水生植物去除重金屬機制及生理響應研究綜述

喬 旭，王沛芳，鄭莎莎，雷 陽,包子云

(河海大學 a. 淺水湖泊綜合治理與資源開發(fā)教育部重點實驗室；b. 環(huán)境學院，南京 210098)

水生植物去除重金屬機制及生理響應研究綜述

喬 旭a,b，王沛芳a,b，鄭莎莎a,b，雷 陽a,b,包子云a,b

(河海大學 a. 淺水湖泊綜合治理與資源開發(fā)教育部重點實驗室；b. 環(huán)境學院，南京 210098)

重金屬是水環(huán)境中的典型污染物，存在著潛在的生態(tài)風險。利用水生植物去除重金屬的處理方法具有高效、環(huán)保、經(jīng)濟等特點，成為當前研究的熱點領(lǐng)域。闡述了植物對重金屬的去除機制主要有植物吸收、根際微生物活動、植物根系微環(huán)境作用及植物富集，綜述了植物在重金屬脅迫下發(fā)生的生理響應，包括植物生長、細胞結(jié)構(gòu)、酶活性等方面的生理變化。并討論分析了pH、溫度、底泥性質(zhì)等對水生植物去除重金屬過程的影響。同時，提出了植物去除重金屬及響應機理方面還需深入研究的幾個問題。

水生植物；重金屬；去除機理；生態(tài)環(huán)境；生理響應

重金屬是廣泛存在于環(huán)境中的有毒有害污染物，對生態(tài)環(huán)境、食品安全乃至人類健康均可造成不利影響。這些污染物進入水體首先影響的是水生植物[1]，然后通過食物鏈的形式影響整個水生態(tài)系統(tǒng)。國內(nèi)外學者用水生薄荷、穗花狐尾藻、黑藻、金魚藻、菹草、浮萍、香蒲、苦草等不同水生植物去除重金屬，研究表明植物對重金屬有較高的吸收富集能力[2-6]。黃永杰等[7]用8種不同水生植物處理重金屬，發(fā)現(xiàn)不同類型植物對重金屬去除效果存在差異。同時，植物的不同部位對重金屬富集能力也不同，大部分植物水下根莖部分富集能力要大大高于其它部位[8]。Lee等[9]研究了水生植物去除重金屬過程的影響因素。

植物對重金屬的去除存在著多種機制，本文主要探究了利用植物處理重金屬的機理，討論植物去除重金屬離子的影響因素及其去除效果，為采用水生植物修復受重金屬污染水體提供理論依據(jù)，為重金屬污水處理中水生植物的選擇提供了指導。

1 植物對重金屬的去除

1.1 植物對重金屬的去除效果

水生植物按其生活類型可以分為3類：沉水植物、挺水植物、浮水植物。一般來說，3類植物去除重金屬能力大小順序為沉水植物> 浮水植物>挺水植物，根系發(fā)達的植物>根系不發(fā)達的植物。同一種植物對不同種金屬的去除效果也有差異，如狐尾藻對Zn和Cu的去除率較低，而對Hg的去除率高達99%(見表1)。

1.2 植物對重金屬的去除機理

植物修復是一種新興的綠色生物技術(shù)，主要通過植物的吸收、揮發(fā)、根濾、降解、富集等作用凈化去除水環(huán)境中的重金屬。

表1 幾種水生植物去除重金屬的特征

1.2.1 植物吸收

生長過程中水生植物需要從周圍環(huán)境中吸收營養(yǎng)物質(zhì)，某些重金屬如Fe，Zn，Cu，Mn等與這些營養(yǎng)物質(zhì)相似，也是植物生長所必需的元素。這些元素通過膜表面的轉(zhuǎn)運蛋白運輸進入植物細胞。非必需元素如Cd，Pb，Hg和As等進入植物體可能是由于它們能與體內(nèi)的羰基糖醛酸結(jié)合[10]。植物根或者其他部位從底泥顆?；蛏细菜形罩亟饘匐x子，減小環(huán)境中重金屬的含量，再將植物進行處理，從而達到去除重金屬的目的。

