四川花萼山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生種子植物區(qū)系多樣性分析

黃 琴，鄧洪平，王 茜，宗秀虹，楊小艷，王國(guó)行

（西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶400715）

植物區(qū)系是指一定地區(qū)或國(guó)家所有植物種類的總和，是植物界在一定的自然地理?xiàng)l件下，特別是在自然歷史條件綜合作用下發(fā)展演化的結(jié)果［1］。植物區(qū)系的研究不僅能夠在理論上揭示和解決植物系統(tǒng)學(xué)和植物地理學(xué)的一些疑難問(wèn)題，還能為一定區(qū)域內(nèi)生物資源的合理開(kāi)發(fā)利用和有效的保護(hù)提供十分有價(jià)值的第一手資料。四川花萼山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（簡(jiǎn)稱花萼山保護(hù)區(qū)）位于四川東北部的萬(wàn)源市境內(nèi)，是秦巴山地的腹心地帶，是大巴山脈重要的生態(tài)功能區(qū)和世界生物多樣性重要保護(hù)區(qū)域。以具有代表性的北亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)、生物物種多樣性和優(yōu)美獨(dú)特的自然景觀為主要保護(hù)對(duì)象，但目前對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)植物多樣性的了解還相對(duì)缺乏。本研究在對(duì)花萼山野生種子植物資源進(jìn)行了詳細(xì)調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析了保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物的區(qū)系特性，并與秦巴山區(qū)的其它幾個(gè)地區(qū)進(jìn)行了對(duì)比，旨在闡明花萼山種子植物區(qū)系的特性，以及該植物區(qū)系與相鄰地區(qū)植物區(qū)系的分布及演化關(guān)系，可為該保護(hù)區(qū)及周邊地區(qū)植物多樣性的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

花萼山保護(hù)區(qū)位于四川省東北部達(dá)州市的萬(wàn)源市境內(nèi)，地處大巴山南麓的川陜鄂渝四省（市）交界處，約介于E108°00′～108°27′，N31°55′～32°12′之間。東接重慶市城口縣，南連宣漢縣，西抵巴中市的平昌、通江縣，北鄰陜西省鎮(zhèn)巴、紫陽(yáng)縣，屬于四川盆地東北部山地地貌類型?？偯娣e48 203.39hm2，其中核心區(qū)面積為11 600.36hm2，緩沖區(qū)面積為12 987.79hm2，實(shí)驗(yàn)區(qū)面積為23 615.24hm2。

花萼山保護(hù)區(qū)屬北亞熱帶潤(rùn)濕季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和、四季分明、雨量充沛。年均氣溫14.76 ℃、日照2 158.7h、降水量為1 169.3 mm、年霜期為129d。保護(hù)區(qū)內(nèi)大部分山脊和峰嶺海拔均在1 700～2 200m，最高處即花萼山主峰，海拔2 380m，最低處位于蔣家河壩，海拔780 m，相對(duì)海拔差達(dá)1 600m。保護(hù)區(qū)東北部基巖主要是由古生界碳酸鹽夾碎屑組成，屬侵蝕深切割中山峰叢峽谷地貌；而東南部基巖主要由三疊系灰?guī)r和厚層砂頁(yè)巖組成，局部區(qū)域喀斯特地貌發(fā)育。

2 研究方法

2012至2014年，本研究團(tuán)隊(duì)先后多次對(duì)花萼山保護(hù)區(qū)進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查。野外工作采用定點(diǎn)輻射調(diào)查、線路調(diào)查、特殊地區(qū)重點(diǎn)調(diào)查相結(jié)合的方法開(kāi)展，并采集相應(yīng)標(biāo)本，參考《四川植物志》和《中國(guó)植物志》等工具書(shū)［2－6］進(jìn)行鑒定。收集文獻(xiàn)資料對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行完善。文中所使用種名、屬名及科名均以《Flora of China》［6］為準(zhǔn)。采用統(tǒng)計(jì)、排序及比較分析等方法對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)野生種子植物區(qū)系特征進(jìn)行分析，并以各區(qū)系屬的分布類型為基礎(chǔ)，將其與秦嶺和大巴山脈中具代表性的6個(gè)地區(qū)（大巴山、陰條嶺、五里坡、伏牛山、青木川和小隴山）進(jìn)行比較研究，運(yùn)用SPSS 20.0對(duì)其進(jìn)行聚類分析［7］。

