珍珠菜屬植物研究進展

夏斌　張彥妮　袁福修　彭錦輝　李濯芝　韓樂

摘 要：綜述了近年來珍珠菜屬植物在細胞學、化學成分及藥理活性、生理、園林應用等方面的研究成果， 并對未來本屬植物的研究發(fā)展進行了展望，為今后研究提供參考。

關(guān)鍵詞：珍珠菜屬；研究進展；綜述

中圖分類號：Q946.8 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.08.036

珍珠菜屬植物為報春花科（現(xiàn)也有分子生物學證據(jù)顯示其應歸為紫金牛科[1]）中最原始、分布最廣的一屬，其下可分為香草亞屬（Subgen. Idiophyton）、珍珠菜亞屬（Subgen. Palladia）、黃連花亞屬（Subgen. Lysimachia）、異花珍珠菜亞屬（Subgen. Heterostylandra）、球尾花亞屬（Sugen. Naumburgia）等5個亞屬。本屬約180余種，我國約有130多個種，還包括1亞種和17變種，近80%為我國特有種[2-3]。近年來，科研工作者又相繼發(fā)現(xiàn)了一些珍珠菜屬的新種，如Lysimachia dextrorsiflora X. P. Zhang， X. H. Guo & J. W. Shao[4]、Lysimachia·jinzhaiensis S.B. Zhou & K. Liu[5]、Lysimachia·dabieshanensis K. Liu & S.B. Zhou[6]等，進一步完善了珍珠菜屬植物的分類體系。筆者主要對珍珠菜屬在化學成分、藥理活性及生理等方面的研究進行綜述，為進一步研究珍珠菜屬植物提供參考。

1 系統(tǒng)發(fā)育學研究

對于珍珠菜屬這樣一個較大的屬，屬的界定及屬下分類系統(tǒng)的劃分顯得較為復雜和困難；現(xiàn)今的珍珠菜屬的屬下分類是基于Handel—Mazzetti提出的系統(tǒng)[7]，早些年，我國的陳封懷等[8]對我國的本屬植物進行整理時，對此系統(tǒng)進行過修改。早期研究者主要集中在對本屬植物形態(tài)學性狀進行系統(tǒng)發(fā)育分析，如郝剛等[4]對本屬的多種植物的生長習性、莖葉形態(tài)等48種形態(tài)學指標進行了觀察和研究，為后續(xù)的形態(tài)學與分子性狀的比較與結(jié)合分析提供了數(shù)據(jù)。近些年來，隨著科學技術(shù)的發(fā)展與應用，對于本屬植物系統(tǒng)發(fā)育的研究逐漸向著細胞學和細胞分子學方向發(fā)展。主要包括細胞微形態(tài)特征觀察與研究、核型分析與研究、ITS序列分析與研究等方面，如孫愛群等[9]對長蕊珍珠菜（L. lobelioides）、顯苞過路黃（L. rubiginosa）、過路黃（L. christinae）3種珍珠菜屬植物進行了核型分析，并與以往已有的珍珠菜屬植物的核型進行了比較，得出珍珠菜亞屬較黃連花亞屬原始、過路黃核型可能存在地理多樣性。鄭偉等[10]基于ITS序列對珍珠菜屬過路黃組的系統(tǒng)關(guān)系進行了分析和探討。近些年，研究人員提出了一些針對系統(tǒng)發(fā)育學方面新的觀點，為本屬植物的鑒定、分類、系統(tǒng)進化及后續(xù)研究提供了新的參考。

2 生理研究

研究人員很早就開始對本屬植物進行生理研究，但其中的大部分生理研究主要集中在近10年間；研究方向主要集中在本屬植物對溫度、光照的適應生理、鹽堿脅迫生理等方面。如在溫度適應生理方面，許桂芳等[11]對本屬植物的抗寒性及耐高溫性進行了研究，提出本屬4種植物的耐高溫性為：廣西過路黃和花葉過路黃的耐高溫能力較強， 金葉過路黃與聚花過路黃的耐高溫能力較弱；抗寒性關(guān)系為金葉過路黃（L. NummulariaAurea）、廣西過路黃（L. Alfredii）>花葉過路黃（L.christinae var.huaye）>聚花過路黃（L. Congestiflora）[12]；而鄭偉等[13]則對不同海拔的過路黃的生長發(fā)育及抗寒性進行了研究，認為海拔851，1 388，1 852 m引種的過路黃植株有較強的抗寒性，可在華中地區(qū)進行引種推廣；此外，在光生理方面，徐冬云等[14]在研究10種野生地被植物耐蔭性時中，研究了紅紋過路黃及疏頭過路黃（L. pseudo-henryi）的耐陰性，得出這兩種植物都具有較強的耐陰性，且紅紋過路黃在十種野生地被植物中表現(xiàn)出最強的耐陰性；在鹽堿脅迫方面，魏金鳳等[15]在NaCl脅迫下金葉過路黃生理及葉組織揮發(fā)性成分變化分析研究中得出，金葉過路黃具有較好的抗鹽性，但鹽脅迫影響其揮發(fā)性成分，可能進而影響其藥用活性；連佳等人[16]在對鹽脅迫下的金葉過路黃施加不同的濃度的氯化鈣的試驗中，認為施用氯化鈣可在一定程度上緩解鹽脅迫對金葉過路黃生長的影響，其中以10～20 mmol·L-1濃度的氯化鈣較為適宜。

另外，張彥妮等[17]在對黃連花（L. Davurica）種子適宜萌發(fā)條件的研究中得出，黃連花種子有休眠的特性；4 ℃低溫干燥儲藏比 20 ℃室溫干燥儲藏發(fā)芽效果好；最適的赤霉素處理質(zhì)量濃度為 400 mg·L-1，赤霉素浸種時間為24 h，最佳的萌發(fā)溫度為30 ℃。