Chaney等[11]研究發(fā)現(xiàn)Mn，Zn，Cd，Mo，Se容易被植物吸收并轉(zhuǎn)移到地上部分，Ni，Co，Cu較容易被吸收，而Cr，Pb，Hg等很難被吸收轉(zhuǎn)移。植物的吸收效果還受底泥中重金屬元素的形態(tài)的影響，只有部分溶解性的重金屬才能被植物吸收，而不溶金屬由于不能轉(zhuǎn)移到植物根部因而不具生物有效性。交換態(tài)重金屬具有較大的溶解性，比其它形態(tài)更易被植物吸收。Pb2+能像磷酸鹽或碳酸鹽似的與根部細胞壁上的離子交換點位結(jié)合進入植物體[12]。水生植物的不同部位對重金屬的吸收蓄積能力不同[7]。漂浮植物鳳眼蓮有發(fā)達的纖維狀根系，能夠有效地吸收水環(huán)境中Cd，Cr，Se等金屬[12]。Zou等[13]研究發(fā)現(xiàn)天名精、華中蹄蓋蕨等根際周圍的有效鉛濃度明顯高于非根際周圍且華中大蹄蓋蕨根部鉛濃度明顯高于芽部。

1.2.2 植物根系微環(huán)境作用

植物在生長過程中根系會產(chǎn)生分泌物。根系分泌物主要包括高分子化合物(如植物高鐵載體、植物絡(luò)合素、類金屬硫蛋白等)和低分子化合物(如HCO3，H+，CO2，氨基酸，有機酸等)。植物根系分泌物可以直接影響根際酸化、沉淀、螯合作用及氧化還原反應，進而影響重金屬離子的溶解度和生物可利用性[14]。

Cieslinski等[15]發(fā)現(xiàn)硬質(zhì)小麥根際環(huán)境中有許多水溶性低分子量有機酸，而在非根際環(huán)境中未檢測到。通常pH>7時，F(xiàn)e不易溶解，植物缺Fe下可釋放檸檬酸和蘋果酸，有效的絡(luò)合Fe和誘導不溶Fe轉(zhuǎn)化為Fe3+，同時還可促進Zn，Cu，Mn的溶解[16]。許多低分子有機酸通過與Cd形成鎘-有機酸復合物影響土壤Cd的釋放率，植物積累的Cd含量與根際周圍的有機酸的含量成正比[15]。根系分泌物除能活化重金屬絡(luò)合溶解作用外[17]，還能影響土壤氧化還原電位。根系釋放的有機質(zhì)促進了微生物的生理活動，加劇根際氧的消耗，根際的氧化還原電位降低，使土壤中重金屬尤其是如Fe，Mn溶解度提高。

1.2.3 根際微生物活動

植物根系和根際微生物共同作用改變根際環(huán)境。 植物根際周圍的微生物數(shù)量明顯高于其他區(qū)域。 植物根際存在著多種微生物群體， 根際微生物可以通過分泌生物表面活性劑、有機酸、氨基酸和酶等來提高根際環(huán)境中重金屬的生物有效性，從而促進植物對重金屬的吸收富集。

Whiting等[18]研究表明， 根際細菌蒙氏假單胞菌產(chǎn)生的一些促進鋅溶解的化合物(如螯合物)， 使根際環(huán)境中的水溶性生物有效態(tài)鋅濃度顯著增加， 從而促進了天藍遏藍菜對鋅的吸收。 有些根際微生物在結(jié)構(gòu)上能夠產(chǎn)生含F(xiàn)e的細胞， 它不僅可以增強Fe3+的可利用性， 還能提高對其他金屬陽離子的吸收[19]。 而有些微生物如Xanthomonas maltophyla， 它能催化移動性強的Cr6+還原成移動性差的Cr3+， 降低了Cr的生物有效性， 同時也降低了它的毒性[17]。

1.2.4 植物富集

水生植物通常是通過鰲合和區(qū)室化等作用來耐受并吸收富集重金屬[20]。GSH(谷胱甘肽)對植物體內(nèi)重金屬的解毒發(fā)揮重要作用。GSH是PCs(植物螯合肽)的前體[21]。PCs是植物體內(nèi)產(chǎn)生的新型的重金屬結(jié)合肽，是在PCs合成酶催化下形成的，在高等植物中普遍存在。GSH自身或轉(zhuǎn)化成PCs與重金屬的結(jié)合，降低細胞內(nèi)游離重金屬離子，從而減輕重金屬尤其是Cd對植物的毒害[22]。

張正慶等[20]報道，根系所吸收的Cd以Cd-PC或Cd-GSH結(jié)合物形式存在。重金屬進入后，GSH被快速催化轉(zhuǎn)化為PCs。接著Cd-PC結(jié)合物被吸收進入液泡。在液泡中Cd-PC結(jié)合物最終解離。金屬被存儲起來，同時PC肽被降解。除Cd外，PC還能與Cu，Pb，Zn，Ni等重金屬結(jié)合。

