基于圖論的景觀連接度量化方法應(yīng)用研究
——以福建省閩清縣自然森林為例

齊 珂,樊正球

復(fù)旦大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程系, 上海 200433

基于圖論的景觀連接度量化方法應(yīng)用研究
——以福建省閩清縣自然森林為例

齊 珂,樊正球*

復(fù)旦大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程系, 上海 200433

氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致的自然生境喪失和生境片斷化使全球生物多樣性面臨威脅,而有效緩解這類(lèi)問(wèn)題的手段之一是維持自然生境的景觀連接度。圖論分析法作為景觀連接度研究的新途徑成為研究領(lǐng)域熱點(diǎn),但仍然存在提高距離閾值取值的科學(xué)性、充分解讀圖論連接度指數(shù)等有待探究的問(wèn)題。以閩清縣自然森林為對(duì)象使用圖論分析方法進(jìn)行了景觀連接度的量化研究,提出并使用了距離閾值綜合取值方法,聯(lián)合使用了多種景觀連接度指數(shù)。研究結(jié)果表明,距離閾值綜合取值方法能夠提高取值的準(zhǔn)確性并具有廣泛適用性,二進(jìn)制連接度指數(shù)與概率連接度指數(shù)能夠從不同角度指示景觀結(jié)構(gòu)和斑塊重要性格局。研究區(qū)域90%以上的景觀連接度由主要景觀組分維持,數(shù)量很少的極高重要值斑塊數(shù)能夠?qū)φw連接度水平產(chǎn)生顯著影響。面積越大的斑塊重要性指數(shù)越高,但是極高重要值斑塊的重要性指數(shù)并不完全取決于斑塊面積,而更多的與斑塊位置等因素相關(guān)。本研究進(jìn)一步完善圖論分析法在景觀連接度研究方面的應(yīng)用,對(duì)生物多樣性保護(hù)工作具有參考價(jià)值。

景觀連接度; 圖論分析法; 距離閾值; 自然森林

氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致的自然生境喪失和生境片斷化使全球生物多樣性面臨威脅,而有效緩解這類(lèi)問(wèn)題的手段之一是維持自然生境的景觀連接度[1- 5]。大量研究表明,景觀連接度水平對(duì)動(dòng)物活動(dòng)遷移、植物種子擴(kuò)散等多項(xiàng)生態(tài)過(guò)程以及局域物種豐富度產(chǎn)生影響[6- 7]。因此,景觀連接度的量化和評(píng)價(jià)被認(rèn)為是生物多樣性保護(hù)領(lǐng)域的一項(xiàng)重要研究課題。景觀連接度(Landscape Connectivity)的定義是景觀結(jié)構(gòu)對(duì)景觀內(nèi)生態(tài)流擴(kuò)散移動(dòng)的促進(jìn)或阻礙作用[8],體現(xiàn)了生態(tài)過(guò)程對(duì)景觀格局的響應(yīng)。景觀連接度的量化是以景觀斑塊空間分布為基礎(chǔ),結(jié)合模式物種擴(kuò)散能力進(jìn)行的生境可達(dá)性計(jì)算[9]。目前景觀連接度量化方法主要基于復(fù)合種群理論和空間圖形理論等生態(tài)學(xué)和數(shù)學(xué)理論,按照分析方法原理可以分為滲透理論法、距離模型法、圖論分析法等[10- 12]。其中圖論分析法隨著圖論指數(shù)的不斷發(fā)展[13- 17]和相關(guān)軟件的開(kāi)發(fā)使用[18- 20]得到越來(lái)越廣泛的應(yīng)用[21- 26]。

應(yīng)用圖論分析法進(jìn)行景觀連接度研究所需的一個(gè)重要參數(shù)為距離閾值[27](Threshold Distance,本文中用TD表示),距離閾值是生態(tài)流的最大可達(dá)距離,用以判斷研究區(qū)域內(nèi)生境斑塊之間生態(tài)流的存在或強(qiáng)弱。最常用的距離閾值取值方法是目標(biāo)物種法,即把研究區(qū)域內(nèi)的某個(gè)物種作為代表,以該物種的最大擴(kuò)散距離作為距離閾值。Szabó等人[28]和Teixeira等人[29]分別將甲蟲(chóng)和蝙蝠的最大移動(dòng)距離作為距離閾值,Hernández[25]、Liu[24]和陳春娣[30]等人使用植物種子的最大擴(kuò)散距離作為距離閾值。為了全面了解研究區(qū)域中不同擴(kuò)散能力的物種受到生境片斷化的不同影響[16],Xun和Laita等人[31- 32]采用了距離梯度法,即通過(guò)列舉多個(gè)距離閾值將研究區(qū)域中物種的擴(kuò)散能力差異考慮在內(nèi)。在斑塊水平研究連接度時(shí)需要使用一個(gè)特定的、能夠反映景觀結(jié)構(gòu)特征的距離閾值[33]。Neel和Urban[33- 34]等人依據(jù)生態(tài)學(xué)中“閾值”的意義,建立“景觀連接度指數(shù)-距離值”曲線(xiàn)并通過(guò)突變點(diǎn)確定距離閾值,這種方法得到的距離閾值可以體現(xiàn)景觀結(jié)構(gòu)特征,但不一定具有生態(tài)意義。景觀連接度研究往往作為區(qū)域生物多樣性保護(hù)和制定城市規(guī)劃的參考,選用的距離閾值不僅要體現(xiàn)研究區(qū)域物種特征,還應(yīng)適用于分析景觀空間結(jié)構(gòu),以上距離閾值取值方法均難以滿(mǎn)足研究需求。為了提高景觀連接度在區(qū)域生物多樣性保護(hù)和城市規(guī)劃應(yīng)用中的科學(xué)性,本研究將試圖建立一個(gè)適用于多種研究目的的距離閾值綜合取值方法。

圖論連接度指數(shù)依據(jù)所使用的連接模型可以被分為二進(jìn)制連接度指數(shù)和概率連接度指數(shù);按照所指示信息的對(duì)象可以分為整體連接度指數(shù)和斑塊重要性指數(shù)。已有研究指出二進(jìn)制指數(shù)適用于對(duì)生境斑塊空間結(jié)構(gòu)的宏觀分析,概率連接度指數(shù)適用于具體的亞種群動(dòng)態(tài)分析[35]。整體連接度指數(shù)可以體現(xiàn)區(qū)域的連接度水平,斑塊重要性指數(shù)用于指示單個(gè)斑塊在維持區(qū)域景觀連接度中所起作用的大小[35]。在研究中同時(shí)使用多種連接度指數(shù)可以獲得結(jié)構(gòu)和功能、整體區(qū)域和單獨(dú)斑塊的豐富信息,從而體現(xiàn)使用多種指數(shù)的優(yōu)越性。如何聯(lián)合使用多種指數(shù),并正確解讀指數(shù)的信息也是本研究的重點(diǎn)之一。

