae catus)的皮毛能使大鼠產(chǎn)生強(qiáng)烈的焦慮反應(yīng)。不同獵物對同一捕食者或同一獵物對不同的捕食者所采用的反捕食策略有明顯的不同。Fendt和 Endres［18］認(rèn)為 TMT 可作為研究氣味對動物行為影響的捕食者氣味來源。Staples［19］等研究發(fā)現(xiàn)，貓的氣味能夠引起Wistar大鼠和Sprague-Dawley大鼠強(qiáng)烈的條件和非條件反應(yīng)，且Wistar大鼠對貓氣味的響應(yīng)更強(qiáng)烈一些，同時結(jié)果顯示來源于糞便的氣味TMT不如直接來自皮膚等的氣味作用強(qiáng)烈。同時認(rèn)為貓氣味能激活大鼠副嗅覺以及防御相關(guān)的大腦區(qū)域，但是TMT氣味不能引起大鼠的明顯響應(yīng)。不同部位來源的氣味對嚙齒動物的影響時間有所差異，來自捕食者皮膚及毛發(fā)的氣味，要比來自尿液和糞便的氣味更具有持續(xù)性。

2 捕食者氣味對被捕食者行為及生理的影響

貓(Felis catus)、黃鼬(Mustela sibirica)、狼(Canis lupus)和狐貍(Vulpes vulpes)等食肉動物是嚙齒類動物的主要天敵動物，它們的氣味對嚙齒動物的行為生理有很明顯的影響。

2.1 行為的影響

捕食者或捕食氣味的存在會改變獵物的活動方式并且會抑制被捕食者的非防御性行為(如，覓食和喂養(yǎng)等)。Macdonald［20］研究表明，野生褐家鼠(Rattus norvegicus)通常是在夜間活動，當(dāng)遇到狐貍(Vulpes vulpes)氣味之后，褐家鼠主要在白天進(jìn)行活動和覓食，但是當(dāng)捕食氣味消失后褐家鼠恢復(fù)自然的夜行性活動。野生褐家鼠也能改變睡眠體系結(jié)構(gòu)以適應(yīng)捕食者的主要威脅［21］。蒙古沙鼠(Meiiones Unguiculataus)會避免在發(fā)現(xiàn)有黃鼠狼(Mustela sibirica)氣味的區(qū)域里覓食。白尾鹿(Odocoileus virginianus)在冬季主要以啃食日本紅豆杉(Taxus cuspidata)來獲得食物來源，對日本紅豆杉的破壞很大。Robert等［22］研究表示，利用山貓(Felis lynx)和土狼(aardwolf)尿液氣味可以有效地抑制白尾鹿對日本紅豆杉的啃食，日本紅豆杉破壞數(shù)量明顯減少。山海貍破壞樹木已經(jīng)成為西北太平洋地區(qū)一個嚴(yán)重的生態(tài)問題因此當(dāng)?shù)匾恢痹谔綄ひ环N新的驅(qū)蟲劑。Nolte等用貂和土狼的尿液涂灑在其主要啃食樹木道格拉斯冷杉上，發(fā)現(xiàn)樹木被破壞的數(shù)量明顯減少［23］。Koivisto讓田鼠暴露在黃鼠狼和白釉的氣味下，發(fā)現(xiàn)田鼠的進(jìn)食量受到嚴(yán)重的影響并且體重明顯的下降［24］。Berdoy用黃鼠狼、雪貂、紅狐等捕食者作為研究對象發(fā)現(xiàn)，捕食者確實(shí)可以減少囊鼠的活動量和進(jìn)食量［25］。Borowsk等檢測了黃鼬及其氣味對自由生活的根田鼠(Microtus oeconomous)空間利用的影響，結(jié)果表明，根田鼠對其活動區(qū)域內(nèi)黃鼬的反應(yīng)是通過減少活動和限制活動范圍來降低與捕食者相遇的次數(shù)。Blanchard等研究表示，在實(shí)驗(yàn)條件下，老鼠長期的暴露在捕食者的氣味下會導(dǎo)致其整體活動的下降并逃到一個相對安全的位置［26］。捕食者的氣味同樣可以引起被捕食者的戰(zhàn)斗反應(yīng)。有報(bào)道指出從未接觸過捕食者的奇努克鮭(Oncorhynchus tshawytscha)幼體在第一次暴露在捕食者北方葉唇魚(Ptychocheilis oregonensis)的氣味下，不論是與捕食者同域分布或者是異域分布的鮭魚都表現(xiàn)出對捕食者先天性的戰(zhàn)斗反應(yīng)［2］。

