淺析基因的選擇性表達(dá)

寧長(zhǎng)軍

一、基因在不同的空間里表達(dá)

不同的細(xì)胞里，表達(dá)的基因不盡相同，細(xì)胞分化正是細(xì)胞中表達(dá)的基因不完全一樣所致.

例1雞的輸卵管細(xì)胞能合成卵清蛋白，紅細(xì)胞能合成β-珠蛋白，胰島細(xì)胞能合成胰島素.用編碼上述蛋白質(zhì)的基因分別作探針，與三種細(xì)胞中提取的總DNA用限制酶切割形成的片段進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)；另用同樣的三種基因探針，與上述三種細(xì)胞中提取的總RNA進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn).上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果如表（“+”表示雜交過程中有雜合雙鏈，“-”表示雜交過程中沒有雜合雙鏈）下列是表中①到⑥中填寫的內(nèi)容，其中正確的是（）.

卵清蛋白基因β-珠蛋白基因胰島素基因

細(xì)胞總DNA

輸卵管細(xì)胞+③+

紅細(xì)胞①++

胰島細(xì)胞++⑤

細(xì)胞總RNA輸卵管細(xì)胞+④-

紅細(xì)胞②+-

胰島細(xì)胞--⑥

A.+++--- B.+-+-++

C.+-+-+- D.----++

分析同一個(gè)體的體細(xì)胞增殖分化過程中遺傳物質(zhì)保持不變，故①③⑤的實(shí)驗(yàn)結(jié)果呈現(xiàn)為“+”.由于基因的選擇性表達(dá)，不同功能的細(xì)胞合成的mRNA不同，故②④的實(shí)驗(yàn)結(jié)果呈現(xiàn)為“-”，⑥的實(shí)驗(yàn)結(jié)果呈現(xiàn)為“+”.答案 B

二、基因在不同的時(shí)間里表達(dá)

基因的選擇性表達(dá)還表現(xiàn)在時(shí)間上有早晚先后之分，有些基因在胎兒階段就開始表達(dá)，有些基因則在兒童階段才表達(dá)，有些則在成人階段才表達(dá).另外還表現(xiàn)在某些基因只在某一段時(shí)間內(nèi)表達(dá).

例2控制人的血紅蛋白基因分別位于人的11號(hào)、16號(hào)染色體上，在不同的發(fā)育時(shí)期至少有α、β、γ、ε、δ和ξ基因?yàn)橹幋a.人的血紅蛋白由四條肽鏈組成，在人的不同發(fā)育時(shí)期，血紅蛋白分子的組成是不相同的.例如人的胚胎血紅蛋白由兩個(gè)ξ肽鏈（用ξ2表示）和兩個(gè)ε肽鏈（用ε2表示）組成.圖1為基因控制蛋白質(zhì)合成的示意圖.

圖1

（1）鐮刀型細(xì)胞貧血癥是一種分子遺傳病，其病因是β基因發(fā)生了突變.若某人的兩個(gè)α基因發(fā)生突變尚有可能產(chǎn)生正常的α肽鏈，但若兩個(gè)β基因發(fā)生了突變，則往往導(dǎo)致體內(nèi)無正常的β肽鏈.根據(jù)上圖分析說明理由.

（2）合成ε2的直接模板是，場(chǎng)所是.

（3）分子病理學(xué)研究證實(shí)，人類鐮刀型細(xì)胞貧血癥很多原因是由于β基因發(fā)生突變引起的.若已知正常血紅蛋白β鏈的氨基酸序列，能否推知正常β基因的堿基序列？為什么？.

（4）若兩個(gè)健康的成年人均都帶有三個(gè)α突變基因和一個(gè)β突變基因，則此兩人婚配后生出患病女孩的概率是.

分析從圖中可以看出α、β、γ、ε、δ和ξ這六種基因表達(dá)的時(shí)間是不一樣的.其中基因α在整個(gè)發(fā)育時(shí)期都表達(dá)，基因β、δ在成體時(shí)期才表達(dá)，基因γ只在胎兒時(shí)期表達(dá)，基因ε、ξ只在胚胎時(shí)期表達(dá).

