根際低氧脅迫對網(wǎng)紋甜瓜幼苗植株碳水化合物含量的影響

孫艷軍，郭世榮，徐 剛

（1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，農(nóng)業(yè)部南方蔬菜遺傳改良重點開放實驗室，南京210095；2 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，南京210014）

O2是植物正常生長發(fā)育必不可少的條件，植株正常的生理代謝需要適當(dāng)濃度的氧。洪澇災(zāi)害、灌水過多或無土栽培管理不當(dāng)時常常造成作物根際氧氣缺乏，低氧逆境已成為作物生產(chǎn)的主要限制因子之一，因此研究低氧逆境脅迫對作物發(fā)育和生理代謝的影響具有重要的意義。低氧脅迫下，植物的光合作用及光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運都受到抑制，植物體內(nèi)碳水化合物的含量會發(fā)生改變。一般來說，植物地上部通過碳水化合物的供應(yīng)來控制地下部的養(yǎng)分吸收和生長，反之，地下部則通過無機養(yǎng)分與水分的供應(yīng)來控制地上部的生長發(fā)育。近年來研究表明，碳水化合物對植物在脅迫環(huán)境下的存活具有重要意義。碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，按其存在形式可以分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物（structural carbohydrates）和 非 結(jié) 構(gòu) 性 碳 水 化 合 物（non－structural carbohydrates，NSC）。前者（如木質(zhì)素、纖維素）主要用于植物體形態(tài)建成，而后者（如葡萄糖、果糖、蔗糖、果聚糖和淀粉）則是參與生命代謝的重要物質(zhì)［1］。碳水化合物的代謝除受植物本身遺傳特性影響外，許多環(huán)境因子、養(yǎng)分因素也都影響植物體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的變化［2］。

網(wǎng)紋甜瓜（CucumismeloL.var.raticulalus）已列入世界十大主要水果，也成為世界無土栽培的主栽作物之一，但無土栽培的網(wǎng)紋甜瓜存在根系耗氧快、對根際低氧逆境敏感等問題，嚴(yán)重制約網(wǎng)紋甜瓜無土栽培的大面積生產(chǎn)［3］。為了逐步揭示網(wǎng)紋甜瓜植株低氧傷害和耐性機理，本試驗以耐低氧性具有顯著差異的2個網(wǎng)紋甜瓜品種為材料，在精確控制營養(yǎng)液溶氧濃度的條件下，研究低氧脅迫下植株體內(nèi)碳水化合物含量的變化，明確植株體內(nèi)碳水化合物含量與低氧耐性之間的關(guān)系。

1 材料和方法

1.1 材料培養(yǎng)與處理

以低氧耐性較強的網(wǎng)紋甜瓜品種‘東方星光’（Dongfang xingguang，東方正大公司提供，引自泰國）和耐性較弱的品種‘西域一號’（Xiyu No.1，新疆西域種子公司提供）為材料。種子消毒后催芽，發(fā)芽的種子播于裝有石英砂的育苗盤育苗，溫室晝溫27～30 ℃，夜溫16～18 ℃，待第一片真葉完全展開后開始澆灌1／2 倍Hoagland 營養(yǎng)液［pH （6.3±0.1），EC 值1.2～1.3 mS／cm］。待幼苗達(dá)三葉一心時，選整齊一致的幼苗（每品種30株）定植于裝有100L1倍Hoagland營養(yǎng)液［pH （6.3±0.1），EC值1.9～2.0 mS／cm］的栽培槽中，氣泵正常通氣（DO 維持在8.0～8.5mg·L－1），預(yù)培養(yǎng)2d后，將‘東方星光’和‘西域一號’植株各分成兩部分進(jìn)行正常通氣水培（對照，CK）和低氧水培處理，采用溶氧濃度調(diào)節(jié)器（美國Quantum，Q25D 型）調(diào)節(jié)營養(yǎng)液的溶氧濃度，設(shè)定值為2.0 mg·L－1（誤差小于±0.20mg·L－1）。每處理重復(fù)3次。

