不同種源黃芩光合特性及產(chǎn)量與品質(zhì)的研究

韓 梅，楊利民，韓忠明，張永剛，王立平

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 中藥材學(xué)院,吉林省生態(tài)恢復(fù)與生態(tài)系統(tǒng)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林 長春 130118)

不同種源黃芩光合特性及產(chǎn)量與品質(zhì)的研究

韓 梅，楊利民，韓忠明，張永剛，王立平

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 中藥材學(xué)院,吉林省生態(tài)恢復(fù)與生態(tài)系統(tǒng)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林 長春 130118)

【目的】 研究不同種源黃芩光合特性、采收期內(nèi)黃芩根產(chǎn)量及品質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化，為黃芩優(yōu)良種源的選擇及最佳采收期的確定提供理論依據(jù)?！痉椒ā?采用TPS-1便攜式光合作用系統(tǒng)，測定6個(gè)種源(甘肅、河北、陜西、山西、山東和吉林)黃芩的光合特性；通過五點(diǎn)法取樣，測定采收期內(nèi)(8-10月)黃芩根的產(chǎn)量；并用HPLC法測定黃芩苷含量和單株黃芩苷產(chǎn)量的動(dòng)態(tài)變化?！窘Y(jié)果】 不同季節(jié)、不同種源間黃芩的光合生理特性差異顯著，凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率均隨月份的變化而變化，表現(xiàn)出對氣候變化的適應(yīng)性，其中陜西種源黃芩的光合能力大于其他種源。不同種源黃芩根產(chǎn)量之間也有一定差異，陜西、吉林種源的產(chǎn)量較其他種源高，這與陜西、吉林種源較高的凈光合速率和水分利用效率密切相關(guān)。采收期內(nèi)，河北、陜西、山西和山東種源的黃芩苷含量在09-21達(dá)到高峰后下降，而甘肅、吉林種源的黃芩苷含量從09-14就開始下降。單株黃芩苷產(chǎn)量以陜西種源最高，甘肅和河北種源最低，陜西種源單株黃芩苷產(chǎn)量在09-21是甘肅種源的3倍，是河北種源的2.4倍?！窘Y(jié)論】 在吉林省內(nèi)，為獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的藥材，建議引種陜西、山西種源的黃芩，并在采收期內(nèi)適時(shí)采收，陜西和山西種源黃芩最佳采收時(shí)間為09-21左右，吉林當(dāng)?shù)胤N源黃芩的最佳采收時(shí)間為09-14左右。

黃芩；光合作用；產(chǎn)量；黃芩苷；采收期

黃芩(ScutellariabaicalensisGeorgi)為唇形科多年生草本植物，是我國傳統(tǒng)大宗中藥材之一，具有清熱燥濕、瀉火解毒、止血安胎等功效[1-3]，由于廣泛用于多種抗炎、抗病毒、降壓藥物，黃芩野生資源受到嚴(yán)重破壞，資源日益匱乏。近年來，黃芩雖在河北、山東、山西、陜西、吉林、遼寧、黑龍江、甘肅、內(nèi)蒙、寧夏等地有大面積栽培，但由于各地生態(tài)環(huán)境的不同，導(dǎo)致不同產(chǎn)地黃芩藥效成分黃芩苷的含量具有顯著差異[3-6]，而這種差異嚴(yán)重影響了黃芩藥材的臨床療效及其穩(wěn)定性。因此，選擇黃芩優(yōu)良品種及種源是引種栽培的關(guān)鍵。