答案：（1）11號(hào)染色體上有兩個(gè)α基因，一個(gè)細(xì)胞有兩條11號(hào)染色體，就有四個(gè)α基因.如果僅兩個(gè)基因發(fā)生突變，則另兩個(gè)基因可以表達(dá)出原有的α肽鏈；而每條16號(hào)染色體只有一個(gè)β基因，每個(gè)細(xì)胞只有2個(gè)β基因，一旦兩個(gè)都發(fā)生突變，則不能表達(dá)出原有肽鏈.（2） mRNA 核糖體 （3）不能 有些氨基酸密碼子不止一個(gè)（可能有好幾個(gè)密碼子對(duì)應(yīng)同一個(gè)氨基酸） （4）7/32

三、基因在特定物質(zhì)存在或誘導(dǎo)下表達(dá)

有些基因需要在特定的環(huán)境物質(zhì)誘導(dǎo)下才能夠表達(dá)，否則就不表達(dá).如下面的鐵蛋白質(zhì)基因必須在Fe3+濃度較高時(shí)才表達(dá)，又如大腸桿菌的β-半乳糖苷酶基因只有在環(huán)境中沒有葡萄糖而存在乳糖時(shí)才表達(dá)，某些基因的表達(dá)需要激素誘導(dǎo)，淋巴B細(xì)胞只有在抗原刺激下，其中的相關(guān)抗體基因才能表達(dá).

例3鐵蛋白是細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)存多余Fe3+的蛋白，鐵蛋白合成的調(diào)節(jié)與游離的Fe3+、鐵調(diào)節(jié)蛋白、鐵應(yīng)答元件等有關(guān).鐵應(yīng)答元件是位于鐵蛋白mRNA起始密碼上游的特異性序列，能與鐵調(diào)節(jié)蛋白發(fā)生特異性結(jié)合，阻遏鐵蛋白的合成.當(dāng)細(xì)胞中Fe3+濃度較高時(shí)，鐵調(diào)節(jié)蛋白由于結(jié)合Fe3+而喪失與鐵應(yīng)答元件的結(jié)合能力，核糖體就與鐵蛋白R(shí)NA一端結(jié)合，沿RNA移動(dòng)，遇到起始密碼后開始翻譯（如圖2所示）.回答下列問題：

圖2

（1）圖中甘氨酸的密碼子是 ，鐵蛋白基因中決定“-甘-天-色-”的模板鏈堿基序列為 .

（2）Fe3+濃度低時(shí)，鐵調(diào)節(jié)蛋白與鐵應(yīng)答元件結(jié)合干擾了 ，從而抑制了翻譯的起始；

Fe3+濃度高時(shí)，鐵調(diào)節(jié)蛋白由于結(jié)合Fe3+而喪失與鐵應(yīng)答元件的結(jié)合能力，鐵蛋白mRNA能夠翻譯.這種調(diào)節(jié)機(jī)制既可以避免 對(duì)細(xì)胞的毒性影響，又可以減少 .

（3）若鐵蛋白由n個(gè)氨基酸組成.指導(dǎo)其合成的mRNA的堿基數(shù)遠(yuǎn)大于3n，主要原因是 .

（4）若要改造鐵蛋白分子，將圖中色氨酸變成亮氨酸（密碼子為UUA、UUG、CUU、CUC、CUA、CUG），可以通過改變DNA模板鏈上的一個(gè)堿基來實(shí)現(xiàn)，即由 .

分析鐵蛋白是鐵蛋白基因的表達(dá)產(chǎn)物.鐵蛋白基因轉(zhuǎn)錄成的mRNA能否翻譯，還取決于細(xì)胞中Fe3+的濃度.當(dāng)Fe3+濃度低時(shí)，鐵調(diào)節(jié)蛋白與鐵應(yīng)答元件的結(jié)合，核糖體無法與mRNA結(jié)合進(jìn)行翻譯，只有當(dāng)Fe3+濃度高時(shí)，鐵調(diào)節(jié)蛋白由于結(jié)合Fe3+而喪失與鐵應(yīng)答元件的結(jié)合能力，核糖體與mRNA開始翻譯出鐵蛋白.

