EMS誘變西瓜種子條件分析

王學(xué)征，朱娜娜，高清宇，劉璐，張雅楠，欒非時(shí)

EMS誘變西瓜種子條件分析

王學(xué)征1,2，朱娜娜1,2，高清宇3，劉璐1,2，張雅楠1,2，欒非時(shí)1,2

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱150030；2.農(nóng)業(yè)部東北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150030；3.黑龍江大學(xué)哲學(xué)學(xué)院，哈爾濱150080）

以東北農(nóng)業(yè)大學(xué)西甜瓜育種研究室自育的西瓜品系“W1-17”為材料，以EMS為誘變劑，采用5個(gè)EMS誘變濃度（0.2%、0.6%、1.0%、1.4%和1.8%），4個(gè)處理時(shí)間（3、6、9和12 h），分析誘變后種子發(fā)芽率、相對(duì)出苗率和相對(duì)成苗率情況，最終確定EMS處理濃度1.0%、誘導(dǎo)時(shí)間9 h為西瓜品系“W1-17”種子最佳誘變條件。

西瓜；化學(xué)誘變；EMS

西瓜（Citrullus lanatus）是世界性園藝作物，具有食用和醫(yī)療保健價(jià)值。近年來(lái)，在西瓜育種方面，產(chǎn)量和品質(zhì)性狀研究均受限制，主要是在西瓜長(zhǎng)時(shí)間育種過(guò)程中，篩選和育種目標(biāo)太過(guò)單一造成遺傳基礎(chǔ)狹窄。針對(duì)這一問(wèn)題，創(chuàng)建突變體庫(kù)篩選突變體可為育種提供新種質(zhì)材料，解決遺傳狹窄問(wèn)題，推進(jìn)西瓜種質(zhì)創(chuàng)新。除此之外，創(chuàng)建突變體庫(kù)還可為西瓜基因遺傳分析、基因定位與圖位克隆及基因功能分析奠定基礎(chǔ)。

EMS作為一種高效、穩(wěn)定的化學(xué)誘變劑，主要能夠誘發(fā)點(diǎn)突變，其誘變效果效率高、頻率高、范圍廣。EMS化學(xué)誘變產(chǎn)生點(diǎn)突變的頻率較高，而染色體畸變率相對(duì)較少，故可對(duì)作物某一種特殊性狀進(jìn)行改良。EMS處理后所形成突變?nèi)后w在功能基因研究上具有獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，與其他誘變劑相比，EMS誘變后產(chǎn)生的突變頻率高，多為顯性突變體，易于突變體篩選。

構(gòu)建飽和突變體庫(kù)是進(jìn)行功能基因組研究重要途徑，擬南芥、水稻等模式植物功能基因組研究均已證明其在闡明基因功能方面具有重要作用。Laudencia-Chingcuanco等從創(chuàng)建的六倍體小麥EMS突變體庫(kù)中得到一個(gè)突變株，對(duì)這一突變株進(jìn)行分離得到Dy10和AX1高分子質(zhì)量谷蛋白亞基缺陷突變株，試驗(yàn)中首次嘗試將基因Dy10脫離出Dx5+Dy10的基因組合進(jìn)行研究[1]。Hirano等研究輻射誘導(dǎo)產(chǎn)生的擬南芥突變體分子本質(zhì)，研究表明290脈沖離子束處理可以有效產(chǎn)生大片段的基因缺失，將成為植物育種和基因功能分析尤其是銜接基因的有效誘變劑[2]。Vicente-Dólera等利用不同濃度EMS誘變西葫蘆，研究表明致死率達(dá)40%，65 mmol·L-1的EMS處理液為最佳誘變處理?xiàng)l件[3]。Galpaz等經(jīng)EMS誘導(dǎo)獲得黃瓜突變體，研究得到類(lèi)胡蘿卜素異構(gòu)酶基因的化學(xué)表征[4]。EMS誘變不需進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化，易形成點(diǎn)突變，不易對(duì)染色體造成畸變，因而被廣泛用于構(gòu)建突變體庫(kù)[5-6]。目前國(guó)內(nèi)已構(gòu)建擬南芥（2013）[7]、菊花（2013）[8]、小麥（2010）[9]、玉米（2014）[10]、大豆（2013）[11]、燕麥（2011）[12]、甘藍(lán)型油菜（2014和2010）[13-14]、花生（2013）[15]等物種EMS突變體庫(kù)。