植物可通過區(qū)域化作用把吸收的重金屬隔離在其體內(nèi)特定部位從而降低重金屬的毒害。重金屬一旦進入植物細胞中，就被液泡吸收，從而從細胞液中去除，減輕了重金屬對植物的直接毒害。因此液泡是植物體內(nèi)重金屬貯存的重要場所[23]。液泡中含有質(zhì)子泵，尤其是ATP酶和質(zhì)子焦磷酸酶能夠促進液泡對重金屬的攝入[22]。PC和金屬的結(jié)合也主要發(fā)生在液泡中。液泡膜上的Cd/H+逆轉(zhuǎn)運蛋白和ATP結(jié)合盒轉(zhuǎn)運載體蛋白為PC-Cd結(jié)合物向液泡運輸提供了通道[24]。

2 重金屬對植物的脅迫及植物的生理響應

環(huán)境中的重金屬對生物體有多重功能。低濃度的Fe，Cu，Zn和Mn等是植物進行正常的生理代謝所必需的元素，但當濃度過高時對植物體有害。而非必需元素如Cd，Pb，Hg等即使在低濃度下對生物體也有毒害作用[22]。

2.1 重金屬對植物生長的影響

重金屬可以抑制植物整株或植物某些部位的生長，其中對根部的抑制最強烈。重金屬主要通過抑制根部細胞分裂或細胞分化阻礙根的生長。研究發(fā)現(xiàn)高濃度的Fe和Cu會使細胞的生存能力降低，使植物根浮腫、彎曲、變短，根毛衰竭，并且影響根對必需元素的吸收，導致礦質(zhì)營養(yǎng)元素不平衡。

據(jù)報道，芥菜根部Cr沉淀物的積累妨礙了水和營養(yǎng)元素的運輸[25]。重金屬脅迫下，植物外部形態(tài)改變，表現(xiàn)為葉片、葉鞘枯黃，根部尤其是根尖顏色變暗。Gupta[26]用受重金屬污染的水灌溉西紅柿發(fā)現(xiàn)其表型呈現(xiàn)畸形癥狀如生長萎縮、分枝和果實減少。濃度為1，5，10 μmol/L的重金屬(Cu，Zn，Mg)處理下，小麥、水稻種子的發(fā)芽率與對照相比明顯減少[22]。

2.2 重金屬對植物細胞結(jié)構(gòu)的影響

細胞壁和細胞膜是植物細胞進行自我保護的第一道屏障，保證細胞質(zhì)和細胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性是細胞進行正常生命活動和新陳代謝的基礎(chǔ)。Cu，Cd，Pb等有毒重金屬能與細胞壁的組成成分，如游離氨基酸、羧基、羥基等基團結(jié)合，降低細胞壁的可塑性，阻礙細胞的分裂和生長。

Kaur[27]研究表明50 μmol/L的Pb2+處理下小麥細胞壁發(fā)生膨脹褶皺，使細胞壁變薄，并且出現(xiàn)細胞間隙。當濃度達到250 μmol/L時，細胞壁出現(xiàn)裂縫。重金屬影響細胞膜的結(jié)構(gòu)主要表現(xiàn)在重金屬通過誘導自由基的產(chǎn)生使脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應。脂質(zhì)的改變使細胞結(jié)構(gòu)發(fā)生異常變化。MDA是衡量膜脂過氧化反應程度的重要指標。Gonnelli[28]發(fā)現(xiàn)高濃度的Ni2+使細胞內(nèi)MDA含量增高，破壞了細胞膜的功能，打破細胞質(zhì)中離子(尤其是K+)的平衡。此外，重金屬還具有基因毒性，通過破壞微管網(wǎng)絡(luò)誘導染色體畸變，影響基因表達。Wierzbicka[29]研究發(fā)現(xiàn)鉛能在植物分生組織中積累，破壞細胞微管結(jié)構(gòu)，影響細胞內(nèi)物質(zhì)運輸、有絲分裂，同時使細胞的形態(tài)發(fā)生極化。

2.3 重金屬對活性氧和酶活性的影響

重金屬脅迫下植物會產(chǎn)生過多的活性氧ROS，包括超氧物陰離子自由基(O2-)、羥基自由基(OH)及H2O2等。具有氧化還原活性的重金屬如Fe和Cu能夠通過芬頓和哈伯-維斯反應直接誘導活性氧的產(chǎn)生，不具氧化還原活性金屬如Pb，Zn，Cd間接誘導氧化應激[21]。ROS有多方面的反應活性，如使膜發(fā)生過氧化作用、增強細胞的氧化速率、促進蛋白質(zhì)裂解甚至DNA鏈裂解。為減小這些自由基的毒害，植物細胞演化出抗氧化酶系統(tǒng)來防御，此酶系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗環(huán)血酸過氧化物酶(APX)。植物細胞內(nèi)ROS的產(chǎn)生和清除在正常情況下處于動態(tài)平衡狀態(tài)，由于自由基水平較低，細胞不會受到傷害，而重金屬脅迫則打破了這種平衡。