本文使用圖論分析法對(duì)福州市閩清縣由亞熱帶常綠闊葉林和針葉林構(gòu)成的天然混交林進(jìn)行森林景觀連接研究。通過(guò)使用距離閾值取值的綜合方法和多種景觀連接度指數(shù)對(duì)閩清縣自然保護(hù)森林景觀連接度進(jìn)行量化和評(píng)價(jià),并識(shí)別研究區(qū)域中維持景觀連接度的重點(diǎn)區(qū)域和關(guān)鍵森林斑塊。研究結(jié)果推進(jìn)圖論分析法在景觀連接度研究方面的應(yīng)用,對(duì)常綠闊葉林維護(hù)和生物多樣性保護(hù)工作具有參考價(jià)值。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)域與數(shù)據(jù)準(zhǔn)備

閩清縣位于福建省中部,福州市西北部,閩江下游,距省城福州市50km,總面積1466km2。地理坐標(biāo)為北緯25°55′—26°33′,東經(jīng)118°30′—119°01′?？h內(nèi)地貌類(lèi)型復(fù)雜多樣,山丘廣布,平原狹小。閩清縣屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),山區(qū)植被以林為主,有杉、松、竹和許多闊葉樹(shù)種?？h內(nèi)有福建雄江黃楮林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和自然保護(hù)小區(qū)57個(gè)。

本研究以閩清縣生態(tài)公益林中的天然森林為研究對(duì)象,基礎(chǔ)數(shù)據(jù)來(lái)源是比例尺為1∶10000的2010年福州市森林資源二類(lèi)調(diào)查結(jié)果的小班數(shù)據(jù)。該數(shù)據(jù)基于樣地實(shí)測(cè)和人工數(shù)字化,精度控制在90%以上,是包含62個(gè)小班信息的Shape格式的數(shù)據(jù)地圖文件。使用軟件ArcGIS 10.2從數(shù)據(jù)源中提取出閩清縣林分,將通過(guò)小班信息篩選出的起源于天然林的生態(tài)公益林小班作為研究區(qū)域內(nèi)的生境斑塊。使用ArcGIS 10.2插件Conefor Inputs 10(http://www.conefor.org/gisextensions.html.)提取生境斑塊信息并以dbf格式存儲(chǔ),然后在軟件Conefor Sensinode 2.6[35]中完成圖論建模和指數(shù)計(jì)算。篩選得到生境斑塊1567個(gè),斑塊總面積168.24km2,分布情況如圖1所示。

1.2 景觀連接度指數(shù)與計(jì)算

按照?qǐng)D論分析法原理,研究區(qū)域的生境斑塊與斑塊間生態(tài)流的格局被抽象為點(diǎn)線(xiàn)圖形。兩點(diǎn)連線(xiàn)距離小于距離閾值則判定連接存在。景觀組分是任意兩個(gè)斑塊之間都直接或間接存在連接的斑塊組,屬于不同景觀組分的斑塊之間不存在生態(tài)流[27,36]。景觀組分的格局成為低于景觀水平、高于斑塊水平的中間層次空間結(jié)構(gòu)。

景觀連接度指數(shù)是指示景觀內(nèi)生態(tài)過(guò)程進(jìn)行的流暢程度的指數(shù)。本文采用的圖論連接度指數(shù)有整體連接度指數(shù)NL、NC;二進(jìn)制連接度指數(shù)H、IIC;概率連接度指數(shù)AWF、PC;斑塊重要性指數(shù)dI等4類(lèi)指數(shù),所有指數(shù)的計(jì)算由軟件Conefor Sensinode 2.6完成。為了比較不同類(lèi)型指數(shù)的結(jié)果,設(shè)定斑塊間距離等于距離閾值的情況下擴(kuò)散概率為0.5[14,37]。

1.3 距離閾值的取值方法

本研究使用目標(biāo)物種法、距離梯度法、擬合曲線(xiàn)法依次對(duì)距離閾值取值。

(1)目標(biāo)物種法 根據(jù)林業(yè)小班調(diào)查的樹(shù)種信息,以硬闊為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的小班有1318個(gè),占全部小班的84.11%。以馬尾松(Pinusmassoniana)或杉木(Cunninghamialanceolata)為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的小班次之,有121個(gè)和75個(gè),分別占總數(shù)的7.72%和4.79%。根據(jù)亞洲東部常綠闊葉林和福建中亞熱帶闊葉林物種特點(diǎn)[39- 40],選取殼斗科硬葉櫟類(lèi)樹(shù)種栓皮櫟(Quercusvariabilis)作為研究區(qū)域的目標(biāo)種。根據(jù)Xiao[41]等人研究,栓皮櫟在自然生境下依靠嚙齒動(dòng)物擴(kuò)散種子,最大擴(kuò)散距離為42.5m。

圖1 閩清縣自然保護(hù)森林分布Fig.1 The conservation natural forest in Minqing County

指數(shù)類(lèi)型Indextype指數(shù)Index公式Formula描述Descriptionandinterpretation整體指數(shù)區(qū)域連接總數(shù)NL-研究區(qū)域內(nèi)斑塊之間存在的所有連接的個(gè)數(shù)Overallindices景觀組分總數(shù)NC-研究區(qū)域內(nèi)斑塊劃分出的景觀組分的個(gè)數(shù)二進(jìn)制連接度指數(shù)BinaryindicesHarary指數(shù)H[38]H=12∑ni=1∑nj=1,i≠j1nlij整體連接度指數(shù)IIC[13]IIC=∑ni=1∑nj=1ai·aj1+nlijA2L可能性連接度指數(shù)Probabilityindices面積權(quán)重指數(shù)AWF[27]AWF=∑ni=1∑nj=1,i≠jpij·ai·aj可能性連接度指數(shù)PC[14]PC=∑ni=1∑nj=1ai·aj·p·ijA2Ln:研究區(qū)域中斑塊總數(shù);nlij:斑塊i和斑塊j之間存在的最少連接數(shù),在不存在連接的斑塊之間nlij=∞;pij:斑塊i與斑塊j之間直接存在擴(kuò)散的概率;P·ij:斑塊i和斑塊j之間各個(gè)擴(kuò)散途徑的最大概率值;ai/aj:斑塊i/斑塊j的屬性值,一般取值為斑塊面積;AL:研究區(qū)域的總屬性值,當(dāng)斑塊屬性值取斑塊面積時(shí),AL為研究區(qū)域總面積。研究區(qū)域連接度越高,H、IIC、AWF、PC的值越大斑塊重要性指數(shù)Patchimportanceindices斑塊重要性指數(shù)dI[14]dIk=100×I-Iremove,kIdIk=100×·IkIdIk:連接度指數(shù)I對(duì)應(yīng)的斑塊k的重要性指數(shù);I:研究區(qū)域原本的連接度指數(shù)值;Iremove,k:去除斑塊k后的研究區(qū)域的連接性指數(shù)值dIk指示單個(gè)斑塊對(duì)區(qū)域整體連接度貢獻(xiàn)大小,用以對(duì)斑塊進(jìn)行重要性識(shí)別和排序

