外源亞精胺對(duì)硝酸鈣脅迫下小白菜生長(zhǎng)與光合作用及其品質(zhì)的影響

魯 瑩，束 勝，朱為民，郭世榮＊

（1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院／江蘇省現(xiàn)代設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)與裝備工程實(shí)驗(yàn)室，南京210095；2 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所／上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201106）

小白菜（Brassica campestris ssp．chinensis）屬十字花科蕓薹屬白菜亞種的一個(gè)變種，又稱(chēng)不結(jié)球白菜、青菜、油菜等，原產(chǎn)于中國(guó)。小白菜現(xiàn)占長(zhǎng)江中下游大、中城市蔬菜復(fù)種面積的30%～40%，在北方地區(qū)的栽培也發(fā)展迅速［1］。近年來(lái)，小白菜設(shè)施栽培發(fā)展較快，導(dǎo)致土壤次生鹽漬化現(xiàn)象普遍存在［2］。研究表明，設(shè)施土壤中的陽(yáng)離子以Ca2＋為主［3］，陰離子主要是NO3－、SO42－和Cl－，其中NO3－占陰離子總量的一半以上［4］。因此，Ca（NO3）2大量積累是引起設(shè)施土壤次生鹽漬化的主要原因［5］。綠葉蔬菜易富集硝酸鹽，一旦小白菜體內(nèi)過(guò)量積累硝酸鹽時(shí)，其生長(zhǎng)和品質(zhì)會(huì)明顯受到影響。

多胺（PAs）是一類(lèi)廣泛存在于植物體內(nèi)，具有強(qiáng)烈生理活性的低分子量脂肪族含氮堿，與逆境脅迫（如鹽脅迫）關(guān)系密切［6］。常見(jiàn)的多胺主要包括腐胺（Put）、亞精胺（spermidine，Spd）和精胺（Spm）等。多胺在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育、控制形態(tài)建成、提高植株抗性、延緩衰老等方面具有重要作用［7］。研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫條件下，抗鹽性較強(qiáng)的黃瓜品種的根系中Spd和Spm 累積量高于抗鹽性較弱的黃瓜品種［8］；春小麥在受到干旱脅迫時(shí)，Spd與Spm 的含量與SOD 和POD 活性呈正相關(guān)［9］；鹽脅迫下植物體內(nèi)Spd 和Spm 濃度普遍上升［10］，這是植物自身的保護(hù)性反應(yīng)。3 種多胺中，Spd在提高植物抗逆性上起重要作用。外源Spd可提高冷脅迫下香蕉葉片中可溶性糖含量，增強(qiáng)植株的抗冷性［11］，可以提高白刺花幼苗的抗旱性［12］，并可明顯減輕鹽脅迫對(duì)黃瓜幼苗［13］、濱藜［14］、甜瓜［15］的脅迫傷害。但目前未見(jiàn)Spd緩解Ca（NO3）2脅迫下小白菜生長(zhǎng)和品質(zhì)抑制的報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)以小白菜為實(shí)驗(yàn)材料，研究葉片噴施外源Spd 對(duì)Ca（NO3）2脅迫下小白菜生長(zhǎng)、植株光合作用和品質(zhì)的影響，探討外源Spd 對(duì)Ca（NO3）2脅迫下幼苗傷害的緩解作用及機(jī)理，為外源Spd應(yīng)用于設(shè)施綠葉蔬菜高效優(yōu)質(zhì)安全栽培提供有效途徑和理論依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 材料與處理

實(shí)驗(yàn)在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)選用的小白菜品種為‘寒笑’，種子由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)白菜課題組提供。種子經(jīng)消毒、浸種、催芽后播于裝有石英砂的育苗盤(pán)中，棚內(nèi)晝、夜溫度控制在20～25℃、15～18 ℃，自然光照。幼苗前期澆清水，2 葉1心后澆1／2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，待幼苗4 葉1心時(shí)，挑選生長(zhǎng)一致的幼苗移栽到裝有1／2 倍Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的水培箱中，調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液pH 為（6．5±0．1），EC值為2．2～2．5 mS·cm－1，氣泵間歇通氣40 min·h－1，每箱定植12株。

緩苗3d后，開(kāi)始實(shí)驗(yàn)處理，共設(shè)置4個(gè)處理：對(duì)照，（正常營(yíng)養(yǎng)液栽培，CK）；對(duì)照加亞精胺處理（CS）；硝酸鈣處理（N）；硝酸鈣加亞精胺處理（NS）。稱(chēng)取377．6g硝酸鈣施入水培箱中，使?fàn)I養(yǎng)液中硝酸鈣濃度達(dá)到80 mmol·L－1；亞精胺濃度為0．5 mmol·L－1，分別在硝酸鈣處理后0、3、6、9d傍晚噴施CS和NS兩組處理植株葉片表面和背面，CK和N 兩組處理噴施等量清水。處理10d后，測(cè)定小白菜生長(zhǎng)、色素含量、光合速率和產(chǎn)品品質(zhì)等指標(biāo)。

