大穗型水稻結(jié)實(shí)率和千粒重對(duì)氣象因子的響應(yīng)

陳建珍等

摘要：選取6個(gè)大穗型水稻（Oryza sativa L.）品種為材料，分期播種，考察大穗型水稻品種的結(jié)實(shí)率和千粒重對(duì)環(huán)境的響應(yīng)以及與生育期間氣象因子的相關(guān)性。結(jié)果表明，隨著播期的推遲，結(jié)實(shí)率逐漸降低，千粒重呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)。結(jié)實(shí)率主要受盛花當(dāng)天和開(kāi)花前后2 d和3 d這個(gè)時(shí)間段的溫度及日照時(shí)數(shù)的影響，千粒重主要受減數(shù)分裂期的溫度和灌漿期的溫度和日照時(shí)數(shù)的影響。結(jié)實(shí)率與開(kāi)花前后2 d和3 d的溫度和日照時(shí)數(shù)呈顯著正相關(guān)，千粒重與減數(shù)分裂期日最高溫度和高溫日數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。千粒重受氣象因子的影響較結(jié)實(shí)率小，且均存在品種間差異。綜合分析結(jié)實(shí)率和千粒重兩個(gè)指標(biāo)，篩選出兩個(gè)綜合表現(xiàn)較好，在長(zhǎng)江流域地區(qū)有發(fā)展?jié)摿Φ拇笏胄退酒贩N，即R-2和J1307。研究結(jié)果為進(jìn)一步深入研究大穗型水稻品種的結(jié)實(shí)機(jī)理，篩選、推廣和合理種植大穗型水稻品種提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：大穗型水稻（Oryza sativa L.）；結(jié)實(shí)率；千粒重；氣象因子；響應(yīng)

中圖分類號(hào)：S511.2.1；S511.3.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）12-2825-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.12.003

Response of Seed Setting Rate and 1000-Grain Weight on Meteorological Factor of Heavy Panicle Rice

CHEN Jian-zhen，YAO Yi-min，YAN Hao-liang，SHAO Ping，WANG Yi，TIAN Xiao-hai

（Yangtze University，a.Agricultural College； b. Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry， Jingzhou 434025，Hubei， China；）

Abstrast： This study was conducted in 2013 cropping season at the Agricultural College of Yangtze University （30°20′N，112°13′E）. 6 heavy panicle rice varieties were selected as materials， and the seedlings were transplanted in paddy field in 25 days after sowing at different times. Response of seed setting rate and 1 000-grain weight on meteorological factors and correlation analysis of each meteorological factor， seed setting rate， grain weight were measured. The results showed that with the delay of sowing date， seed setting rate decreased， and 1 000-grain weight increased before decreased. Seed setting rate was mainly influenced by temperature and sunshine duration from 2 days or 3 days before to after flowering， and 1000-grain weight was mainly affected by temperature at the meiosis stage and by temperature and sunshine duration at the grain filling stage. Seed setting rate of panicle had significantly positive correlation with temperature and sunshine duration， and 1 000-grain weight had significantly negative correlation with daily maximum air temperature and high temperature days at the meiosis stage. Seed setting rate was more greatly influenced by meteorological factors than 1 000-grain weight， and differences among varieties were found. Synthesizing seed setting rate and 1 000-grain weight， R-2 and J1307 were selected as potential varieties in the Yangtze River region. The results could provide important theoretical evidence for revealing the mechanism of grain filling， selecting， generalizing and cultivating reasonably heavy panicle rice varieties.