(2)距離梯度法 根據(jù)Corlett[42]對(duì)亞洲森林植物種子傳播方式和傳播距離的研究,可以將植物種子的傳播距離分為5個(gè)級(jí)別。表2中的前4個(gè)傳播類(lèi)型適用于研究區(qū)域植被,因此選用10m、100m、1km、10km作為距離閾值以體現(xiàn)研究區(qū)域內(nèi)不同植物物種的擴(kuò)散能力。

表2 種子傳播最大距離與種子傳播方式匯總

表格來(lái)源：Corlett[42],由作者翻譯

(3)擬合曲線(xiàn)法 比照Urban和Rubio等人研究[34,43]選取10m—30km共40個(gè)距離值計(jì)算NL、NC、H、IIC、AWF和PC等連接度指數(shù)。對(duì)40個(gè)距離值和相應(yīng)的H、IIC、AWF、PC指數(shù)值雙向取自然對(duì)數(shù)。使用SPSS Statistics 17分析模塊的曲線(xiàn)估計(jì)進(jìn)行4條“景觀連接度指數(shù)-距離值”曲線(xiàn)擬合,對(duì)擬合得到的曲線(xiàn)求導(dǎo)數(shù)以找出突變點(diǎn),計(jì)算突變點(diǎn)的距離值。通過(guò)分析NL、NC指數(shù)計(jì)算結(jié)果和研究區(qū)域的實(shí)際情況對(duì)突變點(diǎn)距離值進(jìn)行取舍,以確保取值具有生態(tài)意義。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)域斑塊特征

研究區(qū)域內(nèi)有1567個(gè)斑塊,斑塊總面積168.24km2,占總面積的11.45%。根據(jù)景觀特征,將斑塊面積劃分為5個(gè)等級(jí),分別為小型斑塊(>0—5 hm2)、中型斑塊(>5—10 hm2)、大型斑塊(>10—20 hm2)、較大性斑塊(>20—30 hm2)、巨型斑塊(>30 hm2)。由表3和圖2可知,小型、中型和大型斑塊的數(shù)量均大于較大型斑塊和巨型斑塊,其中大型斑塊數(shù)量最多。各類(lèi)型斑塊的總面積比例呈近似正態(tài)分布,大型斑塊具有最大的總面積。小型、中型斑塊數(shù)量超過(guò)總斑塊數(shù)的一半但面積僅占26.75%,較大型、巨型斑塊數(shù)量占總數(shù)的11.74%而面積占比接近30%。由此可知研究區(qū)域主要斑塊類(lèi)型為面積為10—20 hm2的大型斑塊,整體呈現(xiàn)大量小面積斑塊分散分布于少量大面積斑塊之間的格局。

表3 閩清縣自然保護(hù)林斑塊類(lèi)型

圖2 各斑塊類(lèi)型的數(shù)量與面積占比Fig.2 Proportions of patch number and patch area of each type

2.2 距離閾值取值結(jié)果

依次按照目標(biāo)物種法、距離梯度法、擬合曲線(xiàn)法取值得到多個(gè)距離閾值。根據(jù)已有研究中栓皮櫟種子最大擴(kuò)散距離為42.5m,選取50m作為目標(biāo)物種法確定的距離閾值。使用距離梯度法選取10m、100m、1km、10km作為代表研究區(qū)域內(nèi)不同擴(kuò)散方式的植物種類(lèi)的距離閾值?？紤]到還有12.51%數(shù)量的小班以依靠風(fēng)力傳種的松科或杉科植物為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,借鑒Nathan等人[44]對(duì)異葉鐵杉(Tsugaheterophylla)和花旗松(Pseudotsugamenziesii)的有翅種子依靠風(fēng)力長(zhǎng)距離傳播研究中最大擴(kuò)散距離為800—1600m的研究結(jié)果,選取1500m作為目標(biāo)物種法和距離梯度法的補(bǔ)充距離閾值。

使用擬合曲線(xiàn)法過(guò)程中得到的“景觀連接度指數(shù)-距離值”擬合曲線(xiàn)如圖3,方程見(jiàn)表4。由于變量距離閾值數(shù)量級(jí)跨度較大,本研究采取對(duì)指數(shù)值和距離值分別取自然對(duì)數(shù)后再進(jìn)行曲線(xiàn)估計(jì)回歸分析的做法。擬合曲線(xiàn)方程中指數(shù)值突變(即斜率最高的)點(diǎn)處的距離值分別為974、916、986m和781m,基本接近于1km。根據(jù)NL和NC的計(jì)算結(jié)果(圖4)對(duì)得到的距離值進(jìn)行檢驗(yàn)和取舍。由圖4可知當(dāng)距離閾值為5km時(shí)NC降至最小值1,說(shuō)明當(dāng)距離閾值達(dá)到5km時(shí),研究區(qū)域中只存在一個(gè)景觀組分,所有斑塊都可以直接或間接相互聯(lián)系。當(dāng)距離閾值為12km時(shí),NL達(dá)到最大值369395,即在距離閾值超過(guò)12km后所有的二進(jìn)制指數(shù)達(dá)到最大值。為了盡可能反映景觀結(jié)構(gòu)特征,距離閾值應(yīng)在5km以?xún)?nèi)選擇。使用曲線(xiàn)擬合法取到的1km距離閾值符合這個(gè)條件。

圖3 景觀連接度指數(shù)H、IIC、AWF、PC的擬合曲線(xiàn)和突變點(diǎn)Fig.3 Curves and changing points of H, IIC, AWF and PC