1．2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1．2．1 生長(zhǎng)指標(biāo) 用直尺測(cè)小白菜株高和主根長(zhǎng)；取植株用蒸餾水沖洗、吸干后，測(cè)植株鮮重；105 ℃殺青15min，75 ℃烘干至恒重，測(cè)植株干重。并用葉面積／根系掃描儀（Epson Expression 1680）對(duì)小白菜植株進(jìn)行葉面積和根系掃描，葉面積為從基部數(shù)第三片真葉的面積，總根表面積按常規(guī)方法測(cè)定。

1．2．2 光合色素含量 參照沈偉其［16］的方法，稱(chēng)取新鮮葉片0．1g，剪碎混勻，加入15 mL 大試管中，加入10 mL 混合提取液（乙醇∶丙酮∶水＝4．5∶4．5∶1），于暗中浸提24h，分別測(cè)定440、645、663nm 處吸光度值OD440、OD645、OD663。再依據(jù)相關(guān)公式計(jì)算光合色素含量。

1．2．3 光合作用參數(shù) 用美國(guó)Li－Cor公司的Li－6400便攜式光合儀，于上午9：00～11：30測(cè)定基部起第三片完全展開(kāi)功能葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）。測(cè)定時(shí)使用開(kāi)放氣路，利用6400PS提供光照，葉室溫度為（25±1）℃，光量子通量密度（PPFD）為700μmol·m－2·s－1，CO2濃度為（380±10）μmol·mol－1，相對(duì)濕度（RH）為50%。由光合測(cè)定系統(tǒng)讀出。

1．2．4 品質(zhì)指標(biāo) 維生素C 含量測(cè)定采用2，6－二氯靛酚鈉鹽滴定法［17］；有機(jī)酸含量測(cè)定采用酸堿中和滴定法［17］；可溶性蛋白質(zhì)含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G－250染色法［17］；可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法［17］；硝酸鹽含量測(cè)定采用酚二磺酸比色法［17］。

1．3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用SAS軟件Duncan法進(jìn)行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 亞精胺對(duì)Ca（NO3）2 脅迫下小白菜植株生長(zhǎng)的影響

由表1可知，與對(duì)照（CK）相比，葉面噴施Spd處理（CS）對(duì)小白菜幼苗生長(zhǎng)無(wú)明顯影響；Ca（NO3）2脅迫處理（N）小白菜幼苗的株高、根長(zhǎng)、葉面積、根體積、鮮重和干重則分別比CK 顯著降低了48．02%、36．72%、59．15%、67．59%、72．64%、62．96%；而在Ca（NO3）2脅迫下葉面噴施Spd處理（NS）的幼苗的株高、根長(zhǎng)、葉面積、根體積、鮮重和干重分別比Ca（NO3）2脅 迫 處 理（N）顯 著 增 加 了15．63%、22．73%、68．72%、90．85%、102．06%、114．00%。同時(shí)，小白菜幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)在N、NS處理下均顯著低于對(duì)照。表明外源Spd能有效夠緩解Ca（NO3）2脅迫對(duì)小白菜幼苗生長(zhǎng)的抑制，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，增加小白菜產(chǎn)量。

2．2 亞精胺對(duì)Ca（NO3）2 脅迫下小白菜葉片光合色素含量的影響

表2顯示，葉面噴施Spd處理（CS）的小白菜幼苗光合色素含量比CK 明顯增加；Ca（NO3）2脅迫處理（N）下小白菜幼苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、類(lèi)胡蘿卜素含量分別比CK 降低51．42%、62．50%、54．72%、55．88%，而葉綠素a／b卻比CK增加21．46%；而在Ca（NO3）2脅迫下葉面噴施Spd處理（NS）植株的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、類(lèi)胡蘿卜素含量分 別 比Ca（NO3）2處 理（N）顯 著 提 高38．82%、13．33%、32．17%、53．33%，其 葉 綠 素a／b 也 比Ca（NO3）2處理（N）明顯提高23．32%，但未達(dá)顯著水平?？梢?jiàn)，Ca（NO3）2脅迫明顯抑制了小白菜幼苗光合色素的積累，外源Spd能夠有效緩解Ca（NO3）2對(duì)光合色素含量的抑制。