Key words： heavy panicle rice（Oryza sativa L.）； seed setting rate； 1000-grain weight； meteorological factor； response

水稻（Oryza sativa L.）是中國(guó)最重要的的糧食作物，其播種面積占糧食作物種植面積的27%，產(chǎn)量則占糧食總產(chǎn)量的40%。我國(guó)近65%的人口以稻米為主食，為了保證糧食安全，必須提高水稻產(chǎn)量。水稻單位面積產(chǎn)量為單位面積上的穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率及千粒重構(gòu)成。抽穗開(kāi)花期是水稻生殖生長(zhǎng)最敏感的時(shí)期，溫度等環(huán)境因素可能會(huì)影響花器官和花粉的發(fā)育，活力降低，開(kāi)花散粉和花粉管伸長(zhǎng)受阻，導(dǎo)致不能正常受精，結(jié)實(shí)率降低[1-4]。粒重的高低由谷殼大小和胚乳的發(fā)育程度決定，谷殼大小取決于內(nèi)、外穎生長(zhǎng)最快的減數(shù)分裂期，胚乳的發(fā)育程度主要取決于灌漿盛期。一般認(rèn)為同一品種的千粒重比較穩(wěn)定，但是大穗型水稻品種的結(jié)實(shí)率和千粒重變異較大[5]。前人對(duì)結(jié)實(shí)率和千粒重已做了大量的研究，但是大多數(shù)的試驗(yàn)選取水稻生長(zhǎng)敏感的某一時(shí)期通過(guò)室內(nèi)控溫進(jìn)行[5，6]，在大田進(jìn)行試驗(yàn)的較少[3]，不能真實(shí)反映大田復(fù)雜氣象條件對(duì)水稻的影響。長(zhǎng)江中下游地區(qū)是南方水稻的主產(chǎn)區(qū)，是水稻花期高溫危害的重災(zāi)區(qū)[7]，大穗型水稻易受環(huán)境條件的影響，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率低且不穩(wěn)定，實(shí)地了解生育期的環(huán)境條件對(duì)大穗型水稻品種結(jié)實(shí)率和千粒重的影響，對(duì)于實(shí)現(xiàn)其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)非常重要。不同播期試驗(yàn)是農(nóng)業(yè)氣象條件和生態(tài)學(xué)比較傳統(tǒng)的研究方法，可在自然農(nóng)田條件下創(chuàng)造出不同的氣象變化情形[8]，本試驗(yàn)選取了在長(zhǎng)江流域地區(qū)比較有發(fā)展?jié)摿Φ拇笏胄退酒贩N分期播種，旨在探討各品種的結(jié)實(shí)率和千粒重在不同播期下的變化規(guī)律及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，以期為品種的推廣和生產(chǎn)上的合理播種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的大穗型水稻品種為C418、J1307、CW2221、湘恢210、K106和R-2，由長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院和荃銀種業(yè)提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年在長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，為了保證同一播期內(nèi)所有品種生殖生長(zhǎng)期達(dá)到基本一致的發(fā)育階段，供試材料根據(jù)積溫調(diào)整播期（表1），共設(shè)計(jì)4個(gè)播期處理，每處理3次重復(fù)。播種后25 d移栽，行株距為20.0 cm×16.7 cm，單本栽，大田施純氮8 kg/667 m2，其他措施同大田高產(chǎn)栽培管理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生育期氣象資料的測(cè)定 每年7月下旬至8月上旬是長(zhǎng)江中下游地區(qū)的高溫期，此后溫度緩慢下降。水稻高溫?zé)岷Φ臏囟冉缦拗禐檫B續(xù)3 d日平均氣溫高于30 ℃或日最高氣溫高于35 ℃[9]， 低溫冷害的溫度界限值為連續(xù)3 d日平均氣溫低于22 ℃[10]。本試驗(yàn)的氣象數(shù)據(jù)采自湖北省荊州市農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（國(guó)家一級(jí)生態(tài)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站）記錄的氣象數(shù)據(jù)（圖1），普查生育期間的溫度、光照和降雨量，篩選與各品種的結(jié)實(shí)率和千粒重相關(guān)的氣象因子。