指數(shù)Indices曲線(xiàn)公式CurvefittingequationsR2Sig.F突變點(diǎn)x值Changepoint突變點(diǎn)對(duì)應(yīng)距離值Distance/mHy=-0.0272x3-0.0021x2+1.0007x+11.3170.99620.0003119.98-0.0257974IICy=-0.0253x3-0.0067x2+0.8701x-7.15970.99460.0002200.59-0.0883916AWFy=-0.0258x3-0.0011x2+0.9874x+34.3420.99730.0004419.35-0.0142986PCy=-0.0162x3-0.012x2+0.6286x-5.81640.99850.0008240.33-0.2469781

圖4 指數(shù)NC和NL的計(jì)算結(jié)果Fig.4 Results of NL and NC

代表目標(biāo)物種和不同擴(kuò)散方式樹(shù)種的6個(gè)距離閾值10m、50m、100m、1km、1.5km、10km分別對(duì)應(yīng)的NC值為349、302、242、56、33、1。除去將景觀組分劃得過(guò)于細(xì)碎的距離閾值10m和幾乎沒(méi)有劃分出景觀組分的距離閾值10km,其余4個(gè)距離閾值的景觀組分劃分情況如圖5所示。其中包含斑塊數(shù)量最多的前10個(gè)景觀組分以彩色標(biāo)出。由圖可知當(dāng)距離閾值小于1km時(shí)鄰近的斑塊被劃分到不同組分,研究區(qū)域內(nèi)景觀組分分布過(guò)于分散;當(dāng)距離閾值大于1km時(shí)原本相距較遠(yuǎn)的斑塊被劃分在了一起,不符合實(shí)際情況,這2種情況都不適合于挖掘景觀結(jié)構(gòu)特征[23]。當(dāng)距離閾值取1km時(shí),研究區(qū)域出現(xiàn)了明確的主次景觀組分,適于景觀結(jié)構(gòu)分析。綜上所述,使用1km作為距離閾值分析景觀連接度的結(jié)構(gòu)特征最為合適。

圖5 不同距離閾值下景觀組分劃分情況平面圖Fig.5 Component distribution and prioritization at different TD從左上到右下分別表示距離閾值為50m、100m、1km和1.5km時(shí)的景觀組分劃分情況; 每幅圖中具有最多斑塊數(shù)量的10個(gè)景觀組分被用彩色標(biāo)出

2.3 區(qū)域連接度評(píng)價(jià)與主要組分識(shí)別

由代表區(qū)域優(yōu)勢(shì)物種的50m、1.5km和代表植物不同擴(kuò)散能力的10m、100m、1km、10km組成用以分析研究區(qū)域整體連接度水平的距離閾值梯度。表5顯示了在各個(gè)距離閾值下的景觀連接度指數(shù)值。其中所有IIC值都低于PC值并且二者都低于0.01,說(shuō)明研究區(qū)域景觀連接度水平較低。隨距離閾值的增加所有連接度指數(shù)值上升,說(shuō)明擴(kuò)散能力越強(qiáng)的物種受到景觀破碎化的影響越小。幾乎所有指數(shù)在1km距離閾值處有顯著提高,說(shuō)明距離閾值達(dá)到1km左右時(shí)斑塊之間存在連接的數(shù)量顯著增多,并出現(xiàn)了較清晰的景觀組分結(jié)構(gòu)。

表5 距離閾值梯度下的景觀連接度指數(shù)值

以景觀組分為結(jié)構(gòu)單位探究景觀結(jié)構(gòu)與景觀連接度的關(guān)系。將距離閾值取1km的情景下劃分出的56個(gè)景觀組分按照軟件Conefor Sensinode 2.6輸出順序命名為C1—C56,分別計(jì)算景觀組分的斑塊數(shù)量、斑塊面積、斑塊重要性指數(shù)dIIC和dPC的總值并排序,各排序結(jié)果的前10組分見(jiàn)表6。斑塊數(shù)量和斑塊面積的排序結(jié)果相近,所有排序第1、2位的景觀組分均為C3、C24。其中C3的斑塊數(shù)量和斑塊面積明顯高于其他組分,斑塊重要性指數(shù)總值占所有斑塊的90%以上。此外C3的單位面積的重要性指數(shù)值也明顯高于其他景觀組分。因此,從結(jié)構(gòu)和功能兩方面看,C3是研究區(qū)域中最主要的景觀組分,占據(jù)整個(gè)區(qū)域的關(guān)鍵位置(圖5)并行使了絕大部分的連接度功能。其他的景觀組分處于次要地位,對(duì)維持整體景觀連接度的貢獻(xiàn)有限。

2.4 斑塊重要性排序與分析

為分析重要區(qū)域內(nèi)的斑塊重要性和空間分布特征,對(duì)景觀組分C3內(nèi)的1014個(gè)斑塊進(jìn)行重要性指數(shù)值排序。按軟件默認(rèn)順序?qū)3內(nèi)斑塊命名為P1—P1014,所有斑塊的重要性指數(shù)dIIC和dPC值見(jiàn)圖6。大部分斑塊的dIIC和dPC值都很低,只有極少數(shù)斑塊的重要性明顯高于其他斑塊。dIIC和dPC的最大值分別為3.15和3.79,與其他研究中dI值可能達(dá)到10以上的情況相比偏低,這說(shuō)明在本研究區(qū)域內(nèi)沒(méi)有能夠特別顯著影響整體連接度水平的斑塊。從C3中篩選出具有最高dIIC或dPC值的10個(gè)斑塊,分布位置如圖7(C)和(D)。斑塊P497、P787、P780同時(shí)出現(xiàn)在dIIC和dPC的前10中,說(shuō)明這3個(gè)斑塊的重要性較高。具有最高dIIC或dPC值的10個(gè)斑塊相對(duì)于普通斑塊能夠?qū)φw連接度水平產(chǎn)生更大影響,是需要重點(diǎn)保護(hù)和維持的區(qū)域。

