輪紋異痂蝗觸角感器的掃描電鏡觀察

劉春雨, 張 健, 張曉軍, 任炳忠

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學食藥用菌教育部工程研究中心,長春 130118;2.吉林省林業(yè)科學研究院,長春 130033; 3.吉林省林業(yè)生物防治中心站,長春 130033;4.東北師范大學生命科學學院,長春 130024)

輪紋異痂蝗觸角感器的掃描電鏡觀察

劉春雨1, 張 健2,3, 張曉軍2, 任炳忠4*

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學食藥用菌教育部工程研究中心,長春 130118;2.吉林省林業(yè)科學研究院,長春 130033; 3.吉林省林業(yè)生物防治中心站,長春 130033;4.東北師范大學生命科學學院,長春 130024)

利用掃描電鏡觀察了輪紋異痂蝗[Bryodemella tuberculatum dilutum(Stoll)]成蟲觸角感器的類型和分布。結果表明：輪紋異痂蝗觸角為絲狀,由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成,雄性個體鞭節(jié)包括24個亞節(jié),雌性個體鞭節(jié)包括23個亞節(jié)。雌雄個體均具有12種感受器,即毛形感受器、刺形感受器(Ⅰ型和Ⅱ型)、錐形感受器(Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型、Ⅳ型和Ⅴ型)、腔錐形感受器、腔形感受器及B?hm氏鬃毛。根據(jù)各類感器的形態(tài)、分布和顯微結構探討了其可能承擔的功能。

輪紋異痂蝗; 觸角; 感器; 掃描電鏡

輪紋異痂蝗[Bryodemella tuberculatum dilutum(Stoll)]是我國東北地區(qū)的常見蝗蟲,一年發(fā)生一代,主要發(fā)生在丘陵和山地草原或固定的沙帶邊緣,主要取食百合科和菊科植物[12]。目前,根據(jù)行為學及化學生態(tài)學理論來探討害蟲的防治技術日益得到重視。低毒、高效、無公害的化學生態(tài)防治手段已成為害蟲防控的新途徑。利用害蟲自身的生理生化微觀特性來探索其宏觀行為機制,可以為害蟲防治提供新的理論依據(jù)。其中觸角感器顯微結構的研究已得到國內(nèi)外學者的廣泛關注,并已取得顯著進展[3-7]。

觸角感器(antennal sensilla)是昆蟲感受各種外界刺激的器官,在寄主識別及昆蟲種間和種內(nèi)信息交流等方面發(fā)揮重要的作用。每種感器都是由感覺神經(jīng)元和特化的表皮細胞及表皮組成,能將物理或者化學刺激轉化成神經(jīng)脈沖,向中樞神經(jīng)系統(tǒng)輸入信息,從而調控運動、神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)[5,8]。

國內(nèi)外學者先后對以草地害蟲為主的東亞飛蝗[Locusta migratoria manilensis(Meyen)][911]、沙漠蝗[Schistocerca gregaria(Forsk?l)][12]、黃脊雷篦蝗[Rammeacris kiangsu(Tsai)(黃脊竹蝗Ceracris kiangsu Tsai)][1314]、越北腹露蝗(Fruhstorferiola tonkinensis Will)[15]、西藏飛蝗(Locusta migratoria tibetensis Chen)[16]等蝗蟲觸角感器的超微結構進行了觀察。截至目前未見對異痂蝗屬(Bryodemella)蝗蟲觸角感器的報道。本研究應用掃描電子顯微鏡對輪紋異痂蝗成蟲的觸角感器進行觀察,對各種感器類型、數(shù)量及分布特點進行了詳細的描述,以期為輪紋異痂蝗化學生態(tài)調控提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究所采用的標本分別在2005年8月采集于黑龍江省黑河市和2012年8月采集于吉林省白城市。

1.2 樣品制作

將干燥的標本還軟1～2 d,用鑷子在Motic實體顯微鏡下將觸角從觸角窩基部取下。觸角首先在70%乙醇中保存24 h,之后分別在75%、80%、85%及90%濃度的乙醇中進行梯度脫水,每個濃度脫水10 min。用雙面膠將觸角分粘在樣品臺上。采用Hitachi E-102型離子濺射儀在觸角表面鍍一層20 nm左右的金離子導電層。使用Hitachi S-570型掃描電子顯微鏡在20 k V的加速電壓下進行觀察。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

