中國加工辣椒育種現(xiàn)狀與發(fā)展對策

姚明華++尹延旭++王飛++李寧++焦春海++趙家昱

摘要：介紹了中國加工辣椒（Capsicum annuum L.）在雜種優(yōu)勢、雄性不育和生物技術(shù)育種方面的研究現(xiàn)狀，指出了中國加工辣椒育種中存在加工辣椒資源及品種匱乏、與國外育種公司差距大等問題，提出了加強(qiáng)加工辣椒資源收集與創(chuàng)新、選育加工辣椒專用品種、提高中國加工辣椒育種水平及品種市場競爭力的發(fā)展思路。

關(guān)鍵詞：加工辣椒（Capsicum annuum L.）；研究現(xiàn)狀；育種；對策

中圖分類號：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）11-2569-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.11.003

Current Situation and Countermeasures of Breeding for Processing Pepper in China

YAO Ming-hua1， YIN Yan-xu1， WANG Fei1， LI Ning1， JIAO Chun-hai1， ZHAO Jia-yu2

（1.Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China；2. Huanggang Normal University， Huanggang 430064， Hubei， China）

Abstract：Research status has been introduced for the breeding of processing pepper in different fields of heterosis， cytoplasmic male sterility and biotechnology breeding. Results showed that many problems existed in the limitation of germplasm resources and varieties of processing pepper， breeding technology of processing pepper in China lagged behind the foreign companies. Some suggestions were proposed on strengthening innovation and collection of germplasm resources， breeding processing pepper varieties， enhancing breeding level of processing pepper and its market competitiveness.

Key words： processing pepper； research status； breeding； countermeasures

辣椒（Capsicum annuum L.）又名紅辣椒、番椒等，有25～30個栽培種[1]。辣椒果實(shí)中含有豐富的辣椒堿、二氫辣椒堿、維生素、可溶性糖、辣椒色素和礦質(zhì)元素等成分，是佳肴美食中不可缺少的營養(yǎng)品之一[2]。辣椒紅色素具有抗癌功效，辣椒中含有豐富的維生素C，對促進(jìn)人體健康起到關(guān)鍵作用[3]。除供鮮食外，還可加工為辣椒干、辣椒油、辣椒醬和辣椒素等產(chǎn)品，延伸了辣椒產(chǎn)業(yè)鏈。紅辣椒的初加工產(chǎn)品有辣椒粉、辣椒塊及多種風(fēng)味的辣椒醬，深加工產(chǎn)品有脂溶性辣椒紅色素、水溶性辣椒紅色素、辣椒精和辣椒堿等高附加值產(chǎn)品，其產(chǎn)品除內(nèi)銷外還出口到韓國、日本、美國、墨西哥及西歐國家，創(chuàng)造了巨大的經(jīng)濟(jì)價值。目前，出口干辣椒生產(chǎn)成為中國部分地區(qū)農(nóng)民的主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)。

近年來，中國辣椒的種植面積基本穩(wěn)定在140萬hm2，其中干制及加工辣椒種植面積在80萬hm2左右[4]。聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)組織（Food and agriculture organization of the united nations，F(xiàn)AO）1993-2013年的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，中國干辣椒生產(chǎn)總量排在印度之后，中國的干辣椒生產(chǎn)總量在1996年、1998年、2001年、2004年出現(xiàn)較大的波動，近幾年需求呈現(xiàn)比較穩(wěn)定的上升趨勢，收益也呈現(xiàn)0.63%的年增長幅度。許多地區(qū)農(nóng)民因種植辣椒而脫貧致富，辣椒的規(guī)模化種植得到廣泛重視，在種植業(yè)產(chǎn)業(yè)化結(jié)構(gòu)調(diào)整中占有重要的地位。