劃分C3內(nèi)斑塊的dIIC和dPC值為包括極高重要值(dI≥1),高重要值(0.5≤dI<1),中等重要值(0.1≤dI<0.5)和低重要值(0≤dI<0.1)等4個(gè)級(jí)別。某個(gè)低重要值斑的缺失對(duì)整體連接度水平的影響不超過(guò)0.1%,如果缺失某個(gè)極高重要值斑塊則將會(huì)導(dǎo)致區(qū)域整體連接度水平降低1%以上。具有最高dIIC值的10個(gè)斑塊中有6個(gè)具有極高重要值,而具有最高dPC值的10個(gè)斑塊均具有極高重要值。圖7體現(xiàn)了斑塊重要性指數(shù)值的空間分布趨勢(shì),其中(A)和(B)顯示了大部分斑塊具有中等重要值,低重要值斑塊處于C3的邊緣區(qū)域,高重要值和極高重要值斑塊被中等重要值斑塊包圍。兩個(gè)指數(shù)的低重要值和中等重要值區(qū)域形狀相似,但dPC的計(jì)算結(jié)果中有更多高重要值斑塊,并且這些斑塊的空間分布呈現(xiàn)類(lèi)似廊道的形態(tài)。

表6 景觀組分的斑塊數(shù)量、斑塊面積、重要值前10名排序結(jié)果(距離閾值1km)

圖6 C3組內(nèi)所有斑塊的dIIC、dPC值與對(duì)應(yīng)的斑塊ID(距離閾值1km)Fig.6 Patch importance values of dIIC and dPC and corresponding patch IDs in C3 at TD of 1km

圖7 C3組內(nèi)斑塊重要性分級(jí)結(jié)果分和具有最高dI值的前10名斑塊空間分布圖(距離閾值1km)Fig.7 Distribution of each patch importance level and top 10 patches of dIIC or dPC in C3 at TD of 1km

為了探究斑塊重要性指數(shù)值是否與斑塊面積存在正比關(guān)系,分別在按dIIC或dPC劃分出的極高重要值斑塊范圍、景觀組分C3范圍和研究區(qū)域范圍等3個(gè)層次進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)。由表7可知, dIIC和dPC值在景觀組分C3范圍和研究區(qū)域范圍內(nèi)與斑塊面積呈顯著正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明斑塊面積在一定程度上決定了斑塊重要性指數(shù)的大小。但是在2組極高重要值斑塊范圍的檢驗(yàn)結(jié)果出現(xiàn)了Pearson相關(guān)性指數(shù)為負(fù)和不顯著的情況。說(shuō)明對(duì)這些具有極高重要值的斑塊來(lái)說(shuō),決定其重要值的最主要因素不只是斑塊面積,而是包括斑塊空間位置在內(nèi)的其他斑塊屬性。景觀組分C3內(nèi)面積最大的前10個(gè)斑塊(P497、P37、P311、P119、P142、P79、P90、P622、P139)中只有P497和P311進(jìn)入了dIIC或dPC值的排名的前10位,這也證明了斑塊重要性值并不完全取決于斑塊面積的結(jié)論。

表7 斑塊重要性指數(shù)與斑塊面積的Pearson相關(guān)性指數(shù)

**表示在0.01水平(單側(cè))上顯著相關(guān)

3 討論

3.1 距離閾值綜合取值方法的優(yōu)越性

目前使用的距離閾值取值方法各有局限性。目標(biāo)物種法的局限性在于物種的最大擴(kuò)散距離不易準(zhǔn)確測(cè)定,在開(kāi)展研究之前實(shí)地測(cè)定研究區(qū)域生境下目標(biāo)物種的最大擴(kuò)散距離也難以實(shí)現(xiàn)。雖然可以參考已有研究對(duì)物種擴(kuò)散距離的測(cè)定結(jié)果,但是即使參考同一物種的相關(guān)研究仍然存在生境條件差異造成的誤差。植物種子傳播最大距離受到風(fēng)力、傳粉者等因素影響;動(dòng)物的最大擴(kuò)散距離會(huì)因?yàn)槲锓N所處的生活階段(如遷徙、捕食等)和觀察時(shí)間周期等因素不同而產(chǎn)生差異[45]。本研究中選取的目標(biāo)物種栓皮櫟的種子擴(kuò)散主要依靠嚙齒動(dòng)物的搬運(yùn),受當(dāng)?shù)貒X動(dòng)物的行為特征和種群大小的影響。另一目標(biāo)物種馬尾松依靠風(fēng)力播種,種子擴(kuò)散距離受當(dāng)?shù)氐牡貏?shì)地貌、風(fēng)向風(fēng)速等因素影響[46]。另外在無(wú)法獲取目標(biāo)物種擴(kuò)散距離的研究成果時(shí),可以參考具有相似種子特征和傳播方式的物種在相似環(huán)境條件下研究結(jié)論,如本研究借鑒了異葉鐵杉和花旗松種子傳播的研究結(jié)果。因此目標(biāo)物種法得到的距離值作為距離閾值取值的參考更為合適。距離梯度法[47]避免了選取單一物種可能導(dǎo)致的片面性和誤差,但是不能為景觀結(jié)構(gòu)分析選取一個(gè)具體距離值作為最優(yōu)距離閾值,使研究只能停留在宏觀層面。本研究使用距離梯度法確定了4個(gè)距離閾值,實(shí)現(xiàn)了針對(duì)不同擴(kuò)散能力物種的景觀連接度比較研究。Neel、Urban和Shanthala[23,33- 34]等人認(rèn)為距離閾值應(yīng)當(dāng)是使整體連接度水平發(fā)生突變的距離值,雖然可以使用擬合曲線(xiàn)法得到但不能在所有研究中實(shí)現(xiàn)[15],而且需要檢驗(yàn)取值的生態(tài)意義。本研究使用H、IIC、AWF和PC等連接度指數(shù)的計(jì)算結(jié)果擬合求得4個(gè)接近于1km的突變點(diǎn)距離值,結(jié)合景觀組分劃分平面圖和整體連接性指數(shù)NL、NC值確定了最優(yōu)距離閾值為1km,并使用該距離閾值分析了研究區(qū)域的景觀結(jié)構(gòu)與景觀連接度。

