南京花開

傅 強

綠色源自能夠進行光合作用的植物，它們是地球生態(tài)系統(tǒng)的基石。當(dāng)今地球上生活著大約30萬種形形色色的植物，包括苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物等四大類群，其中最為豐富的是被子植物，約有25萬種。

無論是象征愛情的玫瑰，還是象征親情的康乃馨；無論是我們賴以為生的水稻、小麥等農(nóng)作物，還是有益于身體健康的各種水果；無論是用于遮體保暖的棉花，還是用于治病延壽的各種藥材，幾乎都來源于被子植物。

被子植物不僅是人類得以起源、發(fā)展和延續(xù)的物質(zhì)基礎(chǔ)，還深刻地影響著很多動物類群的發(fā)展，例如花與傳粉昆蟲的協(xié)同演化造就了更加繽紛美好的生命世界，草原的興起深刻影響了以馬類為代表的奇蹄類動物的演化。

如果我們有機會從空中俯瞰大地，除了少數(shù)沙漠和戈壁地區(qū)外，奔入眼底的是茫茫的無盡綠色。

綠色源自能夠進行光合作用的植物，它們是地球生態(tài)系統(tǒng)的基石。當(dāng)今地球上生活著大約30萬種形形色色的植物，包括苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物等四大類群，其中最為豐富的是被子植物，約有25萬種。

無論是象征愛情的玫瑰，還是象征親情的康乃馨；無論是我們賴以為生的水稻、小麥等農(nóng)作物，還是有益于身體健康的各種水果；無論是用于遮體保暖的棉花，還是用于治病延壽的各種藥材，幾乎都來源于被子植物。

被子植物不僅是人類得以起源、發(fā)展和延續(xù)的物質(zhì)基礎(chǔ)，還深刻地影響著很多動物類群的發(fā)展，例如花與傳粉昆蟲的協(xié)同演化造就了更加繽紛美好的生命世界，草原的興起深刻影響了以馬類為代表的奇蹄類動物的演化。

采石場的公示牌（2017.11

采石場的公示牌（2015.2.25）

第一次到訪化石產(chǎn)地，砂巖上雜亂的植物莖干（2015.2.25）

采石場的變遷(2015.2.25)

采石場的變遷(2017.11.12)

盡管被子植物家大業(yè)大，但究其歷史而言，卻要比其他類群短的多。苔蘚植物大約起源于5億年前，蕨類植物大約起源于4億年前，裸子植物則大約起源于3.6億年前，而被子植物的起源時間卻一直撲朔迷離，長期以來很多學(xué)者認(rèn)為最早只能追溯到1.3億年前左右。

早在一百多年前，人們就已經(jīng)知道植物有著漫長的進化歷史，但直到一億多年前的白堊紀(jì)早期才開始出現(xiàn)大量的被子植物化石記錄。因此，被子植物的起源，以及它們在白堊紀(jì)時期的迅速崛起，長期以來一直困擾著植物學(xué)家和進化生物學(xué)家，并且經(jīng)常稱之為“達(dá)爾文的討厭之謎”。

采石場的變遷(2016.2.15)

這一稱謂來源自現(xiàn)代進化論的奠基者達(dá)爾文在1879年7月22日寫給植物學(xué)家約瑟夫·胡克（J.D.Hooker）信中的一句話：“就我們所能判斷的，所有較高等植物在較近地質(zhì)時期的快速發(fā)展是一個令人討厭的謎?！保═he rapid development,as far as we can judge,of allthe higher plants within recent geological times is an abominable mystery.）

在這里需要特別說明的是，達(dá)爾文下給胡克信中多指的“較高等植物”(higherplants)并非全部被子植物，而是被子植物中的雙子葉植物。這是因為在達(dá)爾文生活的時代，古植物學(xué)家通常將被子植物分為單子葉植物和雙子葉植物兩個大類群分開描述，且將單子葉植物的化石記錄追溯到了石炭紀(jì)（當(dāng)然這是早期古植物學(xué)家在鑒定上犯了一個錯誤），只有雙子葉植物是在白堊紀(jì)才出現(xiàn)并快速多樣化。

