玉米導(dǎo)入堿蓬DNA后代產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的配合力分析

錢(qián)海霞，高樹(shù)仁，王霞，孫麗芳，王振

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，大慶 163319）

土壤鹽漬化導(dǎo)致世界范圍內(nèi)作物產(chǎn)量受到嚴(yán)重?fù)p失，約有超過(guò)20%的耕地和50%的水澆地因?yàn)楣喔炔划?dāng)而受到鹽漬化的嚴(yán)重影響。因此，對(duì)現(xiàn)有品種進(jìn)行有效的遺傳改良，培育耐鹽新品種已經(jīng)成為科研領(lǐng)域的一個(gè)重要課題[1]。

玉米自交系的選育是玉米育種的核心內(nèi)容，配合力的測(cè)定是組配雜交種必不可少的環(huán)節(jié)[2-5]。一個(gè)優(yōu)良自交系的選擇不僅要具備較好的產(chǎn)量，抗逆性、適應(yīng)性等優(yōu)良特性外，要想在生產(chǎn)上獲得有高產(chǎn)效應(yīng)，有大面積推廣潛力的優(yōu)勢(shì)雜交組合，在很大程度取決于自交系配合力的效應(yīng)值。配合力是反應(yīng)雜交組合中親本各性狀配合能力的一個(gè)指標(biāo)，測(cè)定親本的配合力，根據(jù)配合力來(lái)評(píng)價(jià)親本，進(jìn)行理論和實(shí)際選擇[6-7]。研究對(duì)12 份玉米堿蓬導(dǎo)入系用NCⅡ不完全遺傳交配設(shè)計(jì)，對(duì)玉米堿蓬導(dǎo)入系的產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀進(jìn)行了配合力分析，明確其遺傳規(guī)律、性狀選擇，為組配雜交種的潛力利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

利用花粉管通道法將野生堿蓬（Suaeda Glauca Bge.）總DNA 導(dǎo)入到玉米（Zea mays L.）自交系，經(jīng)過(guò)7 代的自交與選擇，獲得性狀穩(wěn)定的變異材料，選取9 份穩(wěn)定導(dǎo)入系和3 個(gè)受體進(jìn)行試驗(yàn)，分別是導(dǎo)入系Hr30-6、Hr30-26、Hr30-29、吉818-76-1、吉818-76-2、KL4-16、KL4-19-1、KL4-19-2、導(dǎo)入系吉818-76-3、受體吉818、Hr30 和KL4。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 導(dǎo)入系和測(cè)驗(yàn)種雜交組合的配置

2012年在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)育種基地按NCII 不完全遺傳交配設(shè)計(jì)，以9 份穩(wěn)定導(dǎo)入系和3個(gè)受體為母本。5 個(gè)測(cè)驗(yàn)種為父本，分別是測(cè)驗(yàn)種A632（瑞德血緣）、W557（唐四平頭血緣）、434（唐四平頭血緣）、340/137（旅大紅骨血緣）和K10（瑞德血緣）。在植株散粉期從每個(gè)群體中選取植株的花粉，混勻后分別授粉于12 個(gè)被測(cè)系群體，共配置60 個(gè)雜交組合。

1.2.2 導(dǎo)入系和測(cè)驗(yàn)種雜交組合的鑒定

2013年，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，種植60 個(gè)雜交組合，雙行區(qū)，三次重復(fù)，行長(zhǎng)5 m，行距0.7 m，株距0.25 m，每行20 株。每小區(qū)取10 株進(jìn)行收獲和室內(nèi)考種，考察穗部性狀。

1.2.3 調(diào)查項(xiàng)目和方法

在玉米成熟后調(diào)查小區(qū)的株高、穗位高。

玉米收獲期以實(shí)收風(fēng)干產(chǎn)量測(cè)產(chǎn)，并折成含水14%的單株產(chǎn)量。并隨機(jī)取10 穗調(diào)查穗部性狀。