本研究采用了由目標(biāo)物種法、距離梯度法、擬合曲線(xiàn)法3個(gè)步驟組成的距離閾值綜合取值方法,得到的距離閾值既可用于全面評(píng)價(jià)一個(gè)區(qū)域的景觀連接度水平又能滿(mǎn)足區(qū)域保護(hù)規(guī)劃等研究需求。從方法的效率上看,第三步擬合曲線(xiàn)法能夠避免第一步目標(biāo)物種法可能造成的誤差,但需要結(jié)合第一、二步的取值和研究區(qū)域?qū)嶋H情況取舍計(jì)算結(jié)果。第二步距離梯度法列舉出的距離閾值可以用于整體連接度評(píng)價(jià),第三步擬合曲線(xiàn)時(shí)要用到的備選距離值必然包含第一、二步選取的距離值,因此優(yōu)選閾值的準(zhǔn)備工作和整體連接度評(píng)價(jià)指數(shù)的計(jì)算可以同時(shí)完成,節(jié)省了操作和時(shí)間。從取值結(jié)果來(lái)看,最優(yōu)距離閾值1km的生態(tài)學(xué)意義是風(fēng)力傳播和動(dòng)物傳播物種的最大擴(kuò)散距離,代表了研究區(qū)域中植物物種的中等擴(kuò)散能力。以中等擴(kuò)散能力物種為對(duì)象分析研究區(qū)域的景觀結(jié)構(gòu)與景觀連接度水平之間關(guān)系具有一定合理性。綜上所述,本研究提出的距離閾值綜合取值方法是一種包含信息全面、取值結(jié)果可靠、操作省時(shí)高效并且可以同時(shí)滿(mǎn)足多種研究目的的距離閾值取值方法。

3.2 指數(shù)的聯(lián)合使用與比較

本研究使用景觀連接度指數(shù)與斑塊重要性指數(shù)、二進(jìn)制連接度指數(shù)與概率連接度指數(shù)對(duì)研究區(qū)域的景觀連接度進(jìn)行了多尺度、多角度的分析。其中景觀連接度指數(shù)IIC和PC用于評(píng)價(jià)研究區(qū)域整體景觀連接度水平,斑塊重要性指數(shù)dIIC和dPC用于指示單個(gè)斑塊對(duì)景觀連接度的貢獻(xiàn)量。結(jié)合使用這兩類(lèi)指數(shù)可以使研究層次豐富,增加結(jié)果的應(yīng)用性。從斑塊之間連接的量化原理分類(lèi),本研究使用了二進(jìn)制連接度指數(shù)NL、NC、H、IIC和概率連接度指數(shù)AWF、PC等兩類(lèi)指數(shù)。二進(jìn)制模型將斑塊間連接判斷為“有”和“無(wú)”,適用于劃分景觀結(jié)構(gòu);概率模型將連接賦值為擴(kuò)散存在的概率,適用于比較連接的強(qiáng)弱。

表8 分別按照dIIC和dPC的C3組內(nèi)斑塊重要性分級(jí)結(jié)果(距離閾值1km)

軟件Conefor Sensinode 2.6的開(kāi)發(fā)者Pascual-Hortal和Saura認(rèn)為dIIC具有對(duì)景觀格局變化敏感的優(yōu)點(diǎn)[13],但在斑塊功能分析方面dPC更有優(yōu)勢(shì)[15]。表8比較了分別按照dIIC值和dPC值對(duì)景觀組分C3內(nèi)斑塊的重要性分級(jí)情況,在表的右上角區(qū)域,按dPC劃分的級(jí)別高于按dIIC劃分的級(jí)別,而表的左下角為相反情況。從合計(jì)看,除了極高值級(jí)別斑塊的數(shù)量存在明顯差異外,按兩個(gè)指數(shù)的劃分結(jié)果里其他重要性等級(jí)斑塊的數(shù)量差異不超過(guò)20。值得注意的是,同時(shí)被dIIC和dPC劃分為極高重要值等級(jí)的斑塊僅有1個(gè),由dIIC值劃分為極高重要值的6個(gè)斑塊中有5個(gè)按照dPC值劃分為低重要值或中等重要值斑塊,而按dPC劃分出的33個(gè)極高重要值斑塊中有24個(gè)斑塊具有的dIIC值僅為中等重要值級(jí)別。這些差異說(shuō)明了dIIC和dPC從不同角度量化斑塊重要性。由于計(jì)算二進(jìn)制連接度指數(shù)dIIC的過(guò)程損失了大部分斑塊間距離的信息,而概率連接度指數(shù)dPC的值與斑塊間距離一一對(duì)應(yīng),因此dIIC指數(shù)主要反映景觀結(jié)構(gòu)信息，對(duì)距離閾值變化的響應(yīng)更迅速,對(duì)有助于維持景觀結(jié)構(gòu)完整的斑塊賦予高重要性。而dPC指數(shù)包含了更多斑塊空間位置的信息，對(duì)有助于維持區(qū)域生態(tài)流流動(dòng)的斑塊賦予高重要性。從圖7(B)可以看到具有極高重要級(jí)別dPC值的斑塊大多處于研究區(qū)域的關(guān)鍵位置并行使了踏腳石功能。綜上,聯(lián)合使用dIIC和dPC可以得到有不同的側(cè)重點(diǎn)的斑塊重要性結(jié)果,并能加深對(duì)研究區(qū)域斑塊特征的理解。

4 結(jié)論

(1)本研究提出的距離閾值綜合取值方法是一種具有廣泛適用性的距離閾值取值方法。相比目標(biāo)物種法、距離梯度法、擬合曲線(xiàn)法等單一方法,綜合方法取值更具準(zhǔn)確性和科學(xué)性,并能同時(shí)滿(mǎn)足多種研究目的。

(2)二進(jìn)制連接度指數(shù)具有劃分景觀結(jié)構(gòu)的重要功能,但在計(jì)算斑塊重要性時(shí)難以體現(xiàn)斑塊空間位置信息。概率連接度指數(shù)的計(jì)算過(guò)程中模擬生態(tài)流流量,對(duì)行使疏導(dǎo)生態(tài)流功能的斑塊賦予更高重要性。聯(lián)合使用兩類(lèi)指數(shù)可以更全面理解研究區(qū)域的景觀結(jié)構(gòu)和斑塊重要性格局。

(3)閩清縣自然森林斑塊分散度較高,景觀連接度水平較低,主要景觀組分C3是整個(gè)區(qū)域生態(tài)流流動(dòng)最頻繁的區(qū)域。在研究區(qū)域內(nèi)面積越大的斑塊重要性指數(shù)值越高,但是發(fā)揮關(guān)鍵性作用的極高重要值斑塊的重要性指數(shù)值并不完全取決于斑塊面積,而更多的與斑塊位置等因素相關(guān)。據(jù)此結(jié)論,建議在制定區(qū)域物種保護(hù)規(guī)劃時(shí)在關(guān)鍵位置增加高質(zhì)量斑塊以起到促進(jìn)和維持生境景觀連接度的作用,不僅節(jié)省用地空間還能獲得較好的保護(hù)成效。

本研究的局限性在于忽略了閩清縣周邊縣份的自然森林,可能導(dǎo)致低估位于研究區(qū)域邊緣斑塊的重要性。另外本研究沿用了其他研究中將斑塊面積作為軟件Conefor Sensinode 2.6中斑塊屬性(Node Attribute)值的做法,但從本研究的結(jié)論可知斑塊面積不能完全代表生境斑塊的屬性,因此改進(jìn)斑塊屬性的賦值方法是景觀連接度研究中亟需解決的問(wèn)題。

[1] Lindenmayer D B, Fischer J. Tackling the habitat fragmentation panchreston. Trends in Ecology & Evolution, 2007, 22(3): 127- 132.