本研究以東北農(nóng)業(yè)大學(xué)西甜瓜育種研究室自育西瓜品系W1-17為材料，以EMS為誘變劑，采用5個(gè)EMS誘變濃度，4個(gè)處理時(shí)間，旨在確定EMS對(duì)西瓜品系W1-17種子最佳誘變處理?xiàng)l件，探討EMS誘變處理對(duì)西瓜植株效應(yīng)，為進(jìn)一步構(gòu)建西瓜突變體庫(kù)，拓寬西瓜資源遺傳背景和開(kāi)展西瓜功能基因組學(xué)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試西瓜種子

供試西瓜材料W1-17是東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院西甜瓜育種研究室提供的高代自交系，果肉紅色、肉質(zhì)脆嫩、口感極佳，具有早熟和適應(yīng)性廣等特點(diǎn)。

1.1.2 供試藥劑

EMS誘變劑（甲基磺酸乙酯）購(gòu)于美國(guó)Sigma公司，為無(wú)色溶液（區(qū)別于其公司生產(chǎn)的固體EMS誘變劑）。

1.2 方法

1.2.1 EMS配制方法

EMS誘變劑采用pH 7磷酸緩沖液配制而成[16]。

1.2.2 EMS處理方法

EMS處理西瓜種子過(guò)程如下：將W1-17西瓜種子用指甲刀切口后，100粒為1次重復(fù)；在通風(fēng)櫥中浸入20 mL不同濃度EMS溶液中，以磷酸緩沖液浸種為對(duì)照，然后在28℃搖床上分別震蕩3、6、9、12 h；浸種結(jié)束后，在通風(fēng)櫥中每個(gè)處理加入1 mol·L-1硫代硫酸鈉（Na2S2O3）10 mL，混勻后，將溶液倒掉；然后加入20 mL 100 mmol·L-1硫代硫酸鈉（Na2S2O3），輕搖5 min，將溶液倒掉，再用100 mmol·L-1Na2S2O3洗3遍；加入20 mL蒸餾水輕搖5 min，將溶液倒掉，用水洗3遍；將種子平鋪在濕潤(rùn)濾紙上，稍干后，28℃培養(yǎng)箱內(nèi)催芽。

1.2.3 EMS對(duì)西瓜品系W1-17種子最佳誘變處理?xiàng)l件的確定

1.2.3.1 催芽方法和發(fā)芽率測(cè)定

EMS誘變處理后，將各組種子分組包在濕潤(rùn)的紗布中，將紗布做好標(biāo)記后，整齊擺放在鋪有濕毛巾的培養(yǎng)盤(pán)中，蓋上濕毛巾后，28℃培養(yǎng)箱內(nèi)催芽，每隔12 h清洗種子和毛巾，觀察并記錄種子發(fā)芽情況。發(fā)芽以種子露白2 mm為標(biāo)準(zhǔn)，共催芽7 d，隨后將種子播種在溫室的培養(yǎng)缽中。

1.2.3.2 測(cè)定出苗率、成苗率的指標(biāo)和方法

播種后每天觀察植株萌發(fā)情況，只要有1個(gè)重復(fù)發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)即為該處理的起始萌發(fā)時(shí)間，萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)是子葉頂出土層1.5 cm。種子萌發(fā)后，需要每天早上統(tǒng)計(jì)每個(gè)處理出苗數(shù)，計(jì)算出苗率，20 d后計(jì)算相對(duì)出苗率，40 d后計(jì)算成苗率和相對(duì)成苗率。

計(jì)算公式如下：

出苗率（%）=（出苗總數(shù)/供試種子數(shù)）×100%；

成苗率（%）=（成活苗總數(shù)/供試種子數(shù)）×100%；

相對(duì)出苗率（%）=（處理的出苗率/對(duì)照出苗率）×100%；

相對(duì)成苗率（%）=（處理的成苗率/對(duì)照成苗率）×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

研究組的血鈣濃度恢復(fù)正常時(shí)間指標(biāo)(3.24±1.45)天顯著短于參照組(4.54±1.04)天,統(tǒng)計(jì)學(xué)有差異(t=5.736,P<0.05)。

數(shù)據(jù)處理采用DPS 7.05統(tǒng)計(jì)軟件完成，采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行平均值和作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 EMS誘變對(duì)西瓜W1-17種子發(fā)芽率的影響

2.1.1 EMS不同誘變時(shí)間處理對(duì)西瓜“W1-17”種子發(fā)芽率的影響

由圖1可知，在同一EMS濃度下，西瓜“W1-17”發(fā)芽率隨誘變時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸降低。濃度為0.2%，誘變3 h時(shí)種子發(fā)芽率為99.33%，誘變12 h時(shí)發(fā)芽率降為92.33%，降幅為7%；濃度分別為0.6%、1.0%和1.4%時(shí)，處理12 h的種子發(fā)芽率比處理3 h時(shí)分別下降11.66%、23.00%和33.34%；濃度為1.8%誘變12 h時(shí)，發(fā)芽率僅為14.33%，比同一濃度誘變3 h時(shí)，下降51.34%。