光合作用是植物生長過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本過程，影響著植物的生長、發(fā)育、生殖等生理過程[7]，也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要途徑[8]，光合作用的強(qiáng)弱與植物生產(chǎn)力有密切關(guān)系[9]。在相同條件下，同一植物不同品種的光合能力不盡相同，這是其固有的遺傳特性決定的[10]，因此，研究植物光合生理特征是揭示植物對生存環(huán)境生態(tài)適應(yīng)機(jī)制的有效途徑[11]。有關(guān)不同種源黃芩光合特性的研究僅見1篇報(bào)道[12]，此研究通過盆栽試驗(yàn)，比較了不同種源黃芩的凈光合速率、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)等光合指標(biāo)，但不能反映生產(chǎn)中黃芩群體的情況。為此，本研究選擇甘肅、陜西、河北、山西、山東和吉林等6個(gè)不同種源的黃芩種子，將其同時(shí)播種于位于吉林長春的試驗(yàn)小區(qū)中，比較自然狀態(tài)下不同種源黃芩的光合作用參數(shù)及采收期內(nèi)黃芩根產(chǎn)量和黃芩苷含量的動(dòng)態(tài)變化，以期為進(jìn)一步研究不同種源黃芩的生產(chǎn)潛能及其對生態(tài)環(huán)境條件的要求、選擇黃芩優(yōu)良種源及最佳采收期提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于吉林省長春市吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材學(xué)院的藥用植物園內(nèi)，地理位置為N43°47′、E125°24′。該區(qū)海拔251 m，年平均氣溫4.8 ℃，7月份最熱，平均日溫23 ℃，年極端高溫39.5 ℃，年極端低溫-39.8 ℃；年平均降水量568.5 mm，降水主要集中在6-8月份，約占全年的70%；年平均日照時(shí)數(shù)2 688 h，無霜期142 d，相對濕度56%。

1.2 試驗(yàn)材料

黃芩種子分別采集于甘肅渭源、河北定縣、陜西商洛、山西運(yùn)城、山東淄博和吉林長春，為同一年限、成熟度一致的種子，下文分別簡稱為甘肅、河北、陜西、山西、山東、吉林。

2010-08-12將不同種源黃芩種子播種在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)藥用植物園的試驗(yàn)區(qū)，每個(gè)種源播種5個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)的面積為1.3 m×13 m，苗出齊后，按照10 cm株距定苗，進(jìn)行正常田間管理。 9月末生長結(jié)束后做好冬季防寒工作，黃芩在2011-04下旬返青，繼續(xù)生長。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 光合作用參數(shù)的測定 于2011年5月、6月、7月和8月的中旬，于晴天上午09:30-10:30，選擇生長部位相同、大小一致、完全展開且受光方向一致的5片葉進(jìn)行掛牌標(biāo)記，用CI-203(CID,Inc,USA)手持式激光葉面積儀測定黃芩葉片面積，將測得的數(shù)據(jù)輸入系統(tǒng)，每片葉讀取2個(gè)重復(fù)值。同時(shí)采用TPS-1便攜式光合作用系統(tǒng)測定自然條件下2年生黃芩的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，并計(jì)算水分利用效率WUE=Pn/Tr。

1.3.2 產(chǎn)量的測定 2011年，8月份每隔10 d、9-10月份每隔7 d取樣1次，每試驗(yàn)區(qū)按五點(diǎn)法取樣，隨機(jī)選取15株植株帶回實(shí)驗(yàn)室，快速?zèng)_去根部泥土，將根、莖、葉分離，60 ℃烘至恒質(zhì)量后稱質(zhì)量。

1.3.3 黃芩苷含量的測定 黃芩苷含量測定參考《中華人民共和國藥典》(2010版)[13]的方法并略有改動(dòng)。具體如下：將黃芩根粉碎過0.6 mm篩，精密稱取粉末0.3 g，加入體積分?jǐn)?shù)70%乙醇5 mL，經(jīng)CEM-MARS 5 微波消解萃取系統(tǒng)(美國CEM 公司) 90 ℃提取5 min，過濾，定容至100 mL，吸取1 mL定容至10 mL，采用Agilent 1100 高效液相色譜法測定黃芩苷含量。色譜分析條件：Agilent Eclipse XDB-C18色譜柱(4.5 mm×150 mm，5 μm)，流動(dòng)相為甲醇/乙腈/體積分?jǐn)?shù)0.4%的磷酸溶液(體積比18∶20∶62)，柱溫25 ℃，流速0.8 mL/min，檢測波長280 nm。根據(jù)回歸方程[14]計(jì)算黃芩苷含量(質(zhì)量分?jǐn)?shù))。單株黃芩苷產(chǎn)量=根平均產(chǎn)量×黃芩苷含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 12.01數(shù)據(jù)分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性和多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源黃芩光合特性的比較