3 結(jié)果與分析

3.1 科、屬、種數(shù)量分析

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，保護(hù)區(qū)共有野生種子植物2 386種，隸屬于144科810屬。其中裸子植物5科12屬25種，被子植物139科798屬2 361種，被子植物中雙子葉植物122科643屬1 947種，單子葉植物17科155屬414種（表1）。保護(hù)區(qū)科、屬、種占四川省科、屬、種的百分比分別為75.39%、53.29%和27.90%；占全國(guó)科、屬、種的百分比分別為39.56%、23.85%和8.53%（表2）。

3.2 生活型的組成分析

生活型統(tǒng)計(jì)顯示該區(qū)種子植物中草本植物占絕大多數(shù)，有1 309 種，占該區(qū)種子植物總數(shù)的54.86%；其次是灌木，有624種，占總數(shù)的26.15%；再次是喬木，有302種，占總數(shù)的12.66%；藤本植物最少僅151種，占該地總數(shù)的6.33%（表3）。

表1 花萼山保護(hù)區(qū)種子植物統(tǒng)計(jì)表Table1 Statistics of seed plants in Huaeshan National Nature Reserve

表2 花萼山保護(hù)區(qū)種子植物與全國(guó)和四川的科、屬、種的比較Table2 Comparison of families，genera and species of seed plants among Huaeshan National Nature Reserve，Sichuan Province and China

3.3 種子植物大小級(jí)別統(tǒng)計(jì)

3.3.1 科的大小級(jí)別統(tǒng)計(jì) 將保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物的科劃分為4個(gè)等級(jí)［8－9］：?jiǎn)畏N科（含1種）、少種科（含2～10種）、中等科（含11～600種）、大科（＞600種）。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明（表4）：中等科所占比例最大，共106科，占總科數(shù)的73.61%（106／144），如：馬兜鈴科（Aristolochiaceae）、五加科（Araliaceae）等。少種科19 科，如：三尖杉科（Cephalotaxaceae）、杉科（Taxodiaceae）等。單種科8科，如：連香樹(shù)科（Cercidiphyllaceae）、水青樹(shù)科（Tetracentraceae）等。少種科和單種科共占總科數(shù)的18.75%。大科包括杜鵑花科（Ericaceae）、薔薇科（Rosaceae）、豆科（Fabaceae）、菊科（Asteraceae）、莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Poaceae）、蘭科（Orchidaceae）等共11科，僅占保護(hù)區(qū)種子植物總科數(shù)的7.64%（11／144），但共包含了種子植物950種，占保護(hù)區(qū)種子植物總數(shù)的39.82%（950／2 386），說(shuō)明該區(qū)大科優(yōu)勢(shì)明顯。

3.3.2 屬的大小級(jí)別統(tǒng)計(jì) 保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物共810屬。可根據(jù)各屬所含物種的數(shù)量將其分為4個(gè)等級(jí)［9］：?jiǎn)畏N屬（1 種）、少種屬（2～10 種）、中等屬（11～40種）、大屬（40種以上）（表5）。少種屬所占比例最大，共370屬，占總屬數(shù)的45.68%。其次是中等屬，共223 屬，占總屬數(shù)的27.53%。單種屬103屬，占總屬數(shù)的12.72%。大屬114屬，占總屬數(shù)的14.07%，包含了936種，占保護(hù)區(qū)種子植物總數(shù)的39.23%（936／2 386），可見(jiàn)該區(qū)大屬優(yōu)勢(shì)較為明顯。