1.2 測定指標(biāo)及方法

參考於新建等［4］的方法，將新鮮植株分為根、葉及莖后在110 ℃烘箱內(nèi)鼓風(fēng)固定15min，然后調(diào)溫至70 ℃烘至恒重。磨碎過篩后稱取50mg，樣品倒入15mL刻度試管，加入10mL 80%的酒精，置于80 ℃水浴振蕩保溫30min，冷卻后，于4 000×g離心3min，收集上清液，其殘渣加80%的酒精重復(fù)提取兩次，合并上清液。在上清液中加入10mg活性碳，80 ℃脫色30min，定容至25mL，過濾后取濾液進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定。

1.2.1 可溶性總糖含量 取2mL 提取液，加入5 mL蒽酮試劑，在90 ℃下保溫10min，取出后迅速冷卻，顯色10 min 后在620nm 處測定吸光度值（OD620）。

1.2.2 蔗糖含量 取2mL 提取液，加入50μL 2 mol·L－1NaOH，90 ℃保溫5min，迅速冷卻，加入5mL蒽酮試劑，80 ℃水浴反應(yīng)10min，取出后迅速冷卻，顯色10min測定OD620。

1.2.3 果糖含量 取2mL 提取液，加入5mL 蒽酮試劑，在40 ℃下保溫10 min，取出后迅速冷卻，顯色10min后測定OD620。

1.2.4 葡萄糖含量 取2mL 酶制劑30 ℃水浴，待酶液溫度上升后加入1 mL 提取液，搖勻，5 min后加入4mL 10mol·L－1H2SO4，測定OD525。

1.2.5 淀粉含量 將提取可溶性糖以后的殘渣加入10mL 52%高氯酸，于4 000r／min離心3min，收集上清液，在上清液中加入10mg活性碳，80 ℃脫色30min，定容至25mL，過濾后取濾液測定淀粉含量。取濾液2 mL，加入5 mL 蒽酮試劑，立即搖勻，在80 ℃水浴反應(yīng)10min，冷卻，在暗處顯色10 min后測定OD620。

2 結(jié)果與分析

2.1 低氧脅迫下植株體內(nèi)淀粉含量的變化特征

圖1顯示，低氧脅迫處理前，‘東方星光’的根淀粉含量略高于‘西域一號’，且達(dá)到顯著差異水平。在低氧脅迫條件下，‘東方星光’和‘西域一號’2個網(wǎng)紋甜瓜品種幼苗根系淀粉含量在處理4d后分別較通氣對照（CK）顯著降低13.18%和17.05%；在處理6、8d時，‘東方星光’根系淀粉含量較通氣對照仍分別顯著降低23.18%、15.51%，‘西域一號’根系淀粉含量與通氣對照無顯著差異。同時，2 個品種幼苗莖部淀粉含量在低氧脅迫期間均呈現(xiàn)先增加后下降的變化趨勢，‘東方星光’在處理2 和4d較對照分別顯著提高12.08%、20.50%，而在處理的6～8d與對照無顯著差異；‘西域一號’在處理2～6 d 分 別 顯 著 高 于 對 照19.94%、18.34%、11.75%，而在處理8d與對照無顯著差異。另外，‘東方星光’幼苗葉片淀粉含量在低氧脅迫下呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，且在整個處理期間均顯著高于對照，增幅為15.66%～69.41%；而‘西域一號’幼苗葉片淀粉含量在處理的2～4d與對照相比差異不顯著，在處理的6和8d較對照分別顯著增加8.64%和12.91%。以上結(jié)果表明低氧脅迫下網(wǎng)紋甜瓜根系淀粉含量下降，而莖部和葉片中有淀粉積累的現(xiàn)象，且在耐低氧性強的‘東方星光’葉片中淀粉積累更明顯。

2.2 低氧脅迫下植株體內(nèi)可溶性糖含量變化特征

低氧脅迫下‘東方星光’和‘西域一號’2個品種根系、莖部和葉片的可溶性糖含量均呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，且與同期對照相比均顯著增加（圖2）。其中，2個品種根系的可溶性糖含量在低氧脅迫下變化趨勢相同，且2個品種根系可溶性糖含量間也沒有顯著差異。‘東方星光’莖部可溶性糖含量在低氧脅迫處理4～8d間較對照分別增加272.19%、264.41%、374.89%，葉 片 分 別 增 加177.56%、144.67%、59.76%；‘西域一號’莖部可溶性糖含量同期較對照分別增加226.29%、204.25%、257.11%，葉片分別增加97.00%、92.32%、37.40%。以上結(jié)果表明網(wǎng)紋甜瓜根系、莖部和葉片中可溶性糖低氧脅迫下均顯著積累，且在莖部和葉片中積累更顯著；2個品種比較，耐低氧性較強的‘東方星光’莖部、葉片中可溶性糖含量顯著高于耐低氧性較弱的‘西域一號’。