Li等[30]將小麥幼苗暴露在不同濃度Fe下，發(fā)現(xiàn)100和300 μmol/L的Fe能誘導APX的活性，但當Fe濃度達到500 μmol/L時酶的活性降低了28%。這可能是由于低濃度重金屬誘導酶活性提高以控制ROS量。但當重金屬濃度過大時，活性氧自由基大量產(chǎn)生，膜組分中不飽和脂肪酸發(fā)生過氧化[21]，且SOD和CAT的活性失調(diào)，大大減弱對自由基的清除能力。

2.4 重金屬對植物呼吸作用和光合作用的影響

重金屬影響植物呼吸和ATP的含量。低濃度重金屬能夠促進植物呼吸作用，而濃度高時抑制呼吸。Romanowska等[31]用5 mmol/L的Pb2+處理大麥24 h發(fā)現(xiàn)，鉛能刺激暗呼吸作用，而對光呼吸作用幾乎沒有影響。葉片中ATP含量和ATP/ADP值增加。植物體進行呼吸作用結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是線粒體。高濃度重金屬破壞下，線粒體腫脹，高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡化，同時抑制線粒體中ATP酶的活性，影響植物呼吸作用[22]。

重金屬對植物光合作用的抑制主要是由于重金屬阻礙光合電子的傳遞，抑制質(zhì)體醌和類胡蘿卜素的合成，同時重金屬引起植物葉片氣孔關(guān)閉導致CO2濃度不足。葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，其含量的高低及葉綠素a/b值的大小能直接反映光合作用的強弱。研究表明植物遭受重金屬毒害后葉綠素總量降低，葉綠素b比葉綠素a更敏感，因而葉綠素a/b值也下降[32]。Stobart等[33]認為，葉綠素含量下降有2方面原因，一是由于重金屬影響氨基乙酰丙酸的合成，二是能抑制NADPH-原葉綠素酯氧化還原酶活性。

3 植物去除重金屬的影響因素

一般認為pH、溫度、植物種類、吸附時間、重金屬的形態(tài)、底泥的性質(zhì)等都對吸附效果有影響。

3.1 pH值的影響

pH值是植物去除重金屬最重要的影響因素之一。它不僅影響重金屬的形態(tài)，而且會影響重金屬的吸附位點[9]。對于水生植物來說一般最適宜pH在4～8之間，在其它條件相同時，最適宜pH條件下的吸附量最大。Keskinkan等[34]研究表明，pH<6時，金魚藻對重金屬的吸附效果較好。水生態(tài)系統(tǒng)底泥中重金屬離子在高pH值下，會以不溶解的氧化物、氫氧化物形式存在，植物吸收過程無法進行。而當?shù)啄嗟膒H降低時，部分底泥顆粒表面的吸附位點被H3O+取代，使底泥對重金屬的吸附量降低，導致溶解性重金屬濃度增高。這就提高了重金屬污染物對植物吸收的可用性，但同時也加大了對植物的毒害作用。

3.2 Eh的影響

底泥的氧化還原電位能夠影響變價金屬元素的形態(tài)，從而決定它的溶解度和對植物的相對可用性。Kelderman等[35]研究發(fā)現(xiàn)底泥Eh由-150 mV增高到200mV過程中，Cu，Zn和Pb的交換態(tài)和碳酸鹽結(jié)合態(tài)逐漸提高，有機結(jié)合態(tài)逐漸降低。且二價重金屬在Eh低時能與硫化物(AVS)生成難溶性硫化物，硫化物結(jié)合態(tài)重金屬增高，其生物有效性下降。Eh高時，AVS氧化，與之結(jié)合的重金屬被釋放到水體中。如Cu在還原條件下與AVS生成難溶性CuS沉淀。而當?shù)啄嗵幱谘趸癄顟B(tài)時硫化物不穩(wěn)定，Cu被釋放出來[36]。

3.3 溫度的影響

溫度對水生植物的影響主要表現(xiàn)在季節(jié)上，不同季節(jié)植物的生長狀況不同。在適宜的溫度、合適的季節(jié)里種植水生植物，其生長代謝旺盛，對重金屬的蓄積能力和去除效果高[1]。如水芹在15～20℃下植株生長良好，超過25℃生長衰弱，低于5℃停止生長。