圖1 不同EMS濃度對(duì)西瓜“W1-17”種子發(fā)芽率的影響Fig.1Effect of different EMS concentration on germination rate of watermelon"W1-17"

以上結(jié)果說(shuō)明，EMS對(duì)西瓜種子發(fā)芽率有明顯抑制效應(yīng)，可以用于對(duì)西瓜突變體的誘變，在同一濃度EMS誘變條件下，隨處理時(shí)間延長(zhǎng)，種子發(fā)芽率逐漸降低；且EMS濃度越高，誘導(dǎo)時(shí)間對(duì)發(fā)芽率的影響越顯著。

2.1.2 EMS不同誘變濃度處理對(duì)西瓜“W1-17”發(fā)芽率的影響

由表1和圖2可知，當(dāng)EMS誘變時(shí)間一定時(shí)，隨EMS濃度增加，不同處理西瓜種子發(fā)芽率銳減。EMS誘變處理3 h時(shí)，0.2%EMS處理種子發(fā)芽率為99.33%，而1.8%EMS處理發(fā)芽率為65.67%，下降34.33%；誘導(dǎo)6和9 h時(shí)，由0.2%EMS處理到1.8%EMS處理發(fā)芽率分別下降46.67%和77.67%；誘導(dǎo)12 h時(shí)，發(fā)芽率下降幅度為85%。說(shuō)明同一誘變時(shí)間處理下，隨EMS濃度增加，種子發(fā)芽率顯著降低，EMS濃度越高對(duì)發(fā)芽率抑制作用越顯著。

由表1和圖3可知，當(dāng)EMS誘變濃度一定時(shí)，隨EMS誘變時(shí)間增加，各處理西瓜種子發(fā)芽率遞減。EMS誘變濃度為1.0%時(shí)，處理3 h的種子發(fā)芽率為82.67%，處理12 h的種子發(fā)芽率為59.67%，下降23%；EMS誘變濃度為1.8%時(shí)，處理3 h的種子發(fā)芽率為65.67%，處理12 h的種子發(fā)芽率為14.33%，下降51.34%。說(shuō)明同一誘變濃度處理下，隨EMS誘變時(shí)間增加，種子發(fā)芽率顯著降低。

表1 不同EMS處理組合對(duì)西瓜“W1-17”種子發(fā)芽率的影響Table 1Effect of different EMS disposal ways on germination rate of watermelon"W1-17"seeds

2.2 EMS誘變對(duì)西瓜“W1-17”相對(duì)出苗率和成苗率的影響

將上述發(fā)芽試驗(yàn)中各處理種子播種于園藝實(shí)驗(yàn)中心1號(hào)溫室，觀察出苗率，在成苗定植前，再觀察各處理成苗率。根據(jù)兩數(shù)據(jù)分別計(jì)算相對(duì)出苗率和相對(duì)成苗率（見(jiàn)表2）。

由表2可知，EMS處理對(duì)西瓜“W1-17”相對(duì)出苗率和相對(duì)成苗率有一定抑制作用，且隨處理濃度加大抑制作用增強(qiáng)。EMS處理濃度＞1.0%時(shí)，隨處理時(shí)間延長(zhǎng)抑制作用增強(qiáng)。當(dāng)EMS＞1.0%，處理時(shí)間＞6 h時(shí)，各組合相對(duì)出苗率顯著低于對(duì)照（P＜0.05），當(dāng)EMS＜1.0%，處理時(shí)間低于6 h時(shí)，各處理相對(duì)出苗率和對(duì)照相比無(wú)顯著差異。相對(duì)成苗率也表現(xiàn)出相似規(guī)律，1.0%～1.8%EMS處理6、9、12 h組合相對(duì)成苗率顯著低于對(duì)照（P＜0.05），其余處理與對(duì)照差異不顯著。

EMS誘變對(duì)西瓜相對(duì)出苗率和成苗率的影響在不同處理時(shí)間、濃度組合互作上差異顯著（P＜0.05），表明西瓜對(duì)EMS處理存在敏感性，各處理組合不是單因素簡(jiǎn)單相加，只有在合適濃度和時(shí)間組合下才能得到適宜處理?xiàng)l件。其中，1.0%EMS浸種9 h相對(duì)出苗率為58.67%，相對(duì)成苗率為49.18%，接近半致死劑量。因此，此組合可確定為西瓜“W1-17”種子發(fā)生誘變的最佳EMS劑量組合。

圖2 EMS處理時(shí)間一定時(shí)西瓜“W1-17”種子發(fā)芽率的降幅Fig.2Decline of watermelon"W1-17"germination rate under different EMS treatment time