2.3 低氧脅迫下植株體內(nèi)蔗糖含量的變化特征

圖1 低氧脅迫下網(wǎng)紋甜瓜幼苗淀粉含量的變化Fig.1 The starch content of muskmelon seedlings under hypoxia stress

由圖3可以看出，2個網(wǎng)紋甜瓜品種根系的蔗糖含量在低氧脅迫下均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，并均在處理4d時達(dá)到最大值?！畺|方星光’根系的蔗糖含量在脅迫處理4d 時較對照顯著增加22.46%，而在處理的6～8d又下降，且與對照相比無顯著差異；‘西域一號’的根系蔗糖含量在脅迫處理4d時較對照顯著增加20.58%，在處理6d又下降，但仍顯著高于同期的對照?！畺|方星光’莖部的蔗糖含量在低氧脅迫2d時下降，而在處理的4～8d時迅速大幅增加，在處理4、6、8d 時較對照分別增加57.34%、208.65%、258.21%；‘西域一號’莖部的蔗糖含量在脅迫處理2d時高于對照，在處理的4～8 d時迅速增加，在處理4、6、8d時較對照分別增加42.30%、62.92%、84.66%。另外，2個品種葉片的蔗糖含量在低氧脅迫處理期間均呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，且均高于同期的對照，并均在處理6d時達(dá)到最大值且增幅最大，此時‘東方星光’和‘西域一號’葉片蔗糖含量分別較相應(yīng)對照顯著增加189.40%和66.65%?？梢?，低氧脅迫下網(wǎng)紋甜瓜2個品種莖部和葉片中蔗糖含量均顯著增加，且‘東方星光’增幅高于‘西域一號’；同時，耐低氧性較強的‘東方星光’莖部和葉片中的蔗糖含量在低氧脅迫下也明顯高于耐低氧性較弱的‘西域一號’。

圖2 低氧脅迫下網(wǎng)紋甜瓜幼苗可溶性糖含量的變化Fig.2 The soluble sugar content of muskmelon seedlings under hypoxia stress

2.4 低氧脅迫下植株體內(nèi)果糖含量的變化特征

在低氧脅迫條件下，‘東方星光’的根系果糖含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，并在處理4d時達(dá)最高值，此時較對照顯著增加150.37%；‘西域一號’根系果糖的含量先增加到較高水平，在處理2～6d維持一段時間后又降低，其在處理2和4d時分別較對照增加95.00%和118.06%（圖4）。同時，低氧脅迫下‘東方星光’莖部果糖含量呈現(xiàn)先增加后降低再增加的趨勢，并在處理4d時達(dá)最大值，其在處理4、6和8d時分別為對照的7.17倍、4.20倍和6.44倍；同期‘西域一號’莖部果糖含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，也在處理4d時達(dá)到最大值，此時為對照的5.16倍。另外，低氧脅迫下‘東方星光’和‘西域一號’葉片果糖含量均呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，它們分別在處理6和4d時達(dá)到最大值；‘東方星光’葉片果糖含量在處理2、4、6和8d時分別為對照的1.64倍、3.42倍、2.87倍和1.65倍，而‘西域一號’則分別為對照的1.69倍、3.06倍、2.64倍和1.48倍。以上結(jié)果表明低氧脅迫下2個網(wǎng)紋甜瓜品種根系、莖部和葉片中果糖均大量積累，且耐低氧性較強的‘東方星光’的莖部和葉片中果糖含量高于耐低氧性較弱的‘西域一號’。

圖3 低氧脅迫下網(wǎng)紋甜瓜幼苗蔗糖含量的變化Fig.3 The sucrose content of muskmelon seedling under hypoxia stress

圖4 低氧脅迫對網(wǎng)紋甜瓜幼苗果糖含量的變化Fig.4 The fructose content of muskmelon seedlings under hypoxia stress