2．3 亞精胺對(duì)Ca（NO3）2 脅迫下小白菜幼苗光合作用參數(shù)的影響

由圖1可以看出，與對(duì)照相比，葉面噴施外源Spd處理（CS）能顯著增加小白菜葉片Pn、Tr、Gs、Ci；Ca（NO3）2脅迫處理（N）則使幼苗的Pn、Tr、Gs和Ci分別比對(duì)照顯著降低34．45%、66．56%、65．91%和22．94%；Ca（NO3）2脅迫下葉面噴施外源Spd（NS）的幼苗Pn、Tr和Gs、Ci分 別 比 脅 迫 處 理 顯 著 增 加28．11%、12．61%和86．67%、117．59%，但仍均顯著低于相應(yīng)對(duì)照。即葉面噴施外源Spd能一定程度上緩解Ca（NO3）2對(duì)小白菜葉片光合參數(shù)抑制作用。

表1 亞精胺對(duì)硝酸鈣脅迫下小白菜生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of Spd on the growth of B．chinensis seedling under Ca（NO3）2stress

表2 亞精胺對(duì)Ca（NO3）2 脅迫下小白菜幼苗光合色素含量的影響Table 2 Effects of Spd on the contents of photosynthetic pigments in B．chinensis under Ca（NO3）2stress

圖1 亞精胺對(duì)Ca（NO3）2 脅迫下小白菜幼苗光合作用的影響Fig．1 Effects of Spd on gas exchange parameters in B．chinensis seedling under Ca（NO3）2stress

表3 亞精胺對(duì)Ca（NO3）2 脅迫下小白菜幼苗品質(zhì)的影響Table 3 Effects of Spd on the quality of B．chinensis seedling under Ca（NO3）2stress

2．4 亞精胺對(duì)Ca（NO3）2 脅迫下小白菜幼苗品質(zhì)的影響

與對(duì)照相比，葉面噴施Spd處理（CS）的小白菜幼苗品質(zhì)顯著提高；Ca（NO3）2脅迫處理（N）小白菜幼苗的維生素C、可溶性糖和可溶性蛋白含量分別比對(duì)照降低了35．15%、21．38%、31．51%，而有機(jī)酸和硝酸鹽含量則分別比對(duì)照顯著增加了41．66%和104．67%；而在Ca（NO3）2脅迫下葉面噴施Spd（NS）幼苗的維生素C、可溶性糖和可溶性蛋白則分別比Ca（NO3）2脅迫處理（N）顯著增加了24．89%、22．13%和25．56%，而有機(jī)酸和硝酸鹽含量則分別比Ca（NO3）2脅迫顯著降低19．12%和14．16%（表3）。但處理N 和NS幼苗的硝酸鹽含量均顯著高于對(duì)照和Spd處理（表3）?？梢?jiàn)，葉面噴施外源Spd能夠緩解Ca（NO3）2脅迫對(duì)小白菜幼苗品質(zhì)的不利影響，提高體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白和維生素C含量，降低有機(jī)酸和硝酸鹽含量，改善幼苗品質(zhì)。

3 討 論

鹽脅迫對(duì)植物的危害是多方面的，包括滲透脅迫、離子毒害和細(xì)胞內(nèi)離子平衡的破壞等［18］，一般表現(xiàn)為植株矮化、生物量降低［19］。生物量是植物對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的綜合體現(xiàn)及對(duì)鹽脅迫的綜合反應(yīng)［20］，也是衡量脅迫耐性時(shí)的常用指標(biāo)［21］。本實(shí)驗(yàn)表明，80 mmol／L Ca（NO3）2脅迫顯著抑制小白菜幼苗的生長(zhǎng)，降低其生物量的積累，致使幼苗的株高、根長(zhǎng)、葉面積、根體積和干、鮮重顯著降低。葉面噴施0．5 mmol／L的Spd能明顯緩解Ca（NO3）2的抑制作用，促進(jìn)小白菜幼苗的生長(zhǎng)，提高幼苗生物量。