圖3 EMS濃度一定時(shí)西瓜“W1-17”種子發(fā)芽率的降幅Fig.3Decline of watermelon"W1-17"germination rate under different EMS concentration

表2 不同EMS處理對(duì)西瓜種子“W1-17”相對(duì)出苗率的影響Table 2Effects of EMS on the relative seedling emergence rate of watermelon"W1-17"seeds under different times

3 討論與結(jié)論

目前使用化學(xué)方法誘發(fā)植物基因突變進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新已成為植物育種有效手段，選擇適宜化學(xué)誘變劑對(duì)于獲得理想誘變結(jié)果非常重要。在所有化學(xué)誘變劑中，EMS作為高效、穩(wěn)定的化學(xué)誘變劑，擁有誘變效率高、頻率高和范圍廣優(yōu)點(diǎn)[17-18]。除此之外，EMS誘變產(chǎn)生點(diǎn)突變的頻率較高，染色體畸變相對(duì)較少，可對(duì)作物某一性狀進(jìn)行改良。因此，EMS誘變構(gòu)建的突變?nèi)后w在基因功能研究上具有獨(dú)特優(yōu)勢(shì)[19]。近年來(lái)，EMS被廣泛用于多種作物誘變育種[20-21]，但EMS誘變西瓜育種研究未見(jiàn)報(bào)道。研究發(fā)現(xiàn)，誘變?cè)囼?yàn)中確定最佳誘變條件是關(guān)鍵[22]。本試驗(yàn)設(shè)計(jì)5個(gè)濃度梯度（0.2%、0.6%、1.0%、1.4%和1.8%）和4個(gè)時(shí)間（3、6、9和12 h）組合，通過(guò)對(duì)西瓜W1-17種子發(fā)芽率[23]、相對(duì)出苗率、相對(duì)成苗率進(jìn)行綜合分析，以確定最佳EMS劑量處理?xiàng)l件。

EMS是構(gòu)建突變體育種的重要手段，誘變條件選擇最為關(guān)鍵[24]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，1.8%6 h組合、1.0%9 h組合、1.4%9 h組合、1.0%12 h組合發(fā)芽率均接近50%；隨濃度增大，發(fā)芽率逐漸降低；濃度對(duì)發(fā)芽率影響比時(shí)間的影響大；通過(guò)試驗(yàn)證實(shí)，在不同濃度和時(shí)間處理下，發(fā)芽率呈現(xiàn)不同下降趨勢(shì)，對(duì)于濃度選擇具有重要意義。

現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)將EMS化學(xué)誘變技術(shù)同分子標(biāo)記技術(shù)結(jié)合用于突變位點(diǎn)和遺傳信息定位[25]，可定向改變西瓜性狀，獲得理想育種材料和培育新品種。西瓜“W1-17”誘變后代的誘變效應(yīng)及突變體篩選等研究仍處于探索階段，有些誘變機(jī)理尚未完全明確。因此，有必要從細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)和生理生化等方面繼續(xù)深入探究誘發(fā)突變機(jī)理[26]，分析后代不同變異類(lèi)型遺傳規(guī)律和發(fā)生頻率，結(jié)合分子標(biāo)記及其他生物標(biāo)記技術(shù)，提高篩選準(zhǔn)確性和突變體利用效率，構(gòu)建飽和突變體庫(kù)。

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Analysis of EMS mutation conditions of watermelon seed

WANG Xuezheng1,2,
ZHU Nana1,2,GAO Qingyu3,LIU Lu1,2,ZHANG Yanan1,2,LUAN Feishi1,2(1.School of Horticulture, Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China;2.Ministry of Agriculture Key Laboratory of Biology and Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in Northeast China,Harbin 150030,China;3.Philosophy School,Heilongjiang University,Harbin 150080,China)

This paper took the"W1-17"watermelon cultivar as material,this material was from the Northeast Agricultural University Watermelon and Muskmelon Breeding Research Laboratory,using EMS as mutagen,using five EMS mutagenesis concentration(0.2%,0.6%,1.0%,1.4%,1.8%),four processing time (3,6,9 and 12 h),analyzed the germination rate,relative germination rate,relative seedling rate after different treatment,finally determined the concentration of EMS 1%,9 h was the optimum conditions of watermelon strain"W1-17"seeds.

watermelon;chemical mutagenesis;EMS

S651

A

1005-9369（2015）07-0035-05

時(shí)間2015-7-9 14:42:20[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150709.1442.001.html

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2015-01-04

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31372088）；國(guó)家西甜瓜現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-026-02）

王學(xué)征（1978-），女，教授，博士，研究方向?yàn)槲鞴咸鸸线z傳育種。E-mail:xz6206815@163.com