隨著辣椒初加工、深加工行業(yè)的不斷發(fā)展，國際加工辣椒需求量的增加，國內(nèi)加工辣椒育種由于材料貧乏、抗病基因比較單一、遺傳背景狹窄、生物工程技術(shù)育種實(shí)用性不強(qiáng)，常規(guī)品種占主導(dǎo)地位，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足生產(chǎn)的需要。因此，加工辣椒育種與需求之間的矛盾日益嚴(yán)峻，亟待解決?；诖耍瑢χ袊庸だ苯返挠N方法、品種選育現(xiàn)狀與國際同行間的差距進(jìn)行了分析，闡明加工辣椒育種的研究現(xiàn)狀、存在的問題，并提出了相應(yīng)的對策，以期為加工辣椒育種提供參考。

1 國際加工辣椒育種現(xiàn)狀

國際上很多辣椒主產(chǎn)區(qū)，利用本地資源優(yōu)勢進(jìn)行辣椒的初級產(chǎn)品和半成品加工。目前，世界辣椒種植面積呈逐年增大的趨勢。一方面是初級加工產(chǎn)品的需求量增加，另一方面，國際上對辣椒色素的加工利用重視增加。因此，國外育種單位如荷蘭、以色列、韓國、法國等國家在蔬菜新品種選育方面，多利用先進(jìn)育種手段，選育出適應(yīng)國際市場需要不同用途的辣椒新品種，如韓國選育出的金塔系列、新紅奇、新漢城旭日紅等加工辣椒品種。在國內(nèi)干辣椒出口基地，韓國品種成為主導(dǎo)。

國外育種單位多以科研機(jī)構(gòu)為依托，對辣椒相關(guān)的基礎(chǔ)理論、育種方法的研究及種子生產(chǎn)方面的研究相當(dāng)深入，注重育種方法的開發(fā)應(yīng)用。韓國開發(fā)品種多利用雄性不育制種技術(shù)。日本、韓國和美國等國外育種單位較早利用現(xiàn)代生物技術(shù)手段如辣椒分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行抗病輔助育種。利用雄性不育制種技術(shù)開發(fā)的加工辣椒材料有金塔、火鶴3號、新統(tǒng)一等，開發(fā)的簇生朝天椒類型有天宇3號，這些品種在干辣椒市場上競爭能力很強(qiáng)。利用生物技術(shù)手段已經(jīng)開發(fā)了不少的抗疫病、抗病毒病辣椒品種，國外育種公司注重豐富的品種類型開發(fā)，以滿足不同消費(fèi)群體的需求。endprint

育種起步較晚的印度、印尼和泰國，其育種水平進(jìn)展迅速，并且在地方品種開發(fā)方面形成了自己的特色。

2 中國加工辣椒育種現(xiàn)狀

中國辣椒種植面積僅次于白菜，居蔬菜作物第二位[5]，中國加工辣椒主要分為初加工辣椒類型和深加工辣椒類型。針對不同辣椒類型，加工辣椒的育種目標(biāo)、品種選育和育種方法現(xiàn)狀如下。

2.1 雜種優(yōu)勢育種在中國加工辣椒育種中的應(yīng)用

初加工辣椒產(chǎn)品主要用來制辣椒碎、辣椒干、辣椒油、辣椒醬、剁椒片、辣椒絲、泡菜椒和脫水椒[4]。尤其對出口型干制辣椒，以收獲干辣椒為主，整椒出口或者加工成色素、椒醬。這種類型的品種特性主要表現(xiàn)為株型緊湊，結(jié)果集中；椒果生理成熟后在植株上的失水速度適當(dāng)；椒干形狀優(yōu)美；椒干色澤好，色素含量高；抗?。ㄒ蕴烤也橹鳎┛鼓妫ㄖ饕谷兆疲6]。