3.4 區(qū)系成分分析

3.4.1 科的區(qū)系成分分析 根據(jù)李錫文關(guān)于中國(guó)種子植物科的分布區(qū)類型劃分系統(tǒng)［8］，對(duì)該區(qū)種子植物144科進(jìn)行歸類統(tǒng)計(jì)（表6）。該區(qū)種子植物科分為11個(gè)分布區(qū)類型，其中世界分布32科，多為草本植物類群，如百合科（Liliaceae）、藜科（Chenopodiaceae）、菊科、莎草科、禾本科等。熱帶分布（2～7型）68科，占非世界分布科的60.71%，其中較大的科有蘭科、豆科等；較小的科有蛇菰科（Balanophoraceae）、馬錢(qián)科（Loganiaceae）等。溫帶分布科（8～14型）43科，占非世界分布科的38.39%，較大的科有杜鵑花科、龍膽科（Gentianaceae）等；較小的科有罌粟科（Papaveraceae）、三尖杉科等。中國(guó)特有科1科——杜仲科（Eucommiaceae），占非世界分布科的0.89%。從科的水平上看，該區(qū)種子植物區(qū)系熱帶成分大于溫帶成分，可見(jiàn)本植物區(qū)系種子植物科的分布類型具有明顯熱帶區(qū)系性質(zhì)的同時(shí)，有向溫帶過(guò)渡的趨勢(shì)。

表3 花萼山保護(hù)區(qū)種子植物生活型組成Table3 Statistics on living types of seed plants in Huaeshan National Nature Reserve

表4 花萼山保護(hù)區(qū)種子植物科的級(jí)別統(tǒng)計(jì)Table4 Statistics on family size of seed plants in Huaeshan National Nature Reserve

表5 花萼山保護(hù)區(qū)種子植物屬的級(jí)別統(tǒng)計(jì)Table5 Statistics on genera size of seed plants in Huaeshan National Nature Reserve

表6 花萼山保護(hù)區(qū)種子植物科的分布區(qū)類型Table6 Areal－types of family of seed plants in Huaeshan National Nature Reserve

3.4.2 屬的區(qū)系成分分析 根據(jù)吳征鎰關(guān)于中國(guó)種子植物屬分布區(qū)劃分方案［10－11］，保護(hù)區(qū)內(nèi)810屬分屬于15種類型（表7）。中國(guó)種子植物屬的15種分布區(qū)類型在花萼山保護(hù)區(qū)均有分布，體現(xiàn)了該區(qū)系地理成分的復(fù)雜性。

（1）世界分布屬 保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物中，世界分布61屬。這些屬的存在體現(xiàn)了保護(hù)區(qū)區(qū)系與其他地區(qū)區(qū)系的廣泛聯(lián)系。這些屬大多數(shù)在中國(guó)普遍分布，如毛茛屬（Ranunculus）、燈心草屬（Juncus）、蔊菜屬（Rorippa）等。其中懸鉤子屬（Rubus）是全溫帶和熱帶、亞熱帶山區(qū)的亞熱帶至溫帶森林中的主要林下植物，或在次生灌草叢中更占優(yōu)勢(shì)［12］；燈心草屬多生于草甸或沼澤，水邊或林下陰濕處，以西南山地（中國(guó)－喜馬拉雅）為多樣性中心；蔊菜屬是1個(gè)極廣布的大屬，多為雜草，該屬在北大西洋擴(kuò)張后期分化較烈，但起源和早期分化仍在東北亞至澳大利亞?wèn)|部；毛茛屬分布于各大洲，包括北極和熱帶高山，無(wú)疑以溫帶為其大本營(yíng)［13］。

（2）熱帶分布屬 該地?zé)釒Х植紝俟?87屬，占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的38.32%。其中泛熱帶分布及其變型共121屬，占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)（不包括世界分布）的16.15%。屬于這一分布類型的有：鐵莧菜屬（Acalypha）、菝葜屬（Smilax）、木姜子屬（Litsea）等。其中鐵莧菜屬為熱帶、亞熱帶廣布，以熱帶亞洲至太平

