紅楓湖苔蘚植物的物種多樣性

劉良淑，熊源新，夏 欣，鐘世梅，崔再寧

（1.貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng)550025；2.貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng)550025）

苔蘚植物是植物界的一大類(lèi)群，是生物多樣性的重要組成成分，在自然界中有其特殊作用，是土壤結(jié)皮形成、生物防沙固沙、水源涵養(yǎng)、環(huán)境檢測(cè)及生態(tài)小環(huán)境改善的重要一員，對(duì)植被恢復(fù)與重建、生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展有著特殊意義[1]。由于受到人為干擾和破壞，紅楓湖水源和自然環(huán)境已受到嚴(yán)重威脅。因此，保護(hù)水源及野生動(dòng)植物類(lèi)群對(duì)貴陽(yáng)市經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展具有深遠(yuǎn)意義。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)苔蘚植物多樣性的研究越來(lái)越多，從最初定性研究發(fā)展到近年來(lái)的一些定量研究[2－3]。對(duì)苔蘚植物物種多樣性的定量研究，能進(jìn)一步認(rèn)識(shí)植物群落的組成、變化和發(fā)展，同時(shí)，對(duì)控制珍稀瀕危物種的喪失有積極作用[4－5]。

紅楓湖（E106°19′～106°28′，N26°26′～26°28′）橫跨貴陽(yáng)市清鎮(zhèn)市和平壩縣，是1958年修建電站時(shí)在長(zhǎng)江水系和珠江水系分水嶺處的一個(gè)人工湖，為貴州目前最大的喀斯特湖泊，蓄水面積57.2km2，湖區(qū)小氣候比較復(fù)雜，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候帶，夏無(wú)酷暑，冬無(wú)嚴(yán)寒。年均氣溫14.06℃，無(wú)霜期達(dá)287d，年均降水量1 176mm。由于紅楓湖為飲用水源，目前許多學(xué)者對(duì)其研究主要集中于浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征和水質(zhì)富營(yíng)養(yǎng)化及治理對(duì)策等方面。研究表明，對(duì)紅楓湖治理已取得了顯著效果，藍(lán)藻門(mén)和綠藻門(mén)所占比例下降，富營(yíng)養(yǎng)化程度明顯降低，污染程度大大降低，水質(zhì)得到凈化[6－8]。而關(guān)于該地區(qū)苔蘚植物的研究卻未見(jiàn)報(bào)道。為此，筆者于2014年選取紅楓湖的3個(gè)島嶼和1個(gè)半島進(jìn)行苔蘚植物的多樣性調(diào)查研究，以期為苔蘚植物的保護(hù)提供本底資料和依據(jù)，并為紅楓湖地區(qū)水源涵養(yǎng)、水土保持和環(huán)境污染檢測(cè)等提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

2014年4月，筆者對(duì)貴州省紅楓湖（圖1）的鴛鴦島1、鴛鴦島2、興隆半島和野雞坡4個(gè)樣點(diǎn)的苔蘚群落進(jìn)行了調(diào)查和標(biāo)本采集，并對(duì)標(biāo)本的地理位置、海拔、基質(zhì)和生境等信息進(jìn)行了記錄。

圖1 清鎮(zhèn)市紅楓湖苔蘚群落調(diào)查的采集點(diǎn)Fig.1 Sampling sites of bryophyta communities in Hongfeng Lake in Qingzhen City

1.2 樣本采集

樣地設(shè)置采用典型取樣法，在鴛鴦島1、鴛鴦島2、興隆半島和野雞坡4個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置6個(gè)有代表性的樣地，大小為10m×10m，再采用機(jī)械布點(diǎn)法，每隔3m 設(shè)置1個(gè)1 m×1 m 的小樣方，共設(shè)置30個(gè)。采用網(wǎng)格法測(cè)定樣方內(nèi)不同種類(lèi)苔蘚植物的蓋度，并對(duì)生境予以記錄[9]，采集樣方內(nèi)的苔蘚植物，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定。