2.5 低氧脅迫下植株體內(nèi)葡萄糖含量的變化特征

圖5顯示，低氧脅迫下2個甜瓜品種的根系葡萄糖含量均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，‘東方星光’根系葡萄糖含量在處理2、6d時較對照分別顯著降低17.81%和23.16%。低氧脅迫下2 個品種的莖部和葉片中葡萄糖含量均呈現(xiàn)先增加后下降的變化趨勢，并均在處理2d時最高，此時‘東方星光’莖、葉片葡萄糖含量分別較對照顯著增加19.43%和22.87%，‘西域一號’則較對照分別顯著增加32.40%和30.51%；隨著處理時間的延長兩個品種的莖部和葉片中葡萄糖含量又逐漸下降，在處理8d時‘東方星光’莖、葉片葡萄糖含量分別顯著低于對照18.93%和31.82%，同期‘西域一號’莖部葡萄糖含量顯著低于對照19.34%。以上結(jié)果說明低氧脅迫后期植株體內(nèi)葡萄糖含量均顯著降低，并以耐低氧性強的‘東方星光’葉片的葡萄糖含量降低更明顯，且顯著低于同期耐低氧性弱的‘西域一號’。

圖5 低氧脅迫下網(wǎng)紋甜瓜幼苗葡萄糖含量的變化Fig.5 The glucose content of muskmelon seedlings under hypoxia stress

3 討 論

碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，其中葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉等是參與植株生命代謝的重要物質(zhì)。淀粉是植物體內(nèi)主要的碳水化合物貯存形式之一，蔗糖是高等植物光合作用的主要產(chǎn)物，也是碳水化合物運輸?shù)闹饕问剑梢赃\輸?shù)街参锷L發(fā)育的各個器官［5］。已有研究表明在低氧脅迫下植株根系淀粉含量會降低而葉片淀粉含量卻升高［6－7］。本試驗發(fā)現(xiàn)低氧脅迫下‘東方星光’和‘西域一號’2個網(wǎng)紋甜瓜品種的根系淀粉含量均有下降，這與胡曉輝等［8］在黃瓜（Cucumissativus）上和張恩讓等［9］在辣椒（CapsicumannuumL.）上的研究結(jié)果一致，這可能是因為低氧脅迫下光合作用效率降低［10］及光合產(chǎn)物運輸受限［11］，根系需要消耗自身的淀粉來滿足無氧呼吸的需求［12］，所以根系中的淀粉減少。同時，低氧脅迫下‘東方星光’和‘西域一號’2個品種莖部的淀粉含量先增加后降低，這和張恩讓等［9］的研究結(jié)果相似，在脅迫2d時莖部的淀粉含量升高，這可能與低氧脅迫下韌皮部運輸受阻［13］以及淀粉水解速度降低導(dǎo)致轉(zhuǎn)移受阻有關(guān)，在處理后期淀粉含量降低，可能與光合作用效率降低、光合產(chǎn)物減少有關(guān)。

另外，低氧脅迫下‘東方星光’葉片中淀粉含量有明顯積累，而‘西域一號’葉片中淀粉含量沒有明顯積累。低氧脅迫下葉片淀粉含量的增加，這和胡曉輝［14］、張恩讓等［9］的研究結(jié)果相似，可能是由于低氧脅迫下光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運機制受抑制碳水化合物由葉片運輸?shù)礁档乃俣冉档停?5］；耐低氧性較強的‘東方星光’葉片中淀粉含量增加較多，這可能與其在低氧脅迫下仍能保持相對較高的光合作用效率有關(guān)［16］。