辣椒屬于常異花授粉植物，其雜種優(yōu)勢明顯，產(chǎn)量較高，品質(zhì)好，抗逆性強(qiáng)。根據(jù)以上特性，中國育種工作者在“辣椒種質(zhì)資源的收集與評價”及“辣椒新品種選育與育種技術(shù)研究”工作基礎(chǔ)上，集中全國辣椒遺傳育種的主要科技力量，基本解決了鮮食辣椒新品種的選育問題，生產(chǎn)用種90%為一代雜種。但是干辣椒品種85%為提純復(fù)壯方法選育的地方品種，主要品種為朝天椒、線椒、如益都紅、天鷹椒、8819線椒、丘北線椒、陜椒2002、陜早紅（高含辣椒紅素含量）[7]、新椒21號[8]、龍椒8號[9]和貴州干椒[10]等。

近幾年來利用優(yōu)勢育種技術(shù)選育的干辣椒育種材料有：重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所選育的艷椒系列[11-15]、三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育的明椒系列[16，17]、安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所選育的皖椒18號[18]、江西農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所選育的贛豐辣線101[19]、湖南省蔬菜研究所選育的博辣5號[20]，其他較好盛譽(yù)的是河南開封市紅綠辣椒所選育的豐收4號和四川川椒公司選育的紅椒干鮮1號和2號，其品種雜種優(yōu)勢明顯、抗性強(qiáng)、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，干椒產(chǎn)量可達(dá)7 500 kg/hm2[21]。甘肅省綠鵬農(nóng)業(yè)科技有限公司利用聚合育種技術(shù)（空間誘變、生物技術(shù)等），選育了加工型黃色辣椒航椒黃帥，具有優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病性強(qiáng)和適應(yīng)性廣等優(yōu)點(diǎn)[22]。其中部分雜交一代辣椒材料已經(jīng)具備干鮮兩用[18，19]或加工鮮食兼用[20]或制醬專用[23]的功能，以上研究正在豐富中國加工辣椒的市場。

2.2 雄性不育制種技術(shù)在加工辣椒育種中的應(yīng)用

傳統(tǒng)的雜交育種方式需要人工去雄，不僅耗時、費(fèi)工、耗力，制種產(chǎn)量和純度往往也受到很多不利因素的影響。國內(nèi)加工辣椒育種單位開展雄性不育理論研究，雄性不育目前報(bào)道的有3種類型： ①細(xì)胞核雄性不育（GMS， Genic male sterility），是由單隱性基因控制的，用雜合體保持不育。改不育類型遺傳比較簡單，轉(zhuǎn)育容易，但是在制種過程中需要拔掉兩系中的可育單株，利用受到限制；②胞質(zhì)雄性不育（CMS， Cytoplasmic male sterility），是由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)線粒體基因組重組引起的雄蕊敗育現(xiàn)象。利用CMS三系配套制種不存在母本的分離與選擇，因此CMS系的利用成為世界各國辣椒遺傳育種研究的熱點(diǎn)，并在辣椒種子生產(chǎn)中應(yīng)用，省去人工去雄、隔離等人工成本，制種純度高，有利于保護(hù)知識產(chǎn)權(quán)，是比較理想的制種方法；③功能不育，其遺傳基礎(chǔ)和應(yīng)用尚不明確[24]。關(guān)于辣椒雄性不育理論的研究主要集中在不育機(jī)理的探討。在辣椒CMS三系育種中，保持系的資源易得，而恢復(fù)系的資源比較匱乏。

基于此，為探明辣椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育的敗育機(jī)理，研究人員對辣椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育系與保持系葉片和不同發(fā)育時期花蕾的理化指標(biāo)進(jìn)行測定，同時分析過氧化物酶活性，發(fā)現(xiàn)不育系和保持系的理化指標(biāo)變化存在差異，保持系花器中游離脯氨酸迅速積累，含量明顯高于不育系，保持系中的POD活性比較低。西北農(nóng)林科技大學(xué)辣椒課題組開展了辣椒CMS不同細(xì)胞質(zhì)源的不育系的恢保關(guān)系研究，對辣椒胞質(zhì)不育相關(guān)基因進(jìn)行了分析，初步明確了6個辣椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育系、5個雄性不育保持系與6個雄性不育恢復(fù)系之間的恢保關(guān)系，明確了胞質(zhì)不育與線粒體基因orf507和Ψatp6-2異常有關(guān)，影響線粒體呼吸代謝酶的活性[25-27]。陳遙[28]對辣椒9704胞質(zhì)雄性不育材料通過比較基因組研究，發(fā)現(xiàn)大量差異表達(dá)基因存在9704A CMS系統(tǒng)，說明不育調(diào)控存在較復(fù)雜的分子機(jī)制。