1.3.2 結(jié)實(shí)率和千粒重的測(cè)定 定期觀察參試品種的生育時(shí)期和生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，并做好記錄和標(biāo)記。在稻穗齊穗后30 d，各品種每個(gè)重復(fù)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的稻株2穴，分期收獲，自然干燥至核定含水量（13.5%），進(jìn)行室內(nèi)考種，測(cè)定結(jié)實(shí)率和千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Microsoft 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，用DPS 7.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播期水稻經(jīng)歷的氣象條件

觀察并記錄水稻的生育階段，減數(shù)分裂期的時(shí)間為7月8日至8月16日，抽穗揚(yáng)花期為8月1日至9月2日。由圖1可知，高溫危害時(shí)間較長(zhǎng)，灌漿中后期同時(shí)遭受了低溫冷害，光照時(shí)數(shù)相對(duì)不足，尤其是灌漿期間的光照過(guò)少。

2.2 不同播期條件下的結(jié)實(shí)率和千粒重的變化

由表2可知，隨著播期的推遲，其結(jié)實(shí)率逐漸降低，第4播期的結(jié)實(shí)率顯著低于第1播期。結(jié)實(shí)率對(duì)播期的響應(yīng)因品種而異，R-2的結(jié)實(shí)率最高，變異系數(shù)最小，分別為84.85%和7.69%；K106的結(jié)實(shí)率也較高，為80.68%，但是播期間變異系數(shù)最大，達(dá)19.52%；C418、J1307和CW2221的結(jié)實(shí)率和播期間的變異系數(shù)均居中；湘恢210結(jié)實(shí)率最小，變異較大，分別為70.83%和15.05%。綜上所述，C418、J1307、CW2221和R-2的結(jié)實(shí)率較高，播期間的波動(dòng)較小，湘恢210和K106結(jié)實(shí)率較小，波動(dòng)較大。根據(jù)品種對(duì)播期的響應(yīng)將6個(gè)品種歸為兩類，耐高溫型（C418、J1307、CW2221和R-2）和高溫敏感型（湘恢210和K106）。千粒重呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，第2、第3播期的千粒重普遍高于另外兩個(gè)播期。千粒重受播期的影響相對(duì)較小，變異系數(shù)為6.34%～11.17%；品種間千粒重均值為22.08～27.19 g，差異較小。相對(duì)而言，K106的千粒重表現(xiàn)較好。由此可見(jiàn)，結(jié)實(shí)率和千粒重均不同程度的受到播期的影響，品種間存在一定差異，結(jié)實(shí)率受影響更大，適時(shí)早播容易獲得較高的結(jié)實(shí)率和千粒重，有助于提高水稻產(chǎn)量；綜合來(lái)看，R-2和J1307受播期的影響較小，表現(xiàn)較好，是比較有發(fā)展?jié)摿Φ乃酒贩N。

2.2.1 結(jié)實(shí)率與盛花當(dāng)天和開(kāi)花前后2 d和3 d的氣象因子的相關(guān)性分析 本試驗(yàn)篩選出9個(gè)與結(jié)實(shí)率顯著相關(guān)的氣象因子，包括日平均氣溫T5 （盛花當(dāng)天和前后各2 d） 和T7（盛花當(dāng)天和前后各3 d）；日最高氣溫：TH5和TH7；日最低氣溫TL5和TL7；日照時(shí)數(shù)S5和S7；其中盛花當(dāng)天及開(kāi)花前后3 d（T7）的日照時(shí)數(shù)和日均溫度與結(jié)實(shí)率的相關(guān)性較高（圖2B、圖2C）決定系數(shù)分別為0.224 3和0.198 4。從開(kāi)花前后2 d和3 d的氣象條件來(lái)看，日均溫度和光照時(shí)數(shù)的順序是：播期2>播期1、3>播期4，播期4的溫度低于28 ℃，播期1、3的溫度在30 ℃附近，播期2日均溫度高于32 ℃，播期2的水稻受到嚴(yán)重的高溫危害，結(jié)實(shí)率較播期1降低了7.95%，另外三個(gè)播期的水稻則隨著溫度的升高結(jié)實(shí)率不斷上升。進(jìn)一步分析T5 、T7與結(jié)實(shí)率的關(guān)系發(fā)現(xiàn)：將溫度劃分為22 ℃32 ℃ 5個(gè)溫度段，以T5為指標(biāo)對(duì)應(yīng)的結(jié)實(shí)率分別為72.66%，79.09%，88.06%，87.74%和81.38%；以T7為為指標(biāo)對(duì)應(yīng)的結(jié)實(shí)率分別為72.66%，74.52%，88.53%，82.73%和80.04%，表明日均溫度高于22 ℃低于31 ℃時(shí)，隨著溫度的升高結(jié)實(shí)率逐漸升高，溫度高于31 ℃尤其高于32 ℃時(shí)結(jié)實(shí)率顯著降低。