1.3 測(cè)定內(nèi)容

1）將野外采集的標(biāo)本風(fēng)干，取少量的標(biāo)本于清水中浸泡，待其舒展后對(duì)孢子體、配子體進(jìn)行解剖，制作臨時(shí)裝片，并于顯微鏡下觀察其形態(tài)及細(xì)胞特點(diǎn)，查閱苔蘚植物分類(lèi)工具書(shū)和相關(guān)文獻(xiàn)鑒定到種[10－17]。

2）重要值是表示一個(gè)物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度，對(duì)于苔蘚植物獨(dú)特的生物學(xué)特性，通過(guò)苔蘚植物相對(duì)蓋度和相對(duì)頻度進(jìn)行計(jì)算。

重要值＝（相對(duì)蓋度＋相對(duì)頻度）÷2

3）為了量化比較不同群落或樣地間物種組成的相似程度，采用Sprensen[18]的方法分析不同群落或樣地苔蘚種類(lèi)組成的相關(guān)程度。

式中：Si為相似性系數(shù)，a為a地物種總數(shù)，b為b地物種總數(shù)，c為2地共有種數(shù)。

4）以苔蘚植物蓋度為指標(biāo)，采取4種物種多樣性指數(shù)計(jì)算紅楓湖苔蘚植物的多樣性[19－20]。

式中：S表示物種數(shù)，Pi是在某個(gè)樣方中苔蘚植物i物種蓋度占全部樣方S物種總蓋度的比例，Q表示樣方數(shù)目。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Google earth、Arcgis 9.3軟件計(jì)算3個(gè)島嶼及1個(gè)半島的面積，用Excel 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅楓湖苔蘚植物的種群組成

根據(jù)野外調(diào)查和室內(nèi)相關(guān)資料鑒定統(tǒng)計(jì)，紅楓湖共有苔蘚植物18科34屬107種（含變種、亞種），其中，苔類(lèi)植物2科2屬3種，蘚類(lèi)植物16科32屬104種（變種、亞種）。從表1可見(jiàn)，7個(gè)優(yōu)勢(shì)科雖然只占該地區(qū)苔蘚植物總科數(shù)的38.89%，卻包含22屬89 種，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的64.71%和83.18%。說(shuō)明，該7 個(gè)科是紅楓湖地區(qū)的優(yōu)勢(shì)主體。本次調(diào)查的苔類(lèi)植物只有2科3種，明顯少于蘚類(lèi)植物，只有少量生長(zhǎng)在林內(nèi)裸露的土壤表面（地錢(qián)科）和林內(nèi)陰濕石上（葉苔科）。究其原因是大多數(shù)苔類(lèi)植物對(duì)水分的要求比較高，喜濕。紅楓湖是人工湖，大量植被砍伐影響了該區(qū)的氣候和水分的循環(huán)，導(dǎo)致湖內(nèi)島嶼水分缺乏，濕度較低。這些優(yōu)勢(shì)科幾乎全為蘚類(lèi)，既有典型的耐旱科，如叢蘚科和真蘚科等，也有如青蘚科、灰蘚科、羽蘚科和絹蘚科等中生蘚類(lèi)。

表1 紅楓湖苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科的種屬組成Table 1 Numbers of species and genus of dominant families in Hongfeng Lake