洋島嶼為主。菝葜屬為北半球古熱帶山地及亞熱帶森林中的重要組成，為層間藤本植物的重要組成部分。木姜子屬主產(chǎn)熱帶、亞熱帶亞洲，東南亞和東亞為其分化中心，但據(jù)李錫文的研究，木姜子屬可能起源于中國(guó)南部至印度、馬來(lái)西亞［14］。

表7 花萼山保護(hù)區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型Table7 Areal－types of genera of seed plants in Huaeshan National Nature Reserve

（3）溫帶分布屬 溫帶分布共計(jì)422屬，占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的56.34%。其中，北溫帶分布及變型共計(jì)171屬，占總屬數(shù)的22.83%，包括松屬（Pinus）、忍冬屬（Lonicera）、柳屬（Salix）等。其中松屬起源較早，在白堊紀(jì)晚期就已較廣泛地在北半球的中緯度地區(qū)擴(kuò)散開(kāi)來(lái)；柳屬在起源后自東向西傳播，歐亞大陸是它的分布中心［15］；杜鵑花屬（Rhododendron）從“小三角”地區(qū)早期起源后，在第三紀(jì)和第四紀(jì)許多次變動(dòng)中逐漸向喜馬拉雅和環(huán)北地區(qū)擴(kuò)散，并向東南亞熱帶高山發(fā)育，達(dá)到了最進(jìn)化的頂極。小檗屬（Berberis）較進(jìn)化和特化，喜生于石灰?guī)r上，為林下標(biāo)識(shí)或刺灌叢的常見(jiàn)種。忍冬屬北溫帶廣布，但亞洲種類最多，多樣性尤以中國(guó)為最，為山地灌叢的組成成分［16］。

（4）中國(guó)特有屬 中國(guó)特有屬共40屬，占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的5.34%。如杉木屬（Cunninghamia）、華蟹甲屬（Sinacalia）、血水草屬（Eomecon）、大血藤屬（Sargentodoxa）、通脫木屬（Tetrapanax）等。其中通脫木屬?gòu)V布于秦嶺、長(zhǎng)江以南，南嶺以北，臺(tái)灣、華東、華中至西南特有，是一類古老植被（常綠闊葉林）中的旗幟成分。血水草屬是第四紀(jì)冰川后的孑遺份子，為第三紀(jì)古熱帶起源，在保護(hù)區(qū)內(nèi)分布較多［15］。

在屬的水平上溫帶成分占有明顯優(yōu)勢(shì)，且以北溫帶分布為主，同時(shí)熱帶成分也占有較大比例。無(wú)論從科級(jí)還是屬級(jí)水平看，都具有熱帶成分與溫帶成分的混雜現(xiàn)象。從科級(jí)水平來(lái)看，熱帶成分較多，溫帶成分較少；但屬級(jí)水平上，則是溫帶多熱帶少。這是由于科的分化較屬早，隨著時(shí)間的推移，環(huán)境的變化使該植物區(qū)系逐漸帶上了明顯的溫帶性質(zhì)。

3.5 與周邊地區(qū)植物區(qū)系組成比較

為深入分析花萼山保護(hù)區(qū)植物區(qū)系的組成特點(diǎn)，及其在秦巴山區(qū)的重要性，本研究選擇秦嶺和大巴山脈中具代表性的6個(gè)地區(qū)（大巴山、陰條嶺［17］、五里坡［18］、伏牛山［19］、青木川［20］和小隴山［21］）與花萼山種子植物區(qū)系進(jìn)行比較分析，利用各區(qū)系屬的分布類型數(shù)據(jù)，運(yùn)用SPSS20.00進(jìn)行聚類分析。

從表8可以看出緯度越低，熱帶分布屬和特有屬所占比例越大，溫帶分布屬所占比例越小?；ㄝ嗌教赜袑偎急壤^其他地區(qū)高。屬的系數(shù)（屬的總數(shù)／種的總數(shù)×100%）可以反映區(qū)系豐富度和生境條件的復(fù)雜程度［22］，生境條件越復(fù)雜，區(qū)系越豐富，其屬的系數(shù)越小?；ㄝ嗌綄俚南禂?shù)比大巴山、陰條嶺和伏牛山大，與五里坡和小隴山接近，比青木川小，說(shuō)明花萼山的區(qū)系比大巴山、陰條嶺和伏牛山相對(duì)簡(jiǎn)單，與五里坡和小隴山較接近，而比青木川更復(fù)雜。