葉綠素含量是反映光合強(qiáng)度的重要指標(biāo)，鹽脅迫直接或間接地影響到葉綠素的含量［22］。絕大部分的葉綠素a、全部葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素是聚光色素，具收集、傳遞光能給少數(shù)反應(yīng)中心色素葉綠素a分子［23］。類(lèi)胡蘿卜素既是光合色素，又是內(nèi)源抗氧化劑，在細(xì)胞內(nèi)可吸收剩余能量，淬滅活性氧，從而防止細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，全部的葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素都包埋在類(lèi)囊體膜中［19］。Chl a／Chl b值的變化能反映葉片光合活性的強(qiáng)弱［24］。本實(shí)驗(yàn)中，Ca（NO3）2脅迫下小白菜幼苗葉片中葉綠素a、葉綠素b 和類(lèi)胡蘿卜素含量明顯下降，這可能是由于脅迫下葉綠體類(lèi)囊體膜的完整性受到破壞，加速了光合色素的降解；同時(shí)，由于類(lèi)胡蘿卜素含量的降低，減少了對(duì)活性氧的淬滅，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)積累較多的氧自由基，破壞葉綠體膜結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步加速了葉綠素的分解。本研究還發(fā)現(xiàn)，Ca（NO3）2脅迫下葉綠素a／葉綠素b 值增大，表明Ca（NO3）2脅迫對(duì)葉綠素b的破壞作用大于葉綠素a，葉綠素b降解的幅度大于葉綠素a。葉面噴施外源0．5mmol／L的Spd能夠提高Ca（NO3）2脅迫下小白菜葉片的葉綠素含量，同時(shí)提高類(lèi)胡蘿卜素含量，淬滅活性氧，減輕脅迫對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)的傷害，促進(jìn)光合作用的進(jìn)行。

鹽脅迫條件下，植物葉片氣孔收縮，氣孔導(dǎo)度降低，限制了CO2向葉綠體的輸送和葉片水分的蒸發(fā)，從而抑制了葉片的光合作用和蒸騰作用［25］。導(dǎo)致光合速率降低的因素包括氣孔限制和非氣孔限制兩類(lèi)［26］。若氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）同時(shí)下降則證明氣孔因素是主要的，若Gs下降而Ci升高則表明非氣孔因素是主要的［27］。本實(shí)驗(yàn)中，Ca（NO3）2脅迫下，小白菜幼苗葉片Gs和Ci同時(shí)下降表明氣孔限制是降低光合速率的主要因素；葉面噴施0．5 mmol／L的Spd可以提高植株的Gs，從而使植株的Pn增加。這說(shuō)明外源Spd可以緩解Ca（NO3）2脅迫造成的氣孔限制，提供較高濃度的CO2，從而維持較高的凈光合速率。

不結(jié)球白菜干物質(zhì)、維生素C、有機(jī)酸、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖含量是重要的營(yíng)養(yǎng)指標(biāo) 。維生素C是人體身體不可缺少的重要維生素之一［28］，也是衡量蔬菜品質(zhì)的首要指標(biāo)［29］?？扇苄蕴羌仁歉叩戎参锏闹饕夂袭a(chǎn)物，又是碳水化合物代謝和暫時(shí)貯藏的主要形式，在植物碳代謝中占有重要位置［30］，還作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物逆境響應(yīng)過(guò)程中起重要作用［31］?？扇苄缘鞍椎暮渴呛饬啃“撞似焚|(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)之一。蔬菜食用部分硝酸鹽含量是蔬菜衛(wèi)生品質(zhì)中的一個(gè)限制指標(biāo)，因?yàn)楸M管硝酸鹽離子本身無(wú)毒，但由它還原形成的亞硝酸離子對(duì)人體健康有害［32］。提高干物質(zhì)、維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量和適當(dāng)降低有機(jī)酸和硝酸鹽含量，是不結(jié)球白菜品質(zhì)的主要目標(biāo)［27］。本實(shí)驗(yàn)中，Ca（NO3）2脅迫顯著降低小白菜幼苗干物質(zhì)、維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量，有機(jī)酸和硝酸鹽含量顯著增加；葉面噴施0．5mmol／L的Spd可以顯著提高干物質(zhì)、維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量和適當(dāng)降低有機(jī)酸和硝酸鹽含量。表明Ca（NO3）2脅迫顯著降低小白菜的品質(zhì)，而外源Spd可以有效緩解Ca（NO3）2脅迫對(duì)小白菜幼苗品質(zhì)的抑制作用，從而使其維持較好的品質(zhì)。

綜上所述，在Ca（NO3）2脅迫條件下，噴施外源0．5mmol／L Spd能夠顯著提高小白菜幼苗的光合色素含量和凈光合速率，改善光合作用效率；促進(jìn)植株的生長(zhǎng)，顯著提高植株產(chǎn)量，并提高維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白含量，降低有機(jī)酸和硝酸鹽含量，改善植株品質(zhì)，從而有效減輕脅迫造成的不良影響。因此，外源Spd可以提高小白菜抗鹽耐鹽的能力，但是，要深入研究外源Spd對(duì)Ca（NO3）2脅迫條件下小白菜生長(zhǎng)的影響，還需要展開(kāi)進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)。

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