碳水化合物是植物體內(nèi)主要的能量貯存物質(zhì)，大量研究報道了碳水化合物在許多植物耐低氧能力中的作用［17－19］，植物體內(nèi)不同類型的糖類在抵抗低氧脅迫上起重要作用［20］。低氧脅迫下，植物體內(nèi)的糖類含量增加，耐低氧能力增強［21－23］?？扇苄蕴?、蔗糖和果糖含量的增加可以提高植物組織低氧下的生存能力［6，24］，可溶性糖和蔗糖含量的增加也有利于氧缺乏時植物進(jìn)行糖酵解和乙醇發(fā)酵［20］。本試驗中，‘東方星光’和‘西域一號’根系、莖部和葉片的可溶性糖、蔗糖和果糖含量在低氧脅迫下都較對照增加，且在莖部和葉片中增加更明顯，這與前人的研究結(jié)果是一致的［25－27］。低氧脅迫下，耐低氧性強的‘東方星光’的莖部和葉片的可溶性糖、蔗糖、果糖含量比耐低氧性弱的‘西域一號’莖部和葉片中含量更高。低氧脅迫下可溶性糖、果糖含量增加可以為植物的呼吸作用提供充足的底物，以滿足無氧呼吸對底物的需求，還能調(diào)節(jié)體內(nèi)的代謝，因而能在一定程度上減輕低氧脅迫的危害，這可能是植物在低氧逆境下的一種適應(yīng)機制。同時，低氧脅迫下，本試驗中‘東方星光’和‘西域一號’根系葡萄糖含量降低，而莖部和葉片中葡萄糖含量先增加后降低，并在處理8d時低于對照，這與Wample等［28］在向日葵及張恩讓等［9］在辣椒等植物上的研究結(jié)果相似。低氧脅迫下網(wǎng)紋甜瓜植株體內(nèi)葡萄糖含量的降低可能是由于無氧呼吸的加強而過分消耗所致。

綜上所述，在低氧脅迫條件下，網(wǎng)紋甜瓜根系淀粉含量下降，而莖部和葉片中有淀粉積累，且在耐低氧性強的‘東方星光’葉片中淀粉積累更明顯；同時，網(wǎng)紋甜瓜根系葡萄糖含量下降，而莖部和葉片中葡萄糖含量先增加后降低，并在處理8d后低于對照；另外，網(wǎng)紋甜瓜根、莖、葉中可溶性糖、蔗糖、果糖含量均增加，且在耐低氧性強的‘東方星光’中增加更明顯。從而表明網(wǎng)紋甜瓜體內(nèi)碳水化合物含量與植株的耐低氧性密切相關(guān)，耐低氧性強的品種體內(nèi)可溶性糖、蔗糖、果糖含量在低氧脅迫下比耐低氧性弱的品種含量高，較高的可溶性糖、蔗糖和果糖含量是對低氧脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)。

［1］ SHI M F（施美芬），ZENG B（曾 波），SHEN J H（申建紅），etal.A review of the correlation of flooding adaptability and carbohydrates in plants［J］.ChineseJournalofPlantEcology（植物生態(tài)學(xué)報），2010，34（7）：855－866（in Chinese）.

［2］ SHI J W（史建偉），ZHANG Y P（張育平），WANG M B（王孟本），etal.Non－structural carbohydrates change in plants and its influencing factors［J］.HubeiAgriculturalSciences（湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)），2008，47（1）：112－115（in Chinese）.

［3］ 郭世榮.無土栽培學(xué)（第2版）［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2011：271－277.

［4］ 於新建，張振清.植物材料中可溶性糖的測定［M］／／湯章城.現(xiàn)代植物生理學(xué)實驗指南.北京：科學(xué)出版社，1999：127－128.

［5］ LERNER H R.Plant responses to environmental stresses，from phytohormones to genome reorganization［M］.New York：MarcelDekker，1999：373－393.

［6］ BOUNY J M，SAGLIO P H.Glycolytic flux and hexokinase activities in anoxic maize root tips acclimated by hypoxic pretreatment［J］.PlantPhysiology，1996，111（1）：187－194.

［7］ CHEN H J，QUALLS R G，BLANK R R.Effect of soil flooding on photosynthesis，carbohydrate partitioning and nutrient uptake in the invasive exoticLepidiumlatifolium［J］.AquaticBotany，2005，82（4）：250－268.

［8］ HU X H（胡曉輝），GUO SH R（郭世榮），LI J（李 璟），etal.Effects of Ca2＋on carbohydrate metabolism in roots of cucumber seedlings under hypoxia stress［J］.JournalofShenyangAgriculturalUniversity（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報），2006，37（3）：322－326（in Chinese）.

［9］ ZHANG E R（張恩讓），REN Y Y（任媛媛），LI X H（李曉慧）.Effect of Ca2＋on growth and carbohydrate contents of pepper seedlings under root－zone flood stress［J］.ChineseAgriculturalScienceBulletin（中國農(nóng)學(xué)通報），2012，28（22）：151－157（in Chinese）.

［10］ 高洪波.根際低氧脅迫下網(wǎng)紋甜瓜幼苗生理代謝的特征及Ca2＋、GABA 生理調(diào)節(jié)功能［D］.南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005：48－49.