目前辣椒中可利用的CMS不育源比較少，主要來自品種內(nèi)的自然突變和遠(yuǎn)緣雜交后代，國內(nèi)利用的不育源部分從國外材料中引進(jìn)，經(jīng)過多代回交轉(zhuǎn)育而成[29，30]。

隨著干辣椒市場的發(fā)展，干辣椒種子的逐步雜交化，解決干椒種子制種難題，降低干辣椒種子的價格已成為加工辣椒育種中亟待解決的問題。隨著辣椒雄性不育理論的研究深入，利用不育系制種轉(zhuǎn)為現(xiàn)實(shí)，已經(jīng)成為辣椒育種研究和生產(chǎn)實(shí)踐的重要手段。通過測交和回交、轉(zhuǎn)育不育系、三系配套制種，北京市國家蔬菜工程中心及湖南省國家辣椒新品種技術(shù)研究推廣中心等機(jī)構(gòu)已經(jīng)選育出干鮮兩用或者適合加工、鹽漬、醬制等多用途的加工辣椒品種京辣2號[31]、國塔102[32]，湘辣系列[33-35]。

2.3 生物技術(shù)育種手段在加工辣椒育種中的應(yīng)用

2.3.1 組織及器官培養(yǎng) 辣椒是常異交植物，采用傳統(tǒng)育種方法，新品種培育周期長、育種群體規(guī)模大，選擇效率低[36]。辣椒花藥培養(yǎng)單倍體育種技術(shù)是通過花藥培養(yǎng)的方式得到單倍體植株，隨后采用人工加倍或自然加倍獲得雙單倍體（Double haploid，簡稱DH系），從而直接獲得純化的花培品系。辣椒花培技術(shù)雖然受到培養(yǎng)基、碳源、外源添加物質(zhì)、外植體等因素的影響，但是應(yīng)用花藥培養(yǎng)技術(shù)能夠獲得純合育種材料，從而縮短育種年限、提高選擇效率、增加遺傳基因類型和準(zhǔn)確篩選突變體，因而在種質(zhì)資源創(chuàng)新中備受關(guān)注[37-39]。北京市海淀區(qū)植物組織培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室在花藥培養(yǎng)上走在各育種單位的前面，選育了花培品種海豐系列[40，41]。加工辣椒花培研究育種中，重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心靜一等[36]利用加工型辣椒種質(zhì)資源“578”、“186”為試驗(yàn)材料，通過優(yōu)化培養(yǎng)基類型和高溫預(yù)處理等方法，獲得了性狀優(yōu)良的育種材料。游離小孢子培養(yǎng)與花藥培養(yǎng)相比，不僅單倍體再生率高，而且避免了愈傷組織和體細(xì)胞胚的產(chǎn)生，但是有關(guān)辣椒游離小孢子培養(yǎng)的成功報(bào)道較少[42]，以上研究成果在加工辣椒中應(yīng)用更少。endprint