各項(xiàng)目的調(diào)查方法如下：

（1）株高（cm）：乳熟期末期至蠟熟初期隨機(jī)抽取10 株，分別測(cè)量植株頂端至地面高度。

（2）穗位高（cm）：乳熟期末期至蠟熟初期隨機(jī)抽取10 株，分別測(cè)量地面至穗下節(jié)的高度。

（3）果穗干重（kg）：收獲小區(qū)內(nèi)全部果穗，風(fēng)干后稱(chēng)重。

（4）穗長(zhǎng)（cm）：收獲后，用直尺測(cè)得果穗基部到頂端的長(zhǎng)度，每小區(qū)3 株平均。

（5）禿尖長(zhǎng)（cm）：小區(qū)內(nèi)隨機(jī)抽取10 穗，測(cè)量果穗上部無(wú)籽粒的長(zhǎng)度。

（6）穗粗（cm）：距果穗基部1/3 處果穗的直徑，每小區(qū)10 株平均。

（7）軸粗（cm）：距果穗基部1/3 處果穗軸的直徑，每小區(qū)10 株平均。

（8）穗行數(shù)：隨機(jī)抽取10 穗，分別測(cè)量籽粒行數(shù)。

（9）行粒數(shù)：隨機(jī)抽取10 穗，每穗選較整齊的一行測(cè)籽粒數(shù)。

（10）百粒重（g）：稱(chēng)量自然干燥狀態(tài)的300 粒種子重量，折合成含水量為14%的重量。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 和DPS 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 導(dǎo)入系和測(cè)驗(yàn)種雜交組合主要性狀的配合力方差分析

對(duì)12 個(gè)被測(cè)系和5 個(gè)測(cè)驗(yàn)系的60 個(gè)雜交組合性狀一般配合力和特殊配合力方差分析見(jiàn)表1。區(qū)組間除了株高和軸粗差異極顯著外，其他性狀均未顯著，表明多數(shù)性狀受環(huán)境影響較小，組合間差異達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明10 個(gè)性狀間存在著真實(shí)的差異，這些性狀所有基因型間的差異由遺傳因素引起的，是可遺傳的變異。這些性狀不同雜交組合間單株產(chǎn)量，穗行數(shù)，行粒數(shù)，百粒重，株高，穗位高等性狀的殊配合力均達(dá)到極顯著水平說(shuō)明不同組合間遺傳差異是真實(shí)存在的。測(cè)驗(yàn)系P1 穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖和軸粗一般配合力差異極顯著外，其他性狀一般配合力差異均不顯著；被測(cè)系P2 性狀一般配合力差異均不顯著；說(shuō)明這10 個(gè)性狀的遺傳受基因的加性和非加性效應(yīng)共同作用。因此，對(duì)親本能夠進(jìn)行一般配合力和特殊配合力的效應(yīng)值分析。

表1 各性狀配合力方差分析（F 值）Table 1 ANOVE of combining ability for all characters（F value）

續(xù)表1 各性狀配合力方差分析（F 值）Continued table 1 ANOVE of combining ability for all characters（F value）

2.2 導(dǎo)入系相關(guān)農(nóng)藝性狀的一般配合力效應(yīng)值分析

一般配合力是育種選擇的一項(xiàng)重要指標(biāo)[8]，是一個(gè)純系親本在雜交后代產(chǎn)量或其他性狀中的平均表現(xiàn)[9]。是受基因的加性作用，在親代與子代間可以固定遺傳[10]。因此，對(duì)自交系一般配合力的測(cè)定，能夠反應(yīng)自交系的利用價(jià)值，對(duì)雜種后代的表現(xiàn)加以預(yù)測(cè)。

如表2 可知，各被測(cè)系GCA 表現(xiàn)出正、負(fù)兩類(lèi)效應(yīng)?？梢钥闯?，同一被測(cè)系不同性狀GCA 效應(yīng)值和同一性狀不同被測(cè)系GCA 效應(yīng)值表現(xiàn)各不相同，差異很大。分析表明12 份被測(cè)系單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值為正的有Hr30-29（0.760 3）、吉818-76-1（4.586 9）、KL4-16（6.282 7）、KL4-19-1（2.351）、吉818-76-3（6.579 0）和KL4（1.698 2），效應(yīng)值由大到小依次為吉818-76-3、KL4-16、吉818-76-1、KL4-19-1、KL4 和Hr30-29，其中以吉818-76-3、KL4-16和吉818-76-1 與測(cè)驗(yàn)種群體表現(xiàn)出較高的增產(chǎn)效應(yīng)，其他被測(cè)系正向效應(yīng)值不是很高，與測(cè)驗(yàn)種群體的增產(chǎn)效應(yīng)不明顯。一般配合力表現(xiàn)負(fù)值的有Hr30-6（-1.858 3）、Hr30-26 （-4.019 2）、吉818-76-2（-0.957 9）、KL4-19-2（-8.457 3）、吉818（-4.739 5）和Hr30（-2.135 9），其中KL4-19-2 效應(yīng)值最小，對(duì)增產(chǎn)效應(yīng)起到的作用最小。