2.2 生理的影響

大多數(shù)捕食者的氣味對于被捕食者的行為、生長、生理及繁殖方面起到負(fù)面影響。GISELA曾研究，對進(jìn)食的山海貍施加水貂(Mustla vison)和山狼(Canis lupus fuscus)肛腺分泌物及尿液揮發(fā)物發(fā)現(xiàn)山海貍的進(jìn)食量明顯減少［27］。Dielenberg［28］測定了大鼠暴露于貓的氣味后腦中被激活的區(qū)域，發(fā)現(xiàn)中間杏仁核和終紋床核表現(xiàn)出活性，下丘腦中的一些神經(jīng)環(huán)路被強(qiáng)烈激活，主要包括下丘腦內(nèi)側(cè)區(qū)、前乳頭體核、下丘腦背內(nèi)側(cè)區(qū)、室旁核和導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)。同樣大鼠暴露于活體貓的條件下，其神經(jīng)環(huán)路也被激活。Takahash［29］研究顯示，貓的氣味和TMT，能引起老鼠如行為凍結(jié)和回避反應(yīng)等反應(yīng)，增加應(yīng)激激素的水平。捕食者的氣味通過改變嚙齒動物的神經(jīng)核分泌系統(tǒng)來影響其生理及生長狀況。因此，在長期捕食者氣味的壓力下會影響其生殖系統(tǒng)的發(fā)育并攪亂其生殖周期［30］。例如，在捕食者氣味的慢性影響下一種像老鼠的倉鼠的旁邊腺表現(xiàn)為雄性成年鼠萎縮而雌性的腫大［31］。HEIKOG［32］研究顯示，歐洲兔在捕食者紅狐氣味的作用下，攝食量明顯減少，同時有很明顯的生理警惕行為，腎上腺皮質(zhì)激素含量明顯增加。Thomas［33］等以雄性成體SD大鼠為對象，用TMT氣味作用后發(fā)現(xiàn)皮質(zhì)酮水平提高、探究行為明顯降低，同時認(rèn)為皮質(zhì)酮水平提高與神經(jīng)組織的增殖降低無關(guān)。Raimund等研究也表示，沙鼠在長期暴露在捕食者的氣味下，會強(qiáng)烈的影響其內(nèi)分泌系統(tǒng)，抑制睪丸酮的含量，提高應(yīng)激素的水平(如，腎上腺素、ACTH等)，同時，也會影響胎兒的正常發(fā)展，剩下的幼體體積會更小，早起則會阻礙胎兒的正常發(fā)展，只是胎兒死亡或畸形［34］。嚙齒動物通常被認(rèn)為是通過改變發(fā)情周期來應(yīng)對環(huán)境的改變。Apfelbach等使坎布爾雌性倉鼠暴露在雪貂(Mustela pulourius furo)尿液的環(huán)境下，發(fā)現(xiàn)倉鼠的發(fā)情周期嚴(yán)重紊亂，表現(xiàn)出推遲或是完全消失［35］。

3 捕食者氣味研究在放歸中的意義

對捕食者氣味研究在許多方面有著重要的意義，特別是在圈養(yǎng)珍稀動物的保護(hù)中有著重要的應(yīng)用。圈養(yǎng)繁殖的最終目的是放歸野外，恢復(fù)壯大野生種群，然而現(xiàn)階段放歸圈養(yǎng)動物常常以失敗告終。這是因?yàn)樵噲D從根本上矯正對放歸動物生存極其重要的行為，例如，覓食、躲避捕食者等的嘗試往往以失敗告終［2］。展開對捕食者氣味成分的研究，即研究捕食者氣味中對被捕食者產(chǎn)生影響的有效成分是非常重要的。這項(xiàng)研究不僅可以提供捕食者氣味有效成分的重要數(shù)據(jù)，而且對于野外放歸也有著很重要的意義。明確了捕食者氣味成分中的有效成分可以在放歸野外之前人為的對需要放歸的動物進(jìn)行一些行為訓(xùn)練，如，躲避捕食者氣味，覓食等。對于一些動物而言，潛在的行為上的可塑性，使得圈養(yǎng)動物在強(qiáng)化反捕食訓(xùn)練成為簡易行為，例如:Griffin等［36］報(bào)道，沙鼠可以通過訓(xùn)練分辨出訓(xùn)練中接觸過的以及沒有接觸過的捕食者。

4 展望

目前捕食者與被捕食者的研究主要集中在行為上，而對捕食者氣味組成中有效成分的分析還很少，因此，了解捕食者氣味成分的有效成分以及生理上決定因素將成為研究焦點(diǎn)。近年來隨著野外放歸工作的不斷快速的開展，捕食者氣味組成的研究也將為放歸工作提供理論支持，不斷地推動圈養(yǎng)動物野外放歸項(xiàng)目的展開。

大熊貓人工繁殖的難度很大，其中由于圈養(yǎng)的原因?qū)е麓笮茇埛敝衬芰ν嘶?，這就導(dǎo)致大熊貓的繁殖更加困難，但經(jīng)過不斷的努力，至今為止我國圈養(yǎng)大熊貓種群數(shù)量在逐年增加，已初步的具備了自我維持能力，這一切也為野外放歸提供了穩(wěn)固的種源基礎(chǔ)。我國大熊貓保護(hù)中心提出的大熊貓異地保護(hù)的目的就在于將圈養(yǎng)的大熊貓放歸到野外，來保護(hù)和恢復(fù)野外種群的數(shù)量［45］。探明捕食者氣味刺激中的有效成分，以及在接受刺激信號后的反應(yīng)，可以在放歸之前人為的對大熊貓的覓食、天敵的認(rèn)知和躲避捕殺等方面進(jìn)行專門的訓(xùn)練，從而提高大熊貓的野外成活幾率。這類研究正在進(jìn)行中，并且取得了一定的研究成果。

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