3.4 底泥CEC的影響

CEC是指底泥中交換性陽離子的總量。底泥的礦物組成(主要是黏土的含量)不同造成其CEC的差異，從而影響對重金屬的吸附效果。由于底泥中的黏土和有機質(zhì)帶負電，使得重金屬陽離子能夠被這些底泥顆粒吸附，從而減弱了重金屬向植物中的遷移[37]。底泥CEC越高，對重金屬顆粒物親和力越強，重金屬遷移轉(zhuǎn)化能力越弱。

4 展 望

水生植物對重金屬的去除機制及生理響應的研究結(jié)果還帶有猜想性，很多問題還有待研究。應采用先進的分析儀器和分子生物學的技術(shù)手段加強以下方面的研究：

(1) 結(jié)合生物化學和分析化學的學科知識探究非必需金屬元素進入植物細胞的途徑。

(2) 從分子生物學和植物生理學的角度研究植物體內(nèi)重金屬的遷移、轉(zhuǎn)化和貯存機制。

(3) 加強水生植物根系的生理生態(tài)特性研究，開展根系分泌物的原位收集及鑒定技術(shù)研究。

(4) 植物受重金屬的毒害及其生理響應是多種生理過程的綜合反應，因此應加強對此方面的研究，進一步探討植物受重金屬毒害和抗性的關(guān)鍵因子。

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(編輯：陳 敏)

更 正 說 明

《長江科學院院報》編輯部2015年第1期和第2期更正內(nèi)容如下表。

期號頁碼修改前修改后第1期第2期P97P101P76方宏偉，趙麗軍方宏偉1，趙麗軍2(遼寧省交通高等?？茖W校道橋系，沈陽110122)(1．東北電力大學建筑工程學院，吉林吉林132012；2．遼寧省交通高等?？茖W校道橋系，沈陽110122)FANGHong?wei，ZHAOLi?junFANGHong?wei1，ZHAOLi?jun2(DepartmentofRoadandBridge，LiaoningCollegeofCommunication，Shenyang110122，China)(1．SchoolofCivilEngineeringandArchitecture，NortheastDianliUniversity，Jilin 132012，China；2．DepartmentofRoadandBridge，LiaoningCollegeofCommunication，Shenyang 110122，China)圖8無小圖名圖8增加的小圖名為：(a)Toyoura砂；(b)Hanford冰川土

(本刊編輯部)

Review of Studies on the Mechanism of Removing HeavyMetals by Aquatic Plants and the Physiological Response of Plants

QIAO Xu1，2, WANG Pei-fang1，2, ZHENG Sha-sha1，2, LEI Yang1,2, BAO Zi-yun1，2

(1.Key Laboratory of Integrated Regulation and Resources Development on Shallow Lakes of Ministry of Education, Hohai University, Nanjing 210098, China； 2.College of Environment, Hohai University, Nanjing 210098, China)

Heavy metal is a typical pollutant in aquatic ecosystem. The ions of heavy metals enter food chain resulting in healthy risks. Phytoremediation is emerging as the most potential technique of removing heavy metals due to its low expense and high efficiency. Toxic metals can inhibit plants growth, destroy the cell structure of plants , reduce enzyme activity and affect respiration and photosynthesis of plants. But the aquatic plants also suffer from heavy metal pollution to some degrees. The mechanism of removing heavy metals by aquatic plants is simply summarized from four aspects in this paper: phyto uptake, bioaccumulation and activities of rhizosphere microorganisms and removal by root system. Furthermore, factors affecting the removal efficiency are analysed, including pH, temperature, and soil characteristics. The study provides an overall theoretical basis for alleviating metal pollutions by using aquatic plants. Meanwhile, the prospects and several problems of the removal mechanism and the response of plants are presented.

aquatic plants; heavy metal; removal mechanism; ecological environment; physiological response

10.3969/j.issn.1001-5485.2015.05.004

2015,32(05):15-20

2014-01-21;

2014-03-03

國家重大基礎(chǔ)“973”研究項目(2010CB429006);國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07101-008)

喬 旭(1991-)，女，江蘇連云港人，碩士研究生，主要從事水環(huán)境保護與生態(tài)修復研究，(電話)18751958577(電子信箱)qiaoxu.good@163.com。

王沛芳(1973-)，女，河北保定人，教授，主要從事水環(huán)境保護與生態(tài)修復研究，(電話)13701475568(電子信箱)Pfwang2005@hhu.edu.cn。

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1001-5485(2015)05-0015-06