[2] Brooks C P. Quantifying population substructure: extending the graph-theoretic approach. Ecology, 2006, 87(4): 864- 872.

[3] D′Eon R G, Glenn S M, Parfitt I, Fortin M J. Landscape connectivity as a function of scale and organism vagility in a real forested landscape. Conservation Ecology, 2002, 6(2): 10- 10.

[4] Martensen A C, Pimentel R G, Metzger J P. Relative effects of fragment size and connectivity on bird community in the Atlantic Rain Forest: implications for conservation. Biological Conservation, 2008, 141(9): 2184- 2192.

[5] 岳天祥. 生物多樣性研究及其問(wèn)題. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21(3): 462- 467.

[6] Jesus F M, Pivello V R, Meirelles S T, Franco G A D C, Metzger J P. The importance of landscape structure for seed dispersal in rain forest fragments. Journal of Vegetation Science, 2012, 23(6): 1126- 1136.

[7] Martensen A C, Ribeiro M C, Banks-Leite C, Prado P I, Metzger J P. Associations of forest cover, fragment area, and connectivity with Neotropical understory bird species richness and abundance. Conservation Biology, 2012, 26(6): 1100- 1111.

[8] Taylor P D, Fahrig L, Henein K, Merriam G. Connectivity is a vital element of landscape structure. Oikos, 1993, 68(3): 571- 573.

[9] Tischendorf L, Fahrig L. On the usage and measurement of landscape connectivity. Oikos, 2000, 90(1): 7- 9.

[10] Kindlmann P, Burel F. Connectivity measures: a review. Landscape Ecology, 2008, 23(8): 879- 890.

[11] 富偉, 劉世梁, 崔保山, 張兆苓. 景觀生態(tài)學(xué)中生態(tài)連接度研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(11): 6174- 6182.

[12] 吳昌廣, 周志翔, 王鵬程, 肖文發(fā), 滕明君. 景觀連接度的概念、度量及其應(yīng)用. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(7): 1903- 1910.

[13] Pascual-Hortal L, Saura S. Comparison and development of new graph-based landscape connectivity indices: towards the priorization of habitat patches and corridors for conservation. Landscape Ecology, 2006, 21(7): 959- 967.

[14] Saura S, Pascual-Hortal L. A new habitat availability index to integrate connectivity in landscape conservation planning: comparison with existing indices and application to a case study. Landscape and Urban Planning, 2007, 83(2/3): 91- 103.

[15] Saura S, Rubio L. A common currency for the different ways in which patches and links can contribute to habitat availability and connectivity in the landscape. Ecography, 2010, 33(3): 523- 537.

[16] Saura S, Estreguil C, Mouton C, Rodríguez-Freire M. Network analysis to assess landscape connectivity trends: application to European forests (1990—2000). Ecological Indicators, 2011, 11(2): 407- 416.

[17] Baranyi G, Saura S, Podani J, Jordán F. Contribution of habitat patches to network connectivity: redundancy and uniqueness of topological indices. Ecological Indicators, 2011, 11(5): 1301- 1310.

[18] Ray N. PATHMATRIX: a geographical information system tool to compute effective distances among samples. Molecular Ecology Notes, 2005, 5(1): 177- 180.

[19] Saura S, Torné J. Conefor Sensinode 2.2: a software package for quantifying the importance of habitat patches for landscape connectivity. Environmental Modelling & Software, 2009, 24(1): 135- 139.

[20] Foltête J C, Clauzel C, Vuidel G. A software tool dedicated to the modelling of landscape networks. Environmental Modelling & Software, 2012, 38: 316- 327.

[21] Ernst B W. Quantifying connectivity using graph based connectivity response curves in complex landscapes under simulated forest management scenarios. Forest Ecology and Management, 2014, 321: 94- 104.

[22] O′Brien D, Manseau M, Fall A, Fortin M J. Testing the importance of spatial configuration of winter habitat for woodland caribou: an application of graph theory. Biological Conservation, 2006, 130(1): 70- 83.

[23] Shanthala Devi B S, Murthy M S R, Debnath B, Jha C S. Forest patch connectivity diagnostics and prioritization using graph theory. Ecological Modelling, 2013, 251: 279- 287.

[24] Liu S L, Deng L, Dong S K, Zhao Q H, Yang J J, Wang C. Landscape connectivity dynamics based on network analysis in the Xishuangbanna Nature Reserve, China. Acta Oecologica, 2014, 55: 66- 77.

[25] Hernández A, Miranda M, Arellano E C, Saura S, Ovalle C. Landscape dynamics and their effect on the functional connectivity of a Mediterranean landscape in Chile. Ecological Indicators, 2015, 48: 198- 206.

[26] 陳杰, 梁國(guó)付, 丁圣彥. 基于景觀連接度的森林景觀恢復(fù)研究——以鞏義市為例. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(12): 3773- 3781.

[27] Bunn A G, Urban D L, Keitt T H. Landscape connectivity: a conservation application of graph theory. Journal of Environmental Management, 2000, 59(4): 265- 278.

[28] Szabó S, Novák T, Elek Z. Distance models in ecological network management: a case study of patch connectivity in a grassland network. Journal for Nature Conservation, 2012, 20(5): 293- 300.

[29] Teixeira T S M, Weber M M, Dias D, Lorini M L, Esbérard C E L, Novaes R L M, Cerqueira R, Vale M M. Combining environmental suitability and habitat connectivity to map rare or Data Deficient species in the Tropics. Journal for Nature Conservation, 2014, 22(4): 384- 390.

[30] 陳春娣, Colin M D, Maria I E, Glenn S H, 吳勝軍. 城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)功能性連接辨識(shí)方法. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(19): 6414- 6424.

[31] Laita A, M?nkk?nen M, Kotiaho J S. Woodland key habitats evaluated as part of a functional reserve network. Biological Conservation, 2010, 143(5): 1212- 1227.