2.2.2 千粒重與減數(shù)分裂期和灌漿期的氣象條件的關(guān)系 減數(shù)分裂期和灌漿期是影響千粒重的兩個(gè)主要時(shí)期，隨著播期的推遲，減數(shù)分裂期的氣溫逐漸升高，該階段的高溫危害程度逐漸加重，相關(guān)性分析顯示，減數(shù)分裂期的高溫日數(shù)和日最高氣溫與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.48和 -0.43，說(shuō)明大穗型水稻品種的千粒重受減數(shù)分裂期的高溫影響較為嚴(yán)重，隨著日最高溫度和高溫日數(shù)的增加，千粒重逐漸降低。對(duì)灌漿結(jié)實(shí)期的的氣象因子與千粒重進(jìn)行通徑分析（表3），對(duì)千粒重的直接通徑作用大小為灌漿期的日照時(shí)數(shù)（2.475 8）>灌漿中期的高溫日數(shù)（-2.065 5）>灌漿后期的高溫日數(shù)（-1.620 9），灌漿中、后期的高溫日數(shù)對(duì)千粒重的作用為負(fù)效應(yīng)，伴隨著高溫日數(shù)的增加，灌漿期的日照時(shí)數(shù)增加，促進(jìn)子粒的灌漿結(jié)實(shí)，導(dǎo)致千粒重增加，但是日照時(shí)數(shù)的正效應(yīng)不能平衡灌漿中、后期高溫日數(shù)的負(fù)效應(yīng)，最終灌漿中、后期的高溫日數(shù)與千粒重表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，所以減少這段時(shí)間的高溫日數(shù)有利于子粒的灌漿充實(shí)。灌漿期的日照時(shí)數(shù)對(duì)千粒重的作用最大，而且其直接作用為正效應(yīng)，日照時(shí)數(shù)的增加，加大了灌漿中、后期高溫日數(shù)出現(xiàn)的幾率，但是高溫日數(shù)的負(fù)效應(yīng)不能平衡日照時(shí)數(shù)的正效應(yīng)，最終灌漿期的日照時(shí)數(shù)與千粒重呈正相關(guān)，說(shuō)明適當(dāng)?shù)脑黾庸酀{期的日照時(shí)數(shù)能促進(jìn)子粒的灌漿充實(shí)，增加千粒重。

本試驗(yàn)中，減數(shù)分裂期高溫日數(shù)的順序?yàn)椋翰テ?>播期2>播期1>播期3，這一時(shí)期的高溫主要限制谷殼的生長(zhǎng)，決定谷殼的大小。灌漿中、后期高溫天數(shù)為播期1>播期2>播期4>播期3，兩個(gè)時(shí)段的高溫嚴(yán)重影響稻谷的生長(zhǎng)發(fā)育，影響最大的是播期4，最小的是播期3。從結(jié)實(shí)率的角度來(lái)看，隨著播期的推遲，播期2、3、4結(jié)實(shí)率較播期1分別降低了7.95%、12.93%和17.81%，水稻是感溫性作物，前3個(gè)播期的水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期物質(zhì)積累量差異不大，結(jié)實(shí)率的降低使源庫(kù)比顯著提高，千粒重呈現(xiàn)出略微增高的趨勢(shì)；第4播期的水稻在這兩個(gè)時(shí)期受高溫危害較重，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和灌漿期溫光資源較差，物質(zhì)積累較小，最終導(dǎo)致千粒重降低，這與前人的結(jié)論一致[11]。