表2 被測(cè)系一般配合力相對(duì)效應(yīng)值Table 2 Relative valve of the tested lines trails on GCA

由12 個(gè)被測(cè)系主要農(nóng)藝性狀的一般配合力發(fā)現(xiàn)，吉818-76-2、KL4-19-1、吉818-76-3 和Hr30 穗長(zhǎng)的GCA 為正值，有利于雜交組合獲得較長(zhǎng)的果穗。Hr30-6、Hr30-29、吉818-76-2、KL4-16、KL4-19-1和吉818-76-3 穗粗的GCA 為正值，有利于雜交種獲得較粗的果穗。Hr30-6、Hr30-29、吉818-76-2、KL4-16、KL4-19-1 和吉818-76-3 的軸粗GCA 效應(yīng)值為正，用其做親本或親本之一，有利于增加雜交種的軸粗，可能使其有增加行粒數(shù)的效應(yīng)。Hr30-6、Hr30-29、吉818-76-1、KL4-16、KL4-19-1、KL4-19-2和吉818-76-3 的禿尖GCA 效應(yīng)值為負(fù)，說(shuō)明有利于獲得禿尖較小的雜交組合。Hr30-6、吉818-76-2、KL4-19-1、吉818-76-3、吉818 和KL4 的穗行數(shù)GCA 效應(yīng)值表現(xiàn)為正，用其做親本有利于組配出穗行數(shù)較多的雜交種。吉818-76-1、吉818-76-2、KL4-19-1、吉818-76-3、吉818 和KL4 的行粒數(shù)GCA 表現(xiàn)為正值，有利于是雜交種果穗獲取較多的行 粒 數(shù) 的 效 應(yīng)。Hr30-6、Hr30-26、Hr30-29、吉818-76-1、吉818-76-2 和吉818-76-3 的株高GCA為負(fù)，用其做親本有利于矮桿、抗倒伏品種的選育。除了Hr30-6、KL4-19-2、吉818-76、吉818 和KL4的穗位高GCA 為正，有增加穗位高的效應(yīng)以外，其他被測(cè)系均為負(fù)，均有利于獲得穗位較低的品種。Hr30-29、吉818-76-1、KL4-16、KL4-19-1、KL4-19-2、吉818-76-3 和Hr30 的百粒重GCA 效應(yīng)值為正，對(duì)雜交品種百粒重的提高有增加的效應(yīng)。

續(xù)表2 被測(cè)系一般配合力相對(duì)效應(yīng)值Continued table 2 Relative valve of the tested lines trails on GCA

2.3 導(dǎo)入系和測(cè)驗(yàn)種間單株產(chǎn)量的特殊配合力效應(yīng)分析

特殊配合力是雜交組合在其雙親平均表現(xiàn)基礎(chǔ)上與預(yù)期結(jié)果的偏差[9]。特殊配合力受環(huán)境影響較大，親代和后代之間不能夠穩(wěn)定遺傳，但在育種工作中用其指導(dǎo)利用雜種優(yōu)勢(shì)及選育雜交種。

被測(cè)系和測(cè)驗(yàn)系不同雜交組合單株產(chǎn)量的特殊配合力的差別很大（表3），60 個(gè)組合單株產(chǎn)量的SCA 效應(yīng)值變幅為-17.212 3～20.904 8。其中表現(xiàn)正向SCA 效應(yīng)值的組合有32 個(gè)，表明這32 個(gè)組合超過(guò)親本平均預(yù)期，表現(xiàn)負(fù)向SCA 效應(yīng)值的組合有28個(gè)，說(shuō)明這28 個(gè)組合低于親本平均預(yù)期。單株產(chǎn)量SCA 效應(yīng)值較高的組合有KL4-19-2×340/137，吉818-76-1×A632，KL4-16×434，即這三個(gè)組合單株產(chǎn)量大于親本預(yù)期值，單株產(chǎn)量較高。可以依據(jù)父、母本的雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系選擇合適的材料進(jìn)行改良；SCA效應(yīng)值較低的組合有KL4-16×A632，KL4-19-2×K10，Hr30-6×434，即這三個(gè)組合單株產(chǎn)量低于親本預(yù)期值，組合單株產(chǎn)量較低。

表3 被測(cè)系和測(cè)驗(yàn)系雜交組合單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值Table 3 Relative valve of yield per plant of the tested and testing lines crosses on SCA