從圖1區(qū)系關(guān)系的樹(shù)狀圖可以看出，7 個(gè)區(qū)系共聚為2組：（Ⅰ）花萼山、大巴山、陰條嶺和五里坡；（Ⅱ）伏牛山、青木川和小隴山?；ㄝ嗌较扰c大巴山聚在一起，再與五里坡和陰條嶺共同的一支聚在一起，最后與伏牛山、青木川和小隴山共同的一支聚在一起?？梢?jiàn)，花萼山與大巴山相似性最大，與伏牛山、青木川和小隴山相似性最小。

表8 花萼山保護(hù)區(qū)與其他6個(gè)地區(qū)的位置及其關(guān)系Table8 Location of Huaeshan National Nature Reserve and 6Nature Reserves around it

圖1 花萼山保護(hù)區(qū)與其他6個(gè)保護(hù)區(qū)植物區(qū)系聚類分析結(jié)果Fig.1 Cluster analysis of Huaeshan National Nature Reserve and 6Nature Reserves around it

4 討 論

4.1 區(qū)系特征

區(qū)系成分復(fù)雜，類型豐富。區(qū)內(nèi)共有野生種子植物144科810屬2 386種，其中裸子植物5科12屬25種，被子植物139科798屬2 361種。保護(hù)區(qū)科、屬、種分別占四川省科、屬、種的75.39%、53.29%、27.90%；占全國(guó)科、屬、種的39.56%、23.85%、8.53%。區(qū)內(nèi)共有11種科的分布區(qū)類型，占中國(guó)范圍內(nèi)科分布區(qū)類型的73.33%；有15種屬的分布區(qū)類型，占中國(guó)范圍內(nèi)屬的分布類型的100.00%。這在一定程度上體現(xiàn)了保護(hù)區(qū)種子植物資源豐富，區(qū)系成分復(fù)雜的特點(diǎn)。

大科及大屬的優(yōu)勢(shì)明顯。保護(hù)區(qū)內(nèi)占總科數(shù)7.64%的大科（600種以上）共包含了種子植物950種，占保護(hù)區(qū)種子植物總數(shù)的39.82%；占總屬數(shù)14.07%的大屬（40種以上）共包含了種子植物936種，占保護(hù)區(qū)種子植物總數(shù)的39.23%?？梢?jiàn)保護(hù)區(qū)種子植物中大科及大屬優(yōu)勢(shì)明顯。

種子植物區(qū)系具有明顯的過(guò)渡性質(zhì)。從科級(jí)水平上看，熱帶成分占了60.71%，溫帶成分占了38.39%；從屬級(jí)水平上看，熱帶成分僅占38.32%，溫帶成分占了56.34%。這正驗(yàn)證了中國(guó)植物區(qū)系中熱帶成分主導(dǎo)區(qū)域應(yīng)該都小于N30°這一觀點(diǎn)［23］?；ㄝ嗌教幱贜31°～33°之間區(qū)域，正處于亞熱帶向暖溫帶交匯區(qū)，緯度越高，其暖溫帶成分比例越大［24］，體現(xiàn)了該區(qū)從熱帶向溫帶過(guò)渡的性質(zhì)。

種子植物區(qū)系較為古老，特有屬比較豐富。保護(hù)區(qū)內(nèi)單種科、單種屬、少種屬、形態(tài)上原始的類型、間斷分布等類型在該區(qū)均有分布。特有科屬較為豐富，中國(guó)特有屬40屬，占花萼山保護(hù)區(qū)總屬數(shù)（不包括世界分布）的5.34%。這主要是因?yàn)樵诘谒募o(jì)冰川襲擊時(shí)，有了秦嶺大巴山脈的屏蔽作用，保護(hù)區(qū)受第四紀(jì)冰川期影響相對(duì)較小，許多古老殘遺植物保留下來(lái)。因此，花萼山在形態(tài)演化上比較原始，系統(tǒng)發(fā)育相對(duì)古老。