3 小結(jié)與討論

研究表明，隨著播期的推遲，結(jié)實(shí)率逐漸降低，千粒重表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)。開(kāi)花前后2 d和3 d以及灌漿前20 d是影響結(jié)實(shí)率的關(guān)鍵時(shí)段，千粒重受環(huán)境因素的影響較結(jié)實(shí)率小，主要受減數(shù)分裂期和灌漿期尤其是灌漿中、后期的影響。以結(jié)實(shí)率和千粒重為指標(biāo)，篩選出兩個(gè)在長(zhǎng)江流域地區(qū)有發(fā)展?jié)摿Φ拇笏胄退酒贩NR-2和J1307。

普遍認(rèn)為結(jié)實(shí)率主要受抽穗開(kāi)花期和減數(shù)分裂期的環(huán)境條件影響[12-16]。抽穗開(kāi)花期高溫脅迫造成花藥的開(kāi)裂率降低，花粉散出量減少，不育花的數(shù)量增加，結(jié)實(shí)率降低[12-14]。本研究發(fā)現(xiàn)，盛花當(dāng)天和前后2 d和3 d的溫度和光照以及灌漿前20 d日均溫度顯著影響結(jié)實(shí)率，日均溫度在22～31 ℃的范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，結(jié)實(shí)率增加，高于31 ℃尤其在32 ℃以上，結(jié)實(shí)率顯著降低。前人研究認(rèn)為兩系超級(jí)稻在相對(duì)偏高氣溫條件下更易高產(chǎn)[10]，這一觀點(diǎn)是否也適用于大穗型水稻還是影響大穗型水稻品種結(jié)實(shí)率的高溫致害溫度由日均溫度30 ℃提升到了31 ℃，有待進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。第4播期的水稻品種播種較晚，開(kāi)花期間僅遇上2 d的高溫天數(shù)（30 ℃和31.5 ℃），但是由于播期推遲，生育前期的溫度升高，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期縮短，但是光照不足，群體生長(zhǎng)積累量減少，空癟粒增加，因而結(jié)實(shí)率顯著降低。

千粒重的大小主要取決于減數(shù)分裂期和灌漿盛期。減數(shù)分裂期逆境使谷殼生長(zhǎng)受抑制，庫(kù)容變小，影響灌漿充實(shí)[16]。灌漿盛期是千粒重增長(zhǎng)較快的時(shí)期，抽穗后光合產(chǎn)物的多少及其輸入子粒的比例直接影響水稻的千粒重[5]，該期的逆境（高、低溫和寡照）會(huì)導(dǎo)致干物質(zhì)的的積累量減少，分配到子粒的比例降低，灌漿速率減慢，充實(shí)不足，千粒重降低[5，17，18]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，減數(shù)分裂期的高溫日數(shù)和日最高溫度對(duì)千粒重產(chǎn)生顯著影響，灌漿期的光照時(shí)數(shù)和灌漿中、后期的高溫日數(shù)也會(huì)影響千粒重，作用較前者稍弱，說(shuō)明高溫對(duì)千粒重的影響主要發(fā)生在減數(shù)分裂期，該期是決定谷殼大小的關(guān)鍵時(shí)期，會(huì)影響后期子粒的灌漿充實(shí)和千粒重。

水稻的生長(zhǎng)發(fā)育是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，分析水稻的結(jié)實(shí)率和千粒重時(shí)既要注重關(guān)鍵時(shí)段的分析，也應(yīng)當(dāng)注重多種氣象逆境的前后累加效應(yīng)，并且應(yīng)從光照、水分、溫度等方面全面的考慮。

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