這些研究為本屬植物的引種馴化及栽培都提供了有利的根據(jù)與指導，同時也為本屬植物藥用及園林應用方面提供了參考。

3 化學成分及藥理活性研究

我國作為珍珠菜屬植物的主要分布區(qū)，我國人民早已對其進行過藥用方面的研究和應用。據(jù)統(tǒng)計，本屬可供入藥的有36種和2個變種，約占植物總數(shù)的26%[18]。近年來，隨著人們對植物類藥用品種的重視，研究者對珍珠菜屬植物進行了大量的化學成分及藥理活性方面的研究。珍珠菜屬植物主要含黃酮類和三萜皂苷類化合物，多種植物中含有較多的揮發(fā)油成分，此外還含有長鏈烷烴、有機酸、甾醇、醌類、生物堿類等化合物，主要藥理作用為抗炎、鎮(zhèn)痛和抗腫瘤等[19]。

近年來，珍珠菜屬植物中已有50多種的三萜皂苷被報道，如：Heterogenosides A、Heterogenosides B[20]、lysimachiagenoside E、lysimachiagenoside F[21]。三萜皂苷的苷元多為齊墩果烷型，根據(jù)苷元結(jié)構(gòu)，可將皂苷分為 13β，28- 環(huán)氧-齊墩果烷型（Ⅰ型）和12-烯-齊墩果烷型（Ⅱ型）。本屬植物中還存在游離的三萜類化合物，如：黃連花中的齊墩果酸（oleanolic acid）和β-香樹脂醇（β-amyrin）[22]；星宿菜（L. fortunei）中的環(huán)阿爾廷酮（cycloartenone）[26]。三萜皂苷類化合物的藥理活性表現(xiàn)為抗腫瘤、酶抑制活性、抑菌、抗病毒、保肝和護腎等方面。如：Foenumoside A、B、C和D具有較強的細胞毒活性；Aegicerin 具有廣譜抗分支桿菌活性等[23]。

從珍珠菜屬中分離的黃酮類化合物至今為止已達40多種，如：蘆丁、異槲皮素、異鼠李素-3-O-蘆丁糖苷等[24-25]。主要結(jié)構(gòu)類型是黃酮，黃酮苷元主要為山柰酚（kaempferol）、異鼠李素（isorhamnetin）、槲皮素（quercetin）等。此外還有少量的異黃酮和二氫黃酮。黃酮類化合物的藥理活性主要表現(xiàn)在抗氧化和抗自由基、抗腫瘤、抗病毒、抗心血管疾病、活血化瘀、免疫調(diào)節(jié)、保護肝臟等，如：黃酮提取物ZE4可誘導人肝癌細胞株 SMMC27721發(fā)生凋亡，具有良好的抗腫瘤效果[26]；蘆丁可一定程度改善糖尿病大鼠一般狀況，降低大鼠血糖，抑制心肌膠原過量沉積，減輕心肌細胞損傷程度，保護糖尿病大鼠心臟[27]。槲皮素對PC12細胞沒有毒性，能夠通過減弱H2O2產(chǎn)生的活性氧保護PC12細胞等[28]。

此外，珍珠菜屬植物的其他化學成分的藥理活性主要表現(xiàn)為抗腫瘤、抗心血管疾病、抑菌殺蟲、抗氧化活性等方面，如：靈香草（L. foenum-graecum）的甲醇提取物對植物體內(nèi)真菌的活性具有較強的抑制作用[29]。

4 園林應用研究

珍珠菜屬植物大多為匍匐或直立的草本，抗性優(yōu)良且很多為多年生、低維護性植物。一些匍匐草本類的珍珠菜屬植物生長迅速、覆蓋力強、且喜半陰環(huán)境，可作為林下地被和觀賞性草坪的優(yōu)良品種，但不足的是該草種不耐中、高度踐踏[30]。目前應用較多的有過路黃、點腺過路黃（L. hemsleyana）、巴東過路黃（L. patungensis）、狹葉落地梅（L. paridiformis var. stenophylla）、紫脈過路黃（L. rubinervis）、疏頭過路黃等。近年來科研工作者還選育出了一些新品種如金葉過路黃（L.christinae ‘ Jinye）、紫心過路黃（L.christinae ‘Zixin）等；譚貴發(fā)等[31]對長白山的黃連花進行了引種和馴化栽培，豐富了園林植物應用種類。因此，有必要推廣珍珠菜屬植物在園林中的應用。

5 發(fā)展方向

我國雖為珍珠菜屬植物種的主要分布區(qū)，但我國研究者對其研究及開發(fā)利用仍不充分，特別是園林應用方面存在很大的欠缺，所以應該大力開展以下方面的研究工作：（1）加強我國野生珍珠菜屬植物的種植資源的評估和開發(fā)利用，廣泛的引種馴化和強化新品種的選育；（2）充分加強和利用細胞學、分子生物學方面的研究對其種間及品種間的親緣關(guān)系進行分析，建立系統(tǒng)的數(shù)據(jù)庫，為選育提供依據(jù)；（3）擴展其生理研究的方面，加強對其光、水分和營養(yǎng)代謝等方面的研究，為后續(xù)的推廣工作提供可靠的理論依據(jù)；（4）加強對民間已利用的本屬的藥用植物的化學成分及藥理活性的研究。提高該屬植物開發(fā)利用的技術(shù)水平，以可使本屬藥用植物早日投入生產(chǎn)；（5）重視園林應用研究，不僅要不斷地在園林綠化中開發(fā)和利用新品種的，同時也要注重其切花、盆花方面的應用以及園林綠化中與其他植物的配置形式等方面的研究。

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