2.3.2 分子標(biāo)記 分子標(biāo)記是繼形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記及生化標(biāo)記之后興起的新標(biāo)記方法，廣泛用于辣椒種質(zhì)資源遺傳多樣性鑒定研究、品種鑒定和標(biāo)記輔助育種[43]。隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，分子標(biāo)記技術(shù)在支撐遺傳改良方面發(fā)揮著重要的作用。目前利用的主要標(biāo)記有限制性片段長度多態(tài)性（RFLP）、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性（RAPD）、簡單串聯(lián)重復(fù)序列（SSR）、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（AFLP）、簡單序列重復(fù)間區(qū)（ISSR）和序列特異性擴(kuò)增區(qū)（SCAR）等。利用SSR標(biāo)記對辣椒育種材料的親緣關(guān)系進(jìn)行分析，對辣椒材料進(jìn)行分類，引入親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的育種材料，發(fā)揮雜種優(yōu)勢[44]。林清等[45]利用RAPD技術(shù)對34份不同來源的加工辣椒材料種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析，了解種質(zhì)間的遺傳差異，與傳統(tǒng)的辣椒種屬的劃分結(jié)果一致，同時將一年生辣椒又劃分為5個類群，果實(shí)性狀在聚類中呈隨機(jī)分布，與種質(zhì)資源的親緣關(guān)系相關(guān)性不大。利用該聚類結(jié)果，在同類果形中，加工辣椒資源可以篩選到遺傳距離較大的材料，有利于改善加工辣椒育種中的局限性。但是，種內(nèi)的遺傳距離普遍較小，遺傳基礎(chǔ)狹窄。利用RSAP對貴州省20份加工型辣椒資源進(jìn)行分析表明，引物的多態(tài)性達(dá)65.3%，每對引物可產(chǎn)生24條多態(tài)性條帶，表明貴州的加工辣椒種質(zhì)資源間存在豐富的多樣性[46]。湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所對辣椒抗CMV材料BJ0747-1-3-1-1開展了抗性相關(guān)QTL的定位研究，共檢測到6個QTLs，該研究成果對選育抗CMV的加工辣椒資源和相關(guān)標(biāo)記的開發(fā)提供了重要參考[47]。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所在抗PVY等方面開展了大量的分子標(biāo)記輔助育種工作[48]，嘗試在品種選育中加以應(yīng)用。以上研究為豐富加工辣椒育種理論，加速加工辣椒育種奠定了基礎(chǔ)。

2.3.3 基因工程 國內(nèi)各研究單位在辣椒再生及其遺傳轉(zhuǎn)化研究上投入了大量的工作，對影響辣椒遺傳轉(zhuǎn)化的激素類型、外植體類型、培養(yǎng)基種類和其他培養(yǎng)條件進(jìn)行了優(yōu)化[49-51]，但是轉(zhuǎn)化效率不高[52]。目前在加工辣椒育種中，研究人員將天麻抗真菌蛋白基因轉(zhuǎn)化到遵椒1號中，轉(zhuǎn)化后對再生植株進(jìn)行驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)目的基因已經(jīng)整合到辣椒基因組中[53]。后續(xù)工作還在進(jìn)行中，該技術(shù)有利于獲得抗真菌資源種質(zhì)。利用基因工程技術(shù)，結(jié)合常規(guī)育種，能夠定向獲得抗真菌加工辣椒新品種。

3 中國加工辣椒育種中存在的問題

3.1 辣椒種質(zhì)資源匱乏，加工辣椒種質(zhì)資源更少

中國辣椒資源在應(yīng)用過程中分為甜椒、羊角椒、牛角椒、線椒、螺絲椒等不同類型，但是這些資源在種屬分類上多屬于annuum栽培種。中國的部分種質(zhì)資源屬于frutesecens栽培種（小米椒），主要是秦巴山區(qū)的灌木狀辣椒，少數(shù)屬于chinese栽培種（海南的黃燈籠）。利用分子標(biāo)記SSR、RAPD和RSAP等進(jìn)行多態(tài)性分析，證實(shí)中國辣椒種質(zhì)資源多態(tài)性低、遺傳基礎(chǔ)狹窄，加工辣椒種質(zhì)資源匱乏。中國在種質(zhì)資源創(chuàng)新方面工作缺乏，因此材料創(chuàng)新少，這種狹窄的資源現(xiàn)狀決定了中國加工辣椒品種創(chuàng)新程度比較小。