由于達(dá)爾文給胡克的信是在1903年被編輯出版，才被廣大讀者所熟知的，而且此時古植物學(xué)家已經(jīng)意識到早期所謂的白堊紀(jì)前的單子葉植物全都鑒定錯了，于是人們就將達(dá)爾文原文中的“較高等植物”指代全部被子植物了。后來者也就簡單地用達(dá)爾文所說的“討厭之謎”稱呼古植物學(xué)中這個最令人關(guān)注的重大科學(xué)問題：被子植物是如何起源和快速早期分異的？

自此之后，無論是研究化石的古植物學(xué)家，還是研究現(xiàn)代材料的植物學(xué)家，都在琢磨達(dá)爾文的這句話，從不同角度開展工作，試圖破解這一謎題。2009年，在這句話提出130年后，有學(xué)者在一篇文章中這樣寫道，“如果你將‘討厭的迷’和‘達(dá)爾文’作為關(guān)鍵詞，在Google中進行搜索，會得到大約62600條引用文獻”。2018年12月5日，筆者在Bing中同樣用這兩個關(guān)鍵詞搜索，所得到的結(jié)果是1530000條，可見關(guān)注之眾。

從家所在的樓的十八層眺望化石產(chǎn)地，中間的高山為棲霞山，右側(cè)地面線上的平頂山為六合方山

衛(wèi)星地圖俯視產(chǎn)地全貌

一百多年過去了，“盡管‘討厭之謎’一詞依然經(jīng)常被引用，有時甚至有人說謎已破解，但很少有人意識到，在今天這個謎題變得更為復(fù)雜?！?/p>

前往采石場的簡易路,后來前面的山口建了圍欄，被封起來了

一百年來，古植物學(xué)家一致在孜孜不倦地在更老的地層中追索更老的被子植物化石，現(xiàn)代植物學(xué)家則利用形態(tài)和分子的數(shù)據(jù)，構(gòu)建植物的系統(tǒng)樹，尋找與被子植物親緣關(guān)系最近的類群。好不夸張地說，與此相關(guān)的文獻可謂浩如煙海。例如，有人根據(jù)現(xiàn)生和化石種子植物各類群的形態(tài)學(xué)分析，認(rèn)為已經(jīng)滅絕的舌羊齒類、本內(nèi)蘇鐵類和開通類是被子植物的近親。

而古植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)的早白堊世的古果和Montsechia vidalii等，中侏羅世潘氏真花、渤大侏羅草和石葉（Phyllites）等，晚三疊世毛籽伊甸籽（Edenia villisperma）和總領(lǐng)葉（Pannaulika）等化石，雖然這些化石大都是孤品，標(biāo)本往往僅有一塊，有些甚至不甚完整，但依然為認(rèn)識早期植物、破解“達(dá)爾文的討厭之謎”提供了有價值的線索。

盡管如此，國際上的學(xué)術(shù)權(quán)威對此持十分審慎的態(tài)度，認(rèn)為“到目前為止（2017），在白堊紀(jì)之前并不存在被子植物的確切證據(jù)。”（Herendeen,P.S.,Friis,E.M.,Pedersen,K.R.and Crane,P.R.，2017）將此前各國學(xué)者近百年的努力一筆勾銷。

但實際上，分子系統(tǒng)學(xué)的分析表明,被子植物的起源可以追溯到2.75億年前的二疊紀(jì)后期，甚至是三億年前的石炭紀(jì)。即使保守一點說被子植物起源于兩億多年前的三疊紀(jì)末到侏羅紀(jì)初，這距離早白堊世被子植物的快速輻射也有五千多萬年的空白期。

布滿大量銀杏類化石的巖塊（2016.1.3）

保存較完整的格脈蕨化石

可能為松柏類植物的枝葉化石（2015.12）

種子化石（2016.3.5）

保存了精美孢子囊群的錐葉蕨

到底是什么因素導(dǎo)致白堊紀(jì)之前缺乏被子植物的化石記錄呢?不同學(xué)者提供了很多解釋，例如有人認(rèn)為原被子植物是長得很小的、匐地生的草本植物，花小而簡單（David Winship Taylor，Leo J.Hickey，1992）；有人提出最早的被子植物僅生活在森林的下層，直到白堊紀(jì)才開始輻射發(fā)展（James A.Doyle，2012）；而高地假說則認(rèn)為，被子植物在白堊紀(jì)之前很久就已經(jīng)出現(xiàn)了，只不過它們生活在難以保存為化石的高地區(qū)域（Axelrod，1952，1970）。