依據(jù)Schneider[3]和Zacharuk[4,17]提出的命名系統(tǒng)劃分觸角感器的類型,并與其他直翅目昆蟲觸角感器進行比較(例如,Kafka[9],Ameismeier[10], Chen等[18],Li等[19])。選取輪紋異痂蝗5頭雄蟲、5頭雌蟲,每種類型感器選取10個測量其長度和基部直徑。利用SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,統(tǒng)計結果以平均值±標準差的形式表示。

2 結果與分析

2.1 觸角的一般形態(tài)

輪紋異痂蝗成蟲觸角由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成,雄性個體鞭節(jié)包括24個亞節(jié),雌性個體鞭節(jié)包括23個亞節(jié)。雄成蟲觸角長約(21.15±0.34)mm,雌成蟲觸角長約(19.75±0.77)mm,雄蟲觸角略長于雌蟲觸角。

2.2 感受器類型、數(shù)量及分布規(guī)律

根據(jù)觸角感器的形態(tài),將觸角感器分為12個類型,包括2種毛形感器、2種刺形感器、5種錐形感器、腔錐型感器、腔型感器和B?hm氏鬃毛。

2.2.1 毛形感受器Ⅰ(sensilla trichodeaⅠ,STⅠ)

著生于觸角表面的凹窩中,細長且頂端彎曲,表面具有縱溝,數(shù)量較少。長度為(43.75±18.85) μm,基部直徑為(6.75±1.71)μm。毛形感受器Ⅰ在雄成蟲集中分布于鞭節(jié)第1～6亞節(jié),在雌成蟲集中分布于鞭節(jié)第1～4亞節(jié)(圖1a)。

2.2.2 毛形感受器Ⅱ(sensilla trichodeaⅡ,STⅡ)

彎曲或直立,表面具有縱溝但無孔,垂直于觸角表面,具有能自由活動的關節(jié)窩。毛形感受器Ⅱ數(shù)量較少,長度為(22.00±9.09)μm,基部直徑為(4.25 ±2.21)μm。毛形感受器Ⅱ在雄成蟲集中分布于鞭節(jié)第1～8亞節(jié),在雌成蟲集中分布于鞭節(jié)第1～5亞節(jié)(圖1b,1m)。

2.2.3 刺形感受器Ⅰ(sensilla chaeticaⅠ,SCⅠ)

直立于觸角表面,明顯高于其他類型感器,感受器表面有條紋,數(shù)量較少。長度為(116.75±38.06)μm,基部直徑為(6.25±2.06)μm。刺形感受器Ⅰ在雌雄成蟲的觸角鞭節(jié)各亞節(jié)均有分布(圖1c)。

2.2.4 刺形感受器Ⅱ(sensilla chaeticaⅡ,SCⅡ)

呈鐮刀狀,表面有縱溝。長度為(59.25±19.60)μm,基部直徑為(6.25±2.06)μm。刺形感受器Ⅱ在雌雄蟲的觸角鞭節(jié)各亞節(jié)均有分布(圖1d,1n)。

2.2.5 錐形感受器Ⅰ(sensilla basiconicaⅠ,SBⅠ)

直立于觸角表面并零散分布,感器表面有縱溝,基部鈍圓。長度為(16.25±2.06)μm,基部直徑為(5.25±1.50)μm。錐形感受器Ⅰ在雄成蟲集中分布于鞭節(jié)第6～24亞節(jié),在雌成蟲集中分布于鞭節(jié)第10～20亞節(jié)(圖1e)。

2.2.6 錐形感受器Ⅱ(sensilla basiconicaⅡ,SBⅡ)

與錐形感受器Ⅰ形態(tài)相似,但略小于錐形感受器Ⅰ。長度為(10.25±1.70)μm,基部直徑為(4.75 ±0.95)μm。錐形感受器Ⅱ在雄成蟲集中分布于鞭節(jié)第8～24亞節(jié),在雌蟲集中分布于鞭節(jié)第8～22亞節(jié)(圖1f)。