2.2 紅楓湖苔蘚植物的物種相似性

從表2可見(jiàn)，該地區(qū)苔蘚植物物種的Sprenson相似性系數(shù)為0.111 1～0.327 9。其中，鴛鴦島1和鴛鴦島2的相似性最高，為0.327 9。鴛鴦島1和鴛鴦島2距離較近，氣候相似，島上林內(nèi)微環(huán)境也有較多相似之處。因此，苔蘚植物物種相似性相對(duì)較高。興隆半島和鴛鴦島2 苔蘚植物物種相似性最低，為0.111 1，可能是2個(gè)島嶼間的林型在組成成分、分布區(qū)域和群落微環(huán)境等方面存在較大差異。雖然種的相似性最低，但2個(gè)島嶼的苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科仍有相似，大部分屬于耐旱性科，如叢蘚科、真蘚科、青蘚科等。鴛鴦島2與興隆半島、野雞坡的相似性均很低，主要是鴛鴦島2的苔蘚種類(lèi)很少，此次調(diào)查只采集到15種苔蘚植物，相比其他島嶼種類(lèi)少，而且種類(lèi)差別大。鴛鴦島1 和其他島嶼相似性中等，雖然鴛鴦島1林下苔蘚植物的蓋度不大，但種類(lèi)較復(fù)雜且相對(duì)較多。綜上所述，紅楓湖整個(gè)地區(qū)的物種組成種類(lèi)欠豐富，可能與該地區(qū)經(jīng)過(guò)多次開(kāi)發(fā)和過(guò)度的人為干擾有關(guān)。1958年貴陽(yáng)市政府在此修建電站，庫(kù)區(qū)植被基本砍伐殆盡，雖然經(jīng)過(guò)50多年的育林，形成了良好的森林植被，但是生境多樣性程度低，島上濕度極低，少有濕生環(huán)境，且屬于喀斯特地貌與湖泊相結(jié)合，因而造成紅楓湖地區(qū)物種組成較少，各個(gè)島嶼的苔蘚植物物種相似性較低。

表2 紅楓湖苔蘚植物種類(lèi)的相似性Table 2 Species similarity of bryophytes in Hongfeng lake

2.3 紅楓湖苔蘚植物種類(lèi)的重要值

通過(guò)對(duì)紅楓湖苔蘚植物重要值的計(jì)算，取前6位進(jìn)行排序。從表3可見(jiàn)，野雞坡的優(yōu)勢(shì)種和其他島嶼的優(yōu)勢(shì)種略有不同，重要值較大的是偏葉麻羽蘚 （Claopodiumrugulosifolium）、細(xì) 葉 小 羽 蘚（Haplocladiummicrophyllum）、多疣麻羽蘚（Claopodiumpellucinerve）。美灰蘚（Hypnumleptothallum）在YYD1、YYD2和XLBD 島嶼中是優(yōu)勢(shì)種，短肋羽蘚（Thuidiumkanedae）、匐枝長(zhǎng)喙蘚（Rhynchostegiumserpenticaule）在YYD1和XLBD島嶼中是優(yōu)勢(shì)種。通過(guò)對(duì)紅楓湖地區(qū)所有樣地內(nèi)苔蘚種類(lèi)的重要值計(jì)算得知，重要值前6位分別為美灰蘚、東亞小羽蘚（Haplocladiumstrictulum）、短肋羽蘚、匐枝長(zhǎng)喙蘚、狹葉小羽蘚（Haplocladium angustifolium）和細(xì)葉小羽蘚，這些蘚類(lèi)同樣也是各個(gè)島嶼的優(yōu)勢(shì)種。上述種類(lèi)均為紅楓湖地區(qū)苔蘚植物的常見(jiàn)種，這些優(yōu)勢(shì)種所屬優(yōu)勢(shì)科為灰蘚科、羽蘚科、青蘚科，與表1的優(yōu)勢(shì)科屬分析略有不同。這可能是取樣點(diǎn)的限制使得樣方的優(yōu)勢(shì)種并不能完全反映某一苔蘚植物區(qū)系的全部區(qū)系特征，因而采用優(yōu)勢(shì)科屬的分析較為準(zhǔn)確。綜上表明，紅楓湖不同島嶼苔蘚植物種類(lèi)具有一定的相異性，但更明顯的還是相似性。

表3 紅楓湖苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種的組成及其重要值Table 3 Dominant species composition and their important value in Hongfeng Lake