這些假說或推測，為我們尋找更早的被子植物化石提供了有用的參考。

蘇鐵杉化石（2016.1.3）

新蘆木莖干

早先的研究指出，在早侏羅世時，沿長江地區(qū)地勢東高西低，古長江水系流向自東向西，東端地勢陡峻。當(dāng)時的南京地區(qū)正好就位于古長江上游的崇山峻嶺間，山間盆地形成的沉積地層為尋找早期被子植物提供了難得的良機。

由于房價高企，筆者在畢業(yè)多年之后不得已在2013年初于南京東郊，南京市與鎮(zhèn)江市交界處購買了房產(chǎn)。2014年秋交房后，經(jīng)過簡單整理，偶爾在節(jié)假日過去住上一兩天。沒事的時候，筆者就會帶著相機在小區(qū)周邊轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)。鄉(xiāng)下有鄉(xiāng)下的好處，荒山多、荒地多，可以更方面地接近自然。

首次采到的南京花化石，見箭頭所指（2016.2.18）

首次采到南京花時剖面的狀況（2016.2.18）

采石挖開的巖石為尋找化石帶來了極大的方便

有很多花的標(biāo)本（2016.2.28）

有很多花的標(biāo)本（2016.2.28）

2015年2月，筆者有幸在在小區(qū)北側(cè)的烏龜山采石場發(fā)現(xiàn)了一處早侏羅世剖面（傳統(tǒng)的象山群地層），開始不斷地在這里尋找化石，陸續(xù)采集了大量銀杏類、本內(nèi)蘇鐵類、真蕨類、木賊類、針葉類植物化石，其中還有一些十分微小的，在野外不受注意的化石。

2016年2月18日（正月十一，星期四），天氣晴朗，陽光明媚。筆者再次來到采石場，由于正值春節(jié)期間，采石場靜悄悄的，除了前期剝落的大量巖石外，只有枯黃的衰草，十分適合化石采集。幸運的是，這次在一層灰色的粉砂巖中發(fā)現(xiàn)了一些小小的類似花朵樣的化石。在用地質(zhì)錘劈開巖石后，看著這些未曾見過，卻似乎又有些熟悉的化石，心情十分激動。要知道這可是早侏羅世的地層啊，在這里發(fā)現(xiàn)花的化石可不是一件小事。呆呆地在原地坐了一會，思緒萬千，雖然自己是研究植物化石的，但畢竟以前熟悉的是泥盆紀(jì)早期維管植物領(lǐng)域，對早期被子植物并不熟悉，要想研究難度很大，并且僅熟悉文獻就要花費很長的時間。恰巧所里的王鑫老師一直致力于早期被子植物的研究，一起研究可以盡快將這一發(fā)現(xiàn)公諸于世。本想立即打電話給王鑫老師告訴他這一發(fā)現(xiàn)，但考慮到還在假期中，就按耐住有些激動的心情，未做打擾。

假期結(jié)束上班后，筆者立即帶了幾塊“花”化石來到王鑫老師辦公室。看到化石后，王鑫老師立即眼睛放光、精神大振。對早期被子植物關(guān)注的人都會明白這些“花”化石的重要性。

2月28日（星期日）下午，為了實地考察化石產(chǎn)地，王鑫老師驅(qū)車來到仙林與筆者會合，趕往僅咫尺之遙的烏龜山采石場。王鑫老師一家三口，加筆者和筆者兒子，一行五人穿過一片長長的荒地，穿過一個采石開出的埡口來到滿目瘡痍的山坡前。尋找工作迅速展開，幸運的是，很快在劈開的巖石中又有了令人驚喜的新發(fā)現(xiàn)。大量類似花朵的化石撲面而來，其中一塊上竟然密密麻麻的分布著幾十朵。