2.1.1 凈光合速率 由表1可知，不同種源黃芩凈光合速率呈現(xiàn)明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化，5月份，山東、吉林種源的黃芩凈光合速率顯著高于其他種源；進(jìn)入6月份，甘肅、河北種源的黃芩凈光合速率顯著低于其他種源，陜西、山西、山東與吉林種源間無顯著差異；7月份，山東、山西和陜西種源黃芩凈光合速率相對較高，且顯著高于甘肅和河北種源；8月份，6個(gè)種源黃芩凈光合速率均明顯降低，陜西種源凈光合速率顯著高于其他種源，甘肅、河北與吉林種源及山西與山東種源間差異不顯著。黃芩凈光合速率平均值大小順序?yàn)殛兾鞣N源>山東種源>吉林種源>山西種源>甘肅種源>河北種源。

表1 不同種源黃芩凈光合速率的比較Table 1 Net photosynthetic rates of Scutellaria baicalensis from different provenances μmol/(m2·s)

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母者表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

Note:Different lowercase letters in each column indicate significant difference (P<0.05).The same below.

2.1.2 蒸騰速率 從不同種源黃芩蒸騰速率變化結(jié)果(表2)可以看出，黃芩蒸騰速率變化與外界環(huán)境有明顯的相關(guān)性，7月份溫度最高，各種源蒸騰速率均達(dá)到最高。5月份，不同種源黃芩蒸騰速率大小順序?yàn)樯轿鞣N源>吉林種源>山東種源>陜西種源>甘肅種源>河北種源，山西種源與甘肅、河北、陜西和山東種源差異顯著；6月份，陜西、山西和山東種源蒸騰速率較高，且顯著高于甘肅和河北種源；7月份，甘肅種源蒸騰速率最高，陜西、山西種源蒸騰速率較低，甘肅與河北、陜西、山西和吉林種源蒸騰速率差異顯著；8月份，吉林種源蒸騰速率最高，與甘肅和陜西種源差異不顯著，與河北、山西和山東種源差異顯著。黃芩蒸騰速率平均值大小順序?yàn)楦拭C種源>山東種源>吉林種源>山西種源>陜西種源>河北種源，說明甘肅種源黃芩保水抗旱能力較弱，陜西、河北種源黃芩保水抗旱能力較強(qiáng)。

表2 不同種源黃芩蒸騰速率的比較Table 2 Transpiration rates of Scutellaria baicalensis from different provenances mmol/(m2·s)

2.1.3 水分利用效率 不同種源黃芩水分利用效率變化特征見表3。由表3可見，5月份，吉林種源黃芩水分利用效率最高，山西種源最低且與甘肅、河北、山東和吉林種源差異顯著；6月份，甘肅種源水分利用效率最低，與陜西、山西、山東和吉林種源差異顯著；7月份，陜西種源黃芩水分利用效率最高，甘肅種源最低，陜西、山西、山東和吉林種源間黃芩水分利用效率無顯著差異，但均與河北、甘肅種源差異顯著；8月份，陜西種源黃芩水分利用效率最高，吉林種源最低，陜西、山西種源與甘肅、吉林種源差異顯著。黃芩水分利用效率平均值大小順序?yàn)殛兾鞣N源>山東種源>山西種源>吉林種源>河北種源>甘肅種源。

表3 不同種源黃芩水分利用效率的比較Table 3 Water use efficiencies of Scutellaria baicalensis from different provenances mmol/mol