進(jìn)一步分析，單株產(chǎn)量SCA 效應(yīng)值較高的組合有KL4-19-2×340/137，KL4-19-2 和340/137 的單株產(chǎn)量GCA 分別是-8.457 3 和2.088 7，吉818-76-1×A632 的單株產(chǎn)量GCA 分別是4.586 9 和-2.033 4，可以看出單株產(chǎn)量SCA 效應(yīng)值高的組合其親本單株產(chǎn)量GCA 不一定高。單株產(chǎn)量GCA 較高的吉818-76-3 是6.579 0，測(cè)驗(yàn)種340/137 是2.088 7，其組合SCA 是-0.940 7。可見(jiàn)有較高一般配合力的親本卻不一定得到較高的特殊配合力的雜交組合，即一般配合力和特殊配合力之間不存在必然的聯(lián)系。因此，這種差異為選育特殊配合力效應(yīng)高的組合提供了可能。在玉米育種中不僅要注重親本的一般配合力，更要注重雜交組合的特殊配合力作用。

續(xù)表3 被測(cè)系和測(cè)驗(yàn)系雜交組合單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值Continued table 3 Relative valve of yield per plant of the tested and testing lines crosses on SCA

3 結(jié)論與討論

實(shí)驗(yàn)通過(guò)對(duì)9 份玉米堿蓬導(dǎo)入系和3 份受體材料的10 個(gè)性狀的GCA 分析可知，Hr30-29、吉818-76-1、KL4-16、KL4-19-1、吉818-76-3 是GCA 表現(xiàn)較好的導(dǎo)入系，且優(yōu)于各自的受體材料，產(chǎn)生較大的變異。用Hr30-29 做親本可能培育出矮桿，穗位低、株型好和抗倒伏的品種，但產(chǎn)量可能處于中等水平。吉818-76-1 和KL4-16 做親本可能組配出產(chǎn)量較高，穗位低，株高低，禿尖小的抗倒伏等綜合性狀較好的雜交種。KL4-19-1 單株產(chǎn)量、百粒重、行粒數(shù)、穗行數(shù)、軸粗、穗粗和軸長(zhǎng)GCA 效應(yīng)值均為正，配置雜交組合時(shí)可能獲得產(chǎn)量較高、穗位低和禿尖小的雜交種，但穗位可能會(huì)偏高。吉818-76-3 單株產(chǎn)量GCA 效應(yīng)值在所測(cè)被測(cè)系中居第一位，用其做親本培育出果穗產(chǎn)量高的機(jī)會(huì)較大，表現(xiàn)出禿尖小、植株較矮、株型理想，而且穗粗、軸粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重的GCA 適中表現(xiàn)良好，只是穗位較高，有一定的改良空間，可以考慮加以利用。

Hr30-6、Hr30-26 和吉818-76-2，不論是單株產(chǎn)量，百粒重GCA 效應(yīng)值為負(fù)，其他各農(nóng)藝性狀均表現(xiàn)不好，利用潛力較小。KL4-19-2 和吉818 雖然在百粒重上GCA 表現(xiàn)為正值，禿尖表現(xiàn)為負(fù)值，但是其他性狀GCA 均表現(xiàn)不理想，利用價(jià)值較小。KL4在做親本時(shí)可能會(huì)組配出單株產(chǎn)量相對(duì)較高、穗較長(zhǎng)，穗行數(shù)行粒數(shù)相對(duì)較高的雜交種，但是也存在禿尖較長(zhǎng)，百粒重較低，株高和穗位較高的缺點(diǎn)，其雜交組合可能抗倒伏性較差。

綜合分析來(lái)看，KL4-16 和吉818-76-3 單株鮮穗產(chǎn)量GCA 效應(yīng)值較高，優(yōu)于其各自受體KL4 和吉

818，利用潛力大，值得加以考慮。單株產(chǎn)量SCA 效應(yīng)值較高的組合有KL4-19-2×340/137，吉818-76-1×A632，KL4-16×Hr30-29，即這三個(gè)組合單株產(chǎn)量大于親本預(yù)期值，單株產(chǎn)量較高。KL4-19-2 各農(nóng)藝性狀GCA 一般配合力較低不理想，但其與測(cè)驗(yàn)種340/137 組配的雜交組合表現(xiàn)較大的SCA，所以在選擇組合的時(shí)候，不但要考慮一般配合力，還要考慮特殊配合力以加強(qiáng)特定組合的選擇。但選出的優(yōu)良導(dǎo)入系組配的雜交種在鹽堿地上的應(yīng)用潛力如何還有待進(jìn)一步的研究。

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