2.2.7 錐形感受器Ⅲ(sensilla basiconicaⅢ,SBⅢ)

直立、頂端較細且頂端較鈍,在觸角各鞭節(jié)上不規(guī)則分布。長度為(32.00±1.82)μm,基部直徑為(3.75±0.95)μm。錐形感受器Ⅲ在雄成蟲集中分布于鞭節(jié)第9～24亞節(jié),在雌成蟲集中分布于鞭節(jié)第10～22亞節(jié)(圖1g)。

圖1 輪紋異痂蝗觸角感受器掃描電鏡圖片F(xiàn)ig.1 SEM images of antennal sensilla of Bryodemella tuberculatum dilutum

2.2.8 錐形感受器Ⅳ(sensilla basiconicaⅣ,SBⅣ)

直立、頂端較鈍,表面無縱溝。長度為(23.75± 2.98)μm,基部直徑為(3.50±1.29)μm。錐形感受器Ⅳ在雄成蟲集中分布于鞭節(jié)第2～20亞節(jié),在雌成蟲集中分布于鞭節(jié)第3～23亞節(jié)(圖1h)。

2.2.9 錐形感受器Ⅴ(sensilla basiconicaⅤ,SBⅤ)

直立于觸角表面,類似于指狀,上下粗細均勻且表面有孔,數(shù)量較少。長度為(13.75±2.98)μm,基部直徑為(3.50±1.29)μm。錐形感受器Ⅴ在雄成蟲集中分布于鞭節(jié)第5～24亞節(jié),在雌成蟲集中分布于鞭節(jié)第2～23亞節(jié)(圖1i,1o)

2.2.10 腔形感受器(sensilla cavity,SCA)

由表皮內(nèi)陷而形成的空腔。腔形感受器腔穴直徑約為(9.75±2.75)μm。腔形感受器在雄成蟲集中分布于鞭節(jié)第5～23亞節(jié),在雌成蟲集中分布于鞭節(jié)第3～22亞節(jié)(圖1j)。

2.2.11 腔錐形感受器(sensilla coeloconica,SCO)

著生于陷于表皮下空腔中的錐狀突起。腔穴直徑約為(10.5±2.08)μm,長度為(4.25±1.5)μm。腔錐形感受器在雄成蟲集中分布于鞭節(jié)第10～20亞節(jié),在雌成蟲集中分布于鞭節(jié)第8～19亞節(jié)(圖1k)。

2.2.12 B?hm氏鬃毛(B?hm’s bristles,BB)

直立于觸角表面,著生在觸角表面的凹窩中,表面光滑無孔。常為2簇,每簇約為12～14根,長度為(36.00±1.82)μm,基部直徑為(4.75±1.71)μm。B?hm氏鬃毛均分布于雌雄成蟲的梗節(jié)(圖1l)。

3 討論

輪紋異痂蝗觸角均為絲狀,柄節(jié)粗大,呈短柱狀,承擔固著頭部、抬高和支持整個觸角的功能;梗節(jié)較小,略呈球形,主要起到連接鞭節(jié)和提高整個觸角靈活性的作用;鞭節(jié)各亞節(jié)比較相似,呈扁長柱形,為感受器著生的比較重要區(qū)域。輪紋異痂蝗具有12種感受器,各類型感受器的分布和數(shù)量存在一定差異。

毛形感器在鞘翅目和膜翅目昆蟲的觸角上廣泛分布[20-23]。Hallberg[24]和Jourdan等[25]通過對毛形感器內(nèi)部結構的研究證明,毛形感器具有機械感器(mechanosensory)和化學感器(chemosensory)的功能。Blaney和Simmonds認為,蝗蟲觸角的毛形感器主要具有機械感受和接觸化學性感受的雙重作用[26]。Jin等對沙漠蝗(S.gregaria)和飛蝗(L.migratoria)觸角感器中的氣味分子結合蛋白和化學感受蛋白的研究結果表明,毛形感器是一類嗅覺感器[12]。據(jù)此推斷輪紋異痂蝗的毛形感器也執(zhí)行觸覺的功能。