2.2 不同種源黃芩根產(chǎn)量和品質(zhì)的比較

2.2.1 黃芩根產(chǎn)量 不同種源黃芩根產(chǎn)量的變化動(dòng)態(tài)見圖1。從圖1可以看出，采收期內(nèi)黃芩根產(chǎn)量隨著生長時(shí)間的延長而增加，其產(chǎn)量增長變化可以分為3個(gè)階段：08-01-09-07，產(chǎn)量增長比較緩慢；09-07-09-28為產(chǎn)量快速增長期；09-28-10-12，黃芩基本停止生長。不同種源黃芩根產(chǎn)量累積量不同，08-01-09-07，甘肅和河北種源日增長量較小，只有0.043和0.046 g/株，而陜西、山西、山東和吉林種源的黃芩根產(chǎn)量日增量相對較大，分別為 0.165，0.157，0.150和 0.219 g/株，其中吉林種源黃芩增長最快，不同種源差異不顯著；09-07-09-28，各種源黃芩根產(chǎn)量積累迅速增加，平均日增量最快的是陜西和吉林種源，達(dá)到0.345和0.325 g/株，增長較慢的是甘肅和河北種源，只有0.192和0.199 g/株。

圖1 不同種源黃芩根產(chǎn)量的比較Fig.1 Variations in root yields of Scutellaria baicalensis from different provenances

2.2.2 黃芩苷含量 采收期內(nèi)不同種源黃芩根中黃芩苷含量的動(dòng)態(tài)變化見圖2。從圖2可以看出，6個(gè)種源黃芩根中黃芩苷含量均高于《中華人民共和國藥典》(2010版)規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)(黃芩苷含量≥9%)。8月中旬至9月中旬，6個(gè)種源黃芩根中黃芩苷的含量變化平緩，整體呈增加趨勢。其中，甘肅、吉林種源黃芩苷含量在09-14達(dá)到高峰后迅速下降，河北、陜西、山西和山東種源的黃芩苷含量在09-21達(dá)到高峰后下降。河北種源09-21-10-12黃芩苷含量呈直線下降，陜西、山西、甘肅和山東種源的黃芩苷含量在09-27下降到低谷后上升，至10-04達(dá)到峰值后又下降。

2.2.3 黃芩苷產(chǎn)量 中藥材藥效成分的產(chǎn)量取決于藥效部位的產(chǎn)量和有效成分的含量。不同種源單株黃芩苷產(chǎn)量受黃芩根產(chǎn)量和黃芩苷含量的影響。由圖3可以看出，不同種源單株黃芩苷產(chǎn)量在整個(gè)采收期內(nèi)呈現(xiàn)波動(dòng)性變化，其中陜西、山西、山東種源黃芩苷產(chǎn)量在09-21和10-04出現(xiàn)2個(gè)高峰；而河北和甘肅種源的黃芩苷產(chǎn)量在此期間無顯著變化；吉林種源的黃芩苷產(chǎn)量在09-14出現(xiàn)高峰，然后下降，09-28之后變化比較平穩(wěn)，這主要受黃芩苷含量的影響，導(dǎo)致吉林種源的黃芩苷產(chǎn)量后期呈現(xiàn)下降趨勢。

圖2 不同種源黃芩黃芩苷含量(質(zhì)量分?jǐn)?shù))的比較Fig.2 Dynamic changes in baicalin contents (mass fraction) of Scutellaria baicalensis from different provenances

圖3 不同種源黃芩黃芩苷產(chǎn)量的比較Fig.3 Changes in baicalin yields of Scutellaria baicalensis from different provenances