［11］ SIJ J W，SWANSON C A.Effect of petiole anoxia on phloem transport in squash［J］.PlantPhysiology，1973，51（2）：368－371.

［12］ PERATA P，LORETI E，GUGLIELMINETTI L，etal.Carbohydrate metabolism and anoxia tolerance in cereal grains［J］.ActaBotanica Neerlandica，1998，47：269－283.

［13］ DONGEN J T，SCHURR U，PFISTER M，etal.Phloem metabolism and function have to cope with low internal oxygen1［J］.Plant Physiology，2003，131（4）：1 529－1 543.

［14］ 胡曉輝.鈣對低氧脅迫下黃瓜幼苗碳、氮代謝的影響［D］南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006：73－74.

［15］ SAGLIO P H，RAYMOND P，PRADET A.Oxygen transport and root respiration of maize seedlings.A quantitative approach using the correlation between ATP／ADP and the respiration rate controlled by oxygen tensionZeamays［J］.PlantPhysiol.，1983，72（4）：1 035－1 039.

［16］ GAO H B（高洪波），GUO SH R（郭世榮），ZHANG T J（章鐵 軍），etal.Effect of nutrient solution hypoxia stress on the growth and physiological metabolism of muskmelon seedlings［J］.JournalofShenyangAgriculturalUniversity（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報），2006，37（3）：368－372（in Chinese）.

［17］ KATO－NOGUCHI H.Sugar utilization and anoxia tolerance in rice roots acclimated by hypoxic preatment［J］.JournalofPlantPhysiology，2004，161（7）：803－808.

［18］ ZHANG Y H（張艷紅），ZENG B（曾 波），F(xiàn)U T F（付天飛），etal.Effects of long－term flooding on non－structural carbohydrates content in roots ofSalixvariegateFranch［J］.JournalofSouthwestChinaNormalUniversity（西南師范大學(xué)學(xué)報），2006，31（3）：153－156（in Chinese）.

［20］ BERTRAND A，CASTONGUAY Y，NADEAU P，etal.Oxygen deficiency affects carbohydrate reserves in overwintering forage crops［J］.JournalofExperimentalBotany，2003，54（388）：1 721－1 730.

［21］ MUSTROPH A，ALBRECHT G.Tolerance of crop plants to oxygen deficiency stress：fermentative activity and photosynthetic capacity of entire seedlings under hypoxia and anoxia［J］.PhysiologiaPlantarum，2003，117（4）：508－520.

［22］ GEIGENBERGER P.Response of plant metabolism to too little oxygen［J］.CurrentOpinioninPlantBiology，2003，6（3）：247－256.

［23］ ALBRECHT G，MUSTROPH A，F(xiàn)IX T C.Sugar and fructan accumulation during metabolic adjustment between respiration and fermentation under low oxygen conditions in wheat roots［J］.PhysiologiaPlantarum，2004，120（1）：93－105.

［24］ RICARD B，TOAI T V，CHOUREY P.Evidence for critical role of sucrose synthase for anoxic tolerance of maize roots using a double mutant［J］.PlantPhysiol.，1998，116（4）：1 323－1 331.

［25］ KANG Y Y，GUO SH R，LI J，etal.Effect of root applied 24－epibrassinolide on carbohydrate status and fermentative enzyme activities in cucumber（CucumissativusL.）seedlings under hypoxia［J］.PlantGrowthRegul.，2009，57（3）：259－269.

［26］ IMéNE G，BéRéNICE R，SAMIRA S，é.Increased hexose transport in the roots of tomato plants submitted to prolonged hypoxia［J］.Planta，2009，230（2）：441－448.

［27］ KANG Y Y（康云艷），YANG X（楊 暹），GUO SH R（郭世榮），etal.Effects of 24－epibrassinolide on carbohydrate metabolism and enhancement of tolerance to root－zone hypoxia in cucumber（CucumissativusL.）［J］.ScientiaAgriculturaSinica（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)），2011，44（12）：2 495－2 503（in Chinese）.

［28］ WAMPLE R L，DAVIS R W.Effect of flooding on starch accumulation in chloroplasts of sunflower（HelianthusannuusL.）［J］.Plant Physiology，1983，73（1）：195－198.