刺形感受器在各類昆蟲中廣泛存在[21,23]。Dyer等認為這種感受器是聲音、風及觸覺的受體[27]。本研究觀察結果顯示這種感受器表面沒有孔的結構,無孔感器通常被認為具有感受機械、溫度或濕度的功能[8],輪紋異痂蝗的刺形感受器也應承擔機械受體的功能。

Ameismeier通過對飛蝗(L.migratoria)錐形感受器的超微結構研究后,認為其具有嗅覺的功能[10]。據(jù)此推斷輪紋異痂蝗錐形感器也應承擔嗅覺功能。

膜翅目的社會性昆蟲通常具有腔錐形感受器,該類型感受器具有感受溫度變化的功能,是一類化學感受器[28]。而在鱗翅目昆蟲中這類感器作為嗅覺受體,具有感受植物揮發(fā)物氣味的功能[2930]。Kafka[9]認為飛蝗(L.migratoria)的腔錐形感受器具有識別寄主植物氣味的功能。表明輪紋異痂蝗的腔錐形感受器也應承擔這類功能。

腔形感受器通常被認為是接觸性化學感器,具有識別植物釋放的氣味因子的作用[31]。據(jù)此推測輪紋異痂蝗的腔形感受器也是一類化學感器。

B?hm氏鬃毛在輪紋異痂蝗頭部和柄節(jié)之間以及柄節(jié)和梗節(jié)之間有分布,類似的感器在黃脊雷篦蝗[Rammeacris kiangsu(Tsai)(黃脊竹蝗Ceracris kiangsu Tsai)][13,14]、敏捷錐須步甲(Bembidion properans)[20]及曲紋花天牛(Leptura arcuata)和橡黑花天牛(L.aethiops)[32]等鞘翅目昆蟲中均有發(fā)現(xiàn)。Schneider等.認為B?hm氏鬃毛為一種感受重力的機械感器,當遇到機械刺激時,能夠緩沖重力的作用,從而控制觸角下降的速度[3]。

這些觸角感器的具體功能還有待于結合透射電鏡以及電生理試驗進一步研究證實。本研究為輪紋異痂蝗觸角電位、細胞內(nèi)記錄、單細胞記錄等電生理技術提供了基礎數(shù)據(jù),為探明輪紋異痂蝗成蟲的種內(nèi)、種間識別機制、寄主選擇機制,從而為直翅目昆蟲化學生態(tài)手段防控提供更有價值的信息。

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(責任編輯：楊明麗)

Scanning electron microscopy on antennal sensilla of Bryodemella tuberculatum dilutum

Liu Chunyu1, Zhang Jian2,3, Zhang Xiaojun2, Ren Bingzhong4

(1.Engineering Research Center of Chinese Ministry of Education for Edible and Medicinal Fungi, Jilin Agricultural University,Changchun 130118,China;2.Jilin Provincial Academy of Forestry Sciences, Changchun 130033,China;3.Jilin Forestry Biological Control Centre,Changchun 130033,China; 4.School of Life Sciences,Northeast Normal University,Changchun 130024,China)

The types and distributions of antennal sensilla were studied in both female and male adults of Bryodemella tuberculatum dilutum(Stoll)using scanning electron microscopy(SEM).The filiform antennae were of the conventional type comprised of a basal scape,pedicel and a long flagellum,which was composed of twentyfour flagellomeres in males and twenty-three flagellomeres in females.Antennae of female and male individuals both have 12 types of sensilla.They were identified as trichoid sensilla(Ⅰ,Ⅱ),chaetic sensilla(Ⅰ,Ⅱ),basiconic sensilla(Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ,Ⅴ),coeloconic sensilla,cavity sensilla,and B?hm’s bristles.The putative functions of 12 types of sensilla were also discussed with reference to their morphology,distribution and ultrastructure.

Bryodemella tuberculatum dilutum; antenna; sensillum; scanning electron microscopy

S 433.2,Q 96

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.06.025

2014-11-26

2015-03-20

吉林省科技發(fā)展計劃項目(20122126)

*通信作者 E-mail：15804303739@163.com