3 討論與結(jié)論

植物光合作用是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的復(fù)雜生理過程[15]，而植物光合作用對環(huán)境條件季節(jié)性變化的適應(yīng)性反映了它們的遺傳特性和適應(yīng)能力[16-17]。不同品種即使在相同的外界條件下，對外界條件的光合生理響應(yīng)也會(huì)不同，這與品種本身的抗旱機(jī)制和長期對外界條件的適應(yīng)性有關(guān)[10]。本研究表明，6個(gè)種源黃芩雖屬于同屬同種藥用植物，但不同種源間光合生理特性卻出現(xiàn)顯著差異，這主要是由于各種源長期適應(yīng)原產(chǎn)地生長環(huán)境而形成了各自的生理特性。不同種源黃芩光合作用均表現(xiàn)出對氣候變化的適應(yīng)性，無論是凈光合速率、蒸騰速率還是水分利用效率，都隨外界環(huán)境的變化而變化，其共同點(diǎn)是，春季展葉后，隨著溫度的升高凈光合速率逐漸增大，并于春夏之交的7月份達(dá)到最高值，盛夏氣溫較高的時(shí)候，凈光合速率下降；蒸騰速率也表現(xiàn)為隨著溫度的升高而增大，7月中旬達(dá)到最大值。水分利用效率是評價(jià)植物對環(huán)境適應(yīng)能力的綜合指標(biāo)[18]，由于受凈光合速率和蒸騰速率的共同影響，因此其在整個(gè)生長季呈現(xiàn)波動(dòng)變化。陜西種源黃芩的年光合能力大于其他種源，尤其是在春季的適應(yīng)能力優(yōu)于其他種源，而且進(jìn)入8月份之后，仍有較高的光合活力，蒸騰速率又較低，說明陜西種源黃芩具有自我保護(hù)的功能，能夠抵御逆境帶來的危害。

中藥材規(guī)范化生產(chǎn)必須堅(jiān)持品質(zhì)優(yōu)先、兼顧產(chǎn)量的原則。一種藥材最佳采收期的確定，應(yīng)該將有效成分積累動(dòng)態(tài)與植株生長發(fā)育中的干物質(zhì)積累結(jié)合起來考慮[19]。本研究結(jié)果表明，不同種源之間黃芩根產(chǎn)量具有一定的差異，其根產(chǎn)量大小順序?yàn)榧?陜西>山西>山東>河北>甘肅。光合作用是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，產(chǎn)量的多少取決于光合機(jī)構(gòu)的大小和效率。黃芩根產(chǎn)量的積累與凈光合速率和水分利用效率密切相關(guān)，陜西、吉林種源的凈光合速率和水分利用效率較高，而甘肅種源較低，從而導(dǎo)致陜西、吉林種源的產(chǎn)量高，而甘肅種源產(chǎn)量最低。采收期內(nèi)，6個(gè)種源黃芩的黃芩苷含量在8月中旬至9月中旬呈平穩(wěn)變化，其中河北、陜西、山西和山東種源的黃芩苷含量在09-21達(dá)到高峰后下降，而甘肅、吉林種源的黃芩苷含量從09-14就開始下降。這可能與不同種源黃芩的生長發(fā)育有關(guān)，試驗(yàn)中觀察發(fā)現(xiàn)，吉林和甘肅種源黃芩9月中旬進(jìn)入果熟末期，葉片迅速衰老，為了維持自身的生長發(fā)育，黃芩可能分解本身的黃酮來維持生存；而其他種源的黃芩雖然也在9月中旬進(jìn)入果熟末期，但葉片衰老速度明顯遲于吉林和甘肅種源黃芩，從而導(dǎo)致黃芩苷的分解時(shí)間延遲，低谷出現(xiàn)在09-27。這與黃芩的水分利用效率結(jié)果一致：進(jìn)入8月份，陜西、河北、山西、山東種源黃芩仍具有較高的水分利用效率和光合能力，而吉林、甘肅種源黃芩的水分利用效率明顯降低，從而導(dǎo)致進(jìn)入9月份果熟末期后葉片迅速枯萎。