[32] Xun B, Yu D Y, Liu Y P. Habitat connectivity analysis for conservation implications in an urban area. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(1): 44- 52.

[33] Neel M C. Patch connectivity and genetic diversity conservation in the federally endangered and narrowly endemic plant speciesAstragalusalbens(Fabaceae). Biological Conservation, 2008, 141(4): 938- 955.

[34] Keitt T H, Urban D L, Milne B T. Detecting critical scales in fragmented landscapes. Ecology and Society, 1997, 1(1): 4.

[35] Bodin ?, Saura S. Ranking individual habitat patches as connectivity providers: integrating network analysis and patch removal experiments. Ecological Modelling, 2010, 221(19): 2393- 2405.

[36] Urban D, Keitt T. Landscape connectivity: a graph-theoretic perspective. Ecology, 2001, 82(5): 1205- 1218.

[37] 熊春妮, 魏虹, 蘭明娟. 重慶市都市區(qū)綠地景觀的連通性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(5): 2237- 2244.

[38] Ricotta C, Stanisci A, Avena G C, Blasi C. Quantifying the network connectivity of landscape mosaics: a graph-theoretical approach. Community Ecology, 2000, 1(1): 89- 94.

[39] 李昌華. 亞洲東部常綠闊葉林的分布. 自然資源, 1997, (2): 37- 45.

[40] 廖成章, 洪偉, 吳承禎, 王新功, 程煜, 封磊. 福建中亞熱帶常綠闊葉林物種多樣性的空間格局. 廣西植物, 2003, 23(6): 517- 522.

[41] Xiao Z S, Jansen P A, Zhang Z B. Using seed-tagging methods for assessing post-dispersal seed fate in rodent-dispersed trees. Forest Ecology and Management, 2006, 223(1/3): 18- 23.

[42] Corlett R T. Seed dispersal distances and plant migration potential in tropical East Asia. Biotropica, 2009, 41(5): 592- 598.

[43] Rubio L, Saura S. Assessing the importance of individual habitat patches as irreplaceable connecting elements: an analysis of simulated and real landscape data. Ecological Complexity, 2012, 11: 28- 37.

[44] Nathan R, Katul G G, Horn H S, Thomas S M, Oren R, Avissar R, Pacala S W, Levin S A. Mechanisms of long-distance dispersal of seeds by wind. Nature, 2002, 418(6896): 409- 413.

[45] Zetterberg A, M?rtberg U M, Balfors B. Making graph theory operational for landscape ecological assessments, planning, and design. Landscape and Urban Planning, 2010, 95(4): 181- 191.

[46] Bullock J M, Clarke R T. Long distance seed dispersal by wind: measuring and modelling the tail of the curve. Oecologia, 2000, 124(4): 506- 521.

[47] Blazquez-Cabrera S, Bodin ?, Saura S. Indicators of the impacts of habitat loss on connectivity and related conservation priorities: do they change when habitat patches are defined at different scales? Ecological Indicators, 2014, 45: 704- 716.

Evaluation method for landscape connectivity based on graph theory: a case study of natural forests in Minqing County, Fujian Province

QI Ke, FAN Zhengqiu*

DepartmentofEnvironmentalScienceandEngineering,FudanUniversity,Shanghai200433,China

The loss of natural habitat and habitat fragmentation, caused by climate change and human activities is a seriously threat global biodiversity. Maintaining landscape connectivity of natural habitats is one of the most effective methods for alleviating these related problems. Landscape connectivity describes the degree to which the landscape facilitates or impedes ecological flow and movement among habitat patches. By integrating information related to landscape structure and ecological processes, landscape connectivity describes the effects of habitat fragmentation on the organisms living within the landscape. Graph theory provides powerful tools for assessing landscape connectivity, and has become a popular research method in recent years. However, some issues related to the application of graph-based methods still need to be discussed and analyzed, such as choosing a proper threshold distance and gaining an understanding of various connectivity indices. This study used the graph theory method to assess the landscape connectivity of natural forest in Minqing County, Fuzhou City, China. A comprehensive method was utilized to assign a reasonable threshold distance, which consisted of three steps: namely, determining the range of the maximum dispersal distance of a focal species, enumerating a gradient distance value, and an experiment using link thresholding. Six indices were used to assess the landscape connectivity of the study area: number of links (NL), number of components (NC), Harary index (H), area-weighted flux (AWF), integral index of connectivity (IIC), and probability of connectivity (PC). We harvested data related to the natural commonweal forests of Mingqing County from the data of 2010 National Forest Resource Inventory using ArcGIS 10.2 to define habitat patches in the study area. The six landscape connectivity indices were calculated using Conefor Sensinode 2.6 software. Using the comprehensive method, 1 km was found to be the optimal threshold distance that best presented the structure of the landscape. A medium-level structure, consisting of 56 components was detected using the NL and NC indices. Based on the binary (H, IIC) and probability (AWF, PC) indices, the level of landscape connectivity of the natural forests in Minqing is comparatively low. The patch importance indices (dIs) aided in identifying the most important patches that could potentially affect the overall level of connectivity. We determinded that the main component provided 90% of the connecting functions in maintaining the landscape connectivity; however, losing a single critical patch could significantly reduce overall connectivity. The results indicated that this new method involving evaluation of the threshold distance could help researchers determine more accurate distance values for landscape connectivity, and therefore, this method would be applicable for both scientific research and planning. In addition, binary and probability indices could be used together to reveal landscape structure and the spatial patterns of patch importance. In our analysis, we found that the values of dI are generally proportional to the area of patches; however, patch area is not the dominate element that determines the dI values of the most critical patches. Other patch features, such as patch position, may have greater influence on the dI values for the extremely important patches. This may be caused by a commonly used but inaccurate method of evaluating patch attributes. This topic required further investigation and improvement in future studies. In conclusion, this study will help promote the application of graph theory in research studies related to landscape connectivity, and can provide guidance for land managers tasked with conserving biodiversity.

landscape connectivity; graph theory; threshold distance; natural forest

國(guó)家社科基金重大資助項(xiàng)目(14ZDB140)

2015- 07- 30;

2016- 05- 04

10.5846/stxb201507301599

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhqfan@fudan.edu.cn

齊珂,樊正球.基于圖論的景觀連接度量化方法應(yīng)用研究——以福建省閩清縣自然森林為例.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(23):7580- 7593.

Qi K, Fan Z Q.Evaluation method for landscape connectivity based on graph theory: a case study of natural forests in Minqing County, Fujian Province.Acta Ecologica Sinica,2016,36(23):7580- 7593.