4.2 與周邊保護(hù)區(qū)的比較

從植物區(qū)系上看，花萼山與同屬于大巴山脈的大巴山、五里坡、陰條嶺相似性較高，其中與大巴山的相似性最高，而與秦嶺山脈的伏牛山、青木川和小隴山相似性較低?；ㄝ嗌綔?zé)釒急壤c大巴山、五里坡及陰條嶺類似，聚類分析中4個(gè)地區(qū)也聚為一支，這主要是因?yàn)?個(gè)地區(qū)地理位置接近，氣候條件相似。而伏牛山、青木川和小隴山位于秦嶺山脈，與花萼山距離較遠(yuǎn)，緯度更大，并且地質(zhì)地貌和氣候條件差異明顯，因此與花萼山相似性最小，溫帶性質(zhì)更明顯。

相對(duì)于其他幾個(gè)地區(qū)，花萼山特有屬所占比例最大。特有屬指分布限于某一自然地區(qū)或生境的屬，是某一自然地區(qū)或生境植物區(qū)系的特有現(xiàn)象［25］。文中的特有屬是相對(duì)中國(guó)而言，多數(shù)特有屬種是珍稀瀕危植物和有價(jià)值的種質(zhì)資源［26］?；ㄝ嗌教赜袑偎急壤^其他地區(qū)多，這主要是在第四紀(jì)冰川時(shí)期受秦嶺和大巴山脈的保護(hù)，所受影響較小，加之花萼山地處川東北邊遠(yuǎn)山區(qū)，人口密度和開(kāi)發(fā)強(qiáng)度低，至今保留著較為完整的原始自然生態(tài)系統(tǒng)，很多特有屬仍然保留下來(lái)。

花萼山的區(qū)系組成比大巴山、陰條嶺和伏牛山簡(jiǎn)單，與五里坡和小隴山接近，比青木川復(fù)雜。這與它們所處的地理位置和自然環(huán)境相關(guān)。大巴山地處華中地區(qū)腹地，是華中植物區(qū)系的核心區(qū)，保護(hù)區(qū)占地面積最大。而伏牛山是華北地區(qū)面積最大的森林生態(tài)系統(tǒng)自然保護(hù)區(qū)［19］，是北亞熱帶和暖溫帶地區(qū)天然闊葉林保存較完整的地段，植被保存完好，植物種類繁多。陰條嶺東接大巴山，南連巫山，是神農(nóng)架原始森林延伸至重慶的部分，區(qū)內(nèi)擁有重慶市最高峰——陰條嶺，加之氣候垂直差異大，造就了它們3個(gè)保護(hù)區(qū)更復(fù)雜的區(qū)系。而青木川位于秦嶺中段，林地面積較小，因此植物區(qū)系比花萼山簡(jiǎn)單。

因此，總的來(lái)看，花萼山地處于有“植物避難所”之稱的秦巴山區(qū)，具有豐富的野生種子植物資源，區(qū)系較古老，特有現(xiàn)象明顯，至今仍完整保留著較為原始自然生態(tài)系統(tǒng)，具有重要的保護(hù)價(jià)值。

［1］ 吳征鎰，王荷生.中國(guó)自然地理——植物地理（上冊(cè)）［M］.北京：科學(xué)出版社，1983.

［2］ 中國(guó)科學(xué)院《中國(guó)植物志》編輯委員會(huì).中國(guó)植物志（1～80卷）［M］.北京：科學(xué)出版社，1979.

［3］ 《中國(guó)高等植物圖鑒》編寫(xiě)組.中國(guó)高等植物圖鑒（1～5卷及補(bǔ)編）［M］.北京：科學(xué)出版社，1972.

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