答案：（1）GGU …CCACTGACC…（…CCAGTCACC…）（2）核糖體在mRNA上的結(jié)合與移動(dòng)； 鐵應(yīng)答元件 Fe3+；細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)和能量的浪費(fèi)（3）mRNA兩端存在不翻譯的序列 （4）C→A

四、基因在特定外界條件下表達(dá)

基因的表達(dá)除受環(huán)境物質(zhì)影響之外，還受到外界環(huán)境條件的影響，這些環(huán)境條件包括溫度、光照、pH、機(jī)械作用等.例如將小麥播種在有光的環(huán)境中幼苗為綠色，播種在黑暗環(huán)境中則為黃化苗，顯然葉綠素基因的表達(dá)受到了光照的影響.再如果蠅的長(zhǎng)翅基因的表達(dá)也受環(huán)境溫度的影響.

1.光照條件

例4已知小麥綠色（R）對(duì)（r）為顯性，即RR或Rr為綠色，rr為白化，原因是rr個(gè)體不能合成葉綠素，但若要黑暗中培養(yǎng)，則所有基因型的小麥均為白化苗，據(jù)此回答：

（1）黑暗中所有基因型的小麥均為白化，這說明 .

（2）基因可控制蛋白質(zhì)的合成，而葉綠素不是蛋白質(zhì)，你認(rèn)為缺少R基因就不能生成葉綠素的原因是 .

（3）現(xiàn)提供下列實(shí)驗(yàn)材料用具，請(qǐng)你設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，驗(yàn)證該種子不是白化的，并證明缺乏光照時(shí)不能合成葉綠素.

材料用具：僅一粒雜合體小麥種子，完全培養(yǎng)液，器皿，錫箔紙，回形針，不透光的黑色紙箱等.

實(shí)驗(yàn)步驟：

第一步：將該小麥種子放在盛有完全培養(yǎng)液的培養(yǎng)皿中，用 ，讓種子萌發(fā)并長(zhǎng)出幼葉，結(jié)果其幼葉的顏色為 .

第二步： .

第三步：將上述裝置在光照條件下培養(yǎng)，一段時(shí)間后觀察實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象.

預(yù)期結(jié)果： .

分析RR或Rr為綠色，rr為白化.若在黑暗中培養(yǎng)，所有基因型的小麥均為白化苗，可見R基因的表達(dá)需要光照條件.因?yàn)閮H有一粒種子，需將它在黑暗中培養(yǎng)，待其長(zhǎng)出多張葉片后再分組實(shí)驗(yàn)：一組照光，一組黑暗.

答案：（1）表現(xiàn)型是基因型與環(huán)境共同作用的結(jié)果

（2）R基因能指導(dǎo)合成葉綠素的酶的合成

（3）實(shí)驗(yàn)步驟：第一步：黑色紙箱罩著 白色（或黃白色）

第二步：將幼葉均分為兩組，其中一組遮光，另一組不遮光

預(yù)期結(jié)果：遮光的幼葉以后仍白化，不遮光的幼葉以后呈綠色

2.溫度條件

例5遺傳學(xué)家曾做過這樣的實(shí)驗(yàn)：長(zhǎng)翅果蠅幼蟲正常培養(yǎng)溫度為25℃，若將孵化后4 d～7 d的長(zhǎng)翅果蠅幼蟲，放在35℃～37℃環(huán)境中處理6 h～24 h后，得到了某些殘翅果蠅，這些殘翅果蠅在正常環(huán)境溫度下產(chǎn)生的后代仍然是長(zhǎng)翅果蠅.此實(shí)驗(yàn)不能說明（）.

A.環(huán)境條件的改變可以引起生物性狀的改變

B.控制長(zhǎng)翅果蠅的基因的表達(dá)受溫度影響

C.基因控制生物體性狀時(shí)受環(huán)境影響

D.溫度變化誘發(fā)長(zhǎng)翅基因產(chǎn)生了基因突變

解析果蠅長(zhǎng)翅基因在環(huán)境溫度為25℃時(shí)能正常表達(dá)，在35～37℃環(huán)境中表達(dá)受到影響.實(shí)驗(yàn)中得到的某些殘翅果蠅，是長(zhǎng)翅基因未能正常表達(dá)所致，并非基因突變.可見基因的表達(dá)是受到溫度影響的.

答案：D

（收稿日期：2014-12-25）