有了大量化石為后盾，室內(nèi)研究工作十分順利。實體顯微鏡、電子顯微鏡、熒光顯微鏡……，在一系列細(xì)致的工作之后，我們對這一化石花的認(rèn)識漸漸清晰起來。這是一種很小的花，直徑約1厘米左右，整體呈杯型；花萼和花瓣4-5片，中間為樹枝狀的花柱；下位子房，內(nèi)有1到3枚長橢圓形胚珠。由于化石產(chǎn)自南京，我們將她取名為南京花（Nanjinganthus）。

雖然被子植物是一個人們耳熟能詳?shù)拿~，在日常生活中也很容易將它們與苔蘚植物、蕨類植物和裸子植物區(qū)分開來，但要在信息大量丟失的化石中進行識別卻并不是件容易事。這必須抓住被子植物的核心特征，即在受精前胚珠已經(jīng)被心皮所包裹，否則則是裸子植物。

從目前所發(fā)現(xiàn)的諸多特征上看，我們認(rèn)為南京花是真正的被子植物，也是目前已知最早的被子植物。她的發(fā)現(xiàn)，表明被子植物在侏羅紀(jì)已經(jīng)確實存在，同時說明被子植物起源的時間應(yīng)該更早。

為了確定化石的時代，我們還進行了植物大化石組合的比較、分析了孢粉、進行了碎屑鋯石的測定，綜合各種數(shù)據(jù)，最終確定化石產(chǎn)出的時代為早侏羅世晚期，距今約1.74億年左右。

王鑫老師展示標(biāo)本

和化石合個影

該剖面至今發(fā)現(xiàn)唯一的動物化石———鯊魚卵殼的化石

石英砂巖上美麗的花紋

很快在2016年五月份文章的初稿就已經(jīng)出來，之后經(jīng)過不斷修改和補充，九月份將稿子投到了Nature。Nature的編輯對稿子十分重視，很快安排了審稿，并很快在在審稿意見沒有完全返回時，讓我們進行了修改和補充。但非常遺憾的是，最終我們的稿子還是被槍斃了，因為審稿人不接受我們的解釋，不相信在早白堊世存在被子植物。

隨后，我們又將稿子轉(zhuǎn)投到了Science，結(jié)果依然，接著Science Anvance、Nature communications、CurrentBiology，結(jié)局幾乎是被審稿人以近乎同樣的理由拒之門外。一輪下來，經(jīng)過一年多的折騰，我們估計國際上有關(guān)被子植物起源的小圈子應(yīng)該都知道這件事了。2017年12月28日，我們索性將文章放到了bioRxiv預(yù)印平臺上，這樣可以讓更多的人知道我們的發(fā)現(xiàn)，同時也可以接受批評和指正。

雖然在bioRxiv上不算正式發(fā)表，但該平臺專門為作者建立了與許多同行評審期刊直接投稿的鏈接，不會影響之后在其他正式期刊繼續(xù)發(fā)表。之后，我們利用直接轉(zhuǎn)投連接將稿子投到了eLife。經(jīng)過幾輪的退稿、重投、修改，最終被接收發(fā)表。

南京花的發(fā)現(xiàn)僅僅是個開始，我們還不清楚這種植物的總體形態(tài)是什么樣的，葉子長成什么樣？但她的發(fā)現(xiàn)既鼓舞了我們繼續(xù)在侏羅紀(jì)，甚至更早的地層中尋找被子植物化石，又給帶來了更多的挑戰(zhàn)，被子植物的起源是單源的還是多源的？在被子植物的起源過程中，是否存在失敗的盲枝？被子植物到底起源于何時？它們最早生活在何種環(huán)境？以及它們的起源機制、環(huán)境背景等一系列問題都需要解決？

科學(xué)研究是永無止境的，人類對于被子植物，乃至任何一個生物類群的起源的認(rèn)識都只是一個無限接近事實的過程。兩千三百多年前，楚國詩人屈原在《離騷》中寫道：“路漫漫其修遠(yuǎn)兮，吾將上下而求索”，這也正是科學(xué)研究的寫照吧！