本研究中，單株黃芩苷產(chǎn)量以陜西最高，山西和吉林次之，甘肅和河北最低。09-21，山西與吉林種源黃芩苷產(chǎn)量相當(dāng)，而陜西種源單株黃芩苷產(chǎn)量是甘肅種源的3倍，是河北種源的2.4倍。因此，吉林長春市引種陜西和山西種源黃芩的最佳采收時(shí)間應(yīng)在09-21左右，吉林種源黃芩的最佳采收時(shí)間應(yīng)該在09-14左右。黃芩苷主要儲(chǔ)藏在根中，在進(jìn)行品種選育時(shí)除了要充分考慮黃芩苷含量外，還要選擇凈光合速率、產(chǎn)量較高的種源作為引種材料，這樣才能有效地利用光照資源，產(chǎn)生更多的有機(jī)物。因此，吉林省規(guī)范化種植黃芩時(shí)，除本地種源黃芩外，建議引種陜西、山西種源的黃芩，并根據(jù)黃芩光合特性適當(dāng)調(diào)整管理措施，如選擇光照條件較好的地塊、合理密植等，為黃芩的生長發(fā)育提供一個(gè)適宜的條件，同時(shí)還要適時(shí)采收，從而獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的藥材。

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Photosynthetic characteristics,yield and quality ofScutellariabaicalensisfrom different provenances

HAN Mei,YANG Li-min,HAN Zhong-ming,ZHANG Yong-gang,WANG Li-ping

(CollegeofChineseMedicinalMaterials,JilinAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryforEcologicalRestorationandEcosystemManagementofJilinProvince,Changchun,Jilin130118,China)

【Objective】 The photosynthesis,root yield and dynamic change of effective constituents ofScutellariabaicalensisGeorgi were studied to provide theoretical basis for selection of excellent provenance and the best harvest time.【Methods】 Photosynthesis ofS.baicalensisfrom six provenances (Gansu,Hebei,Shaanxi,Shanxi,Shandong,and Jilin) was measured using TPS-1 portable photosynthesis system,root yield during harvesting period (August to October) was detected by five point sampling-weighing method,and dynamic variation of baicalin content was determined by high performance liquid chromatography (HPLC).【Results】 The photosynthetic characteristics ofS.baicalensisat different seasons from different provenances had significant difference.The net photosynthetic rate,transpiration rate and water use efficiency changed with the season,showing the adaptability to different seasons.Photosynthetic capacity of Shaanxi provenance was higher than others.The root yields of different provenances had significant difference,the root yields of Shaanxi and Jilin provenances were higher than others,which closely related to their high net photosynthetic rates and water use efficiencies.The baicalin contents ofS.baicalensisfrom Hebei,Shaanxi,Shanxi and Shandong provenances reached the highest on 21 September,and decreased since then.While the baicalin contents ofS.baicalensisfrom Jilin and Gansu provenances decreased on 14 September.Baicalin yield per plant of Shaanxi provenance was the highest,and the yields of Gansu and Hebei provenances were the lowest.The baicalin yield of Shaanxi provenance was 3 and 2.4 times of that of Gansu and Hebei provenances,respectively.【Conclusion】S.baicalensisseeds from Shaanxi and Shanxi provenances were recommended in addition to Jilin provenance for good agricultural practice ofS.baicalensisin Changchun,Jilin.The harvest should be timely to obtain high yield and good quality ofS.baicalensis.The best harvest date for Shaanxi and Shanxi provenances was 21 September,while for Jilin provenance it was 14 September.

ScutellariabaicalensisGeorgi;photosynthesis;yield;baicalin;harvest period

2013-11-19

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31070292,31270371)；國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAI03B01-02)；國家科技重大專項(xiàng)(2011ZX09401-305-10-03)

韓 梅(1964-)，女，吉林長嶺人，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事資源植物生態(tài)及質(zhì)量調(diào)控研究。 E-mail ylmh777@126.com

時(shí)間:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.019

S567.23+9.01

A

1671-9387(2015)04-0197-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150312.1417.019.html