3.2 國內(nèi)加工專用品種較少

中國加工辣椒的主導(dǎo)品種多為地方品種，干辣椒品種85%為提純復(fù)壯選育的地方品種。目前國內(nèi)市場上缺乏適于加工的辣椒專用品種和適于干鮮兩用的專用品種。這種單一的加工辣椒育種局面很難滿足國內(nèi)不同需求，導(dǎo)致國內(nèi)主栽品種多為國外品種。

3.3 中國與發(fā)達(dá)國家間的育種差距較大

中國在分子標(biāo)記輔助育種工作上起步比較晚，開發(fā)的重要性狀連鎖的分子標(biāo)記有限，真正應(yīng)用于育種中的標(biāo)記更少，同時構(gòu)建的分子標(biāo)記遺傳圖譜精細(xì)度不夠，因此分子標(biāo)記輔助育種實(shí)踐較少。國外分子標(biāo)記輔助選擇育種技術(shù)已經(jīng)成為育種公司的常規(guī)技術(shù)。國外育種機(jī)構(gòu)充分將特異種質(zhì)資源和先進(jìn)育種手段相結(jié)合，選育的品種國際競爭能力很強(qiáng)。韓國干辣椒產(chǎn)品95%以上采用不育系制種，在干辣椒市場上適應(yīng)能力很強(qiáng)。中國雖然在三系配套育種和花藥培養(yǎng)上有所突破，但是應(yīng)用于實(shí)踐的不多。

4 中國加工辣椒育種發(fā)展對策

針對中國加工辣椒育種中存在的問題，從促進(jìn)中國加工辣椒育種發(fā)展的長遠(yuǎn)角度考慮，建議采取以下對策。

4.1 加強(qiáng)加工辣椒種質(zhì)資源搜集與創(chuàng)新

結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)對中國種質(zhì)資源進(jìn)行正確的分類，在此基礎(chǔ)上引入不同的加工辣椒種屬資源，開展種屬間的雜交工作，打破種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)狹窄局限。通過引進(jìn)、創(chuàng)新，增強(qiáng)中國加工辣椒育種品種市場競爭力。

4.2 加強(qiáng)加工辣椒專用品種選育

在開發(fā)區(qū)域品種的同時，結(jié)合區(qū)域需求，選育配制多樣化、前瞻性的加工辣椒品種組合，選育干鮮兩用或加工專用品種。國內(nèi)不同辣椒產(chǎn)區(qū)有很多地方品種，這些特異品種與特異氣候共同作用成了地方特色。通過對這些資源進(jìn)行保留、提純復(fù)壯、選配、創(chuàng)新，進(jìn)而獲得不同區(qū)域的加工專用品種，發(fā)揮中國加工辣椒育種潛力。

4.3 提高中國加工辣椒育種水平及品種市場競爭力

根據(jù)現(xiàn)有分子標(biāo)記及遺傳圖譜的特點(diǎn)，開發(fā)一些穩(wěn)定、易于操作的重演性強(qiáng)的SCAR、CAPS等新型分子標(biāo)記；加強(qiáng)加工辣椒核心種植資源篩選和骨干親本的篩選，構(gòu)建這些資源的指紋圖譜，為避免重復(fù)引進(jìn)和加快后期的利用奠定基礎(chǔ)；結(jié)合分子標(biāo)記篩選技術(shù)，構(gòu)建穩(wěn)定的加工辣椒分子標(biāo)記圖譜，定位重要的加工性狀，加速加工辣椒育種進(jìn)程。加快基因工程改良技術(shù)和花藥培養(yǎng)技術(shù)在加工辣椒育種的應(yīng)用，加快定向育種進(jìn)展，提高中國加工辣椒育種水平及國際市場競爭力。

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