圖2 紅楓湖苔蘚植物的物種多樣性Fig.2 Species diversity of bryophyte in Hongfeng Lake

2.4 紅楓湖苔蘚植物物種的多樣性變化

從圖2可見(jiàn)，Simpson指數(shù)與Shannon指數(shù)和Dahl指數(shù)反映出的趨勢(shì)基本一致。4 個(gè)島嶼的Shannon指數(shù)為1.296～2.727 5，其中，鴛鴦島1的Shannon指數(shù)最高，為2.727 5；鴛鴦島2 的Shannon 指數(shù)最低，為1.296；興隆半島和野雞坡的Shannon指數(shù)分別為2.590 2和2.389 5。Simpson指數(shù)從高到低依次為鴛鴦島1＞興隆半島＞野雞坡＞鴛鴦島2，其指數(shù)值分別為0.913 7、0.903 9、0.884 7和0.704 4。鴛鴦島1的Dahl指數(shù)最高，為2.651；其次是興隆半島，Dahl指數(shù)為1.534 8；鴛鴦島2的Dahl指數(shù)最低，為－4.604 4。鴛鴦島1和興隆半島的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Dahl指數(shù)均最大，說(shuō)明，鴛鴦島1和興隆半島的苔蘚植物多樣性最豐富，原因與其島嶼的面積、土壤、水分和小生境多樣化有關(guān)。通過(guò)Arcgis 9.3和Google earth等軟件計(jì)算發(fā)現(xiàn)，獨(dú)立島嶼面積大小為野雞坡＞鴛鴦島1＞鴛鴦島2，與多樣性指數(shù)結(jié)果基本一致，符合島嶼生物地理學(xué)理論；但野雞坡卻出現(xiàn)相反趨勢(shì)，極可能與樣點(diǎn)較少、采集標(biāo)本數(shù)量有限相關(guān)。4 個(gè)島嶼的Pielou 指數(shù)差異不大，大小為0.931 6～0.962 7，說(shuō)明，均勻度并未受到島嶼面積和苔蘚植物豐富度的影響，這與4個(gè)島嶼的生境均勻一致相適應(yīng)。

2.5 紅楓湖不同生境苔蘚植物的多樣性

不同生境苔蘚植物種類(lèi)分布不同，同一苔蘚植物可生長(zhǎng)在不同的基質(zhì)，如狹葉小羽蘚，既生長(zhǎng)在土壤和巖石上，還可在樹(shù)上著生。從表4可見(jiàn)，5種生境苔蘚植物物種百分比從大到小依次為土生（42.99%）＞石生（42.05%）＞石土混生（16.82%）＞樹(shù)生（4.67%）＞腐生（2.80%）。表明，該區(qū)苔蘚植物最豐富的生境為土生和石生，腐木生境中苔蘚植物分布最少。因島上濕度較低，且島中有居民生活，受人為干擾嚴(yán)重，因此，樹(shù)生及腐木生所占比例偏低。Dahl指數(shù)排序?yàn)橥辽臼臼粱焐緲?shù)生＝腐生；而不同生境Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)大小變化一致，排序?yàn)橥辽臼臼粱焐緲?shù)生＞腐生，表明，土生生境的Shannon 指數(shù)和Simpson指數(shù)均最高。其中，Shannon指數(shù)變化幅度較大；Simpson指數(shù)變化幅度相對(duì)較小，其值均小于1，說(shuō)明，5 種生境苔蘚植物的優(yōu)勢(shì)度都偏低；Pielous 指數(shù)變化幅度小，相對(duì)穩(wěn)定，為0.650 1～0.991 1，生境異質(zhì)性導(dǎo)致苔蘚植物種類(lèi)間存在差異，不同生境內(nèi)苔蘚植物分布不均勻。

表4 不同生境中苔蘚植物的α多樣性指數(shù)Table 4 The values ofαdiversity index of bryophytes in different habitats

3 結(jié)論與討論

1）紅楓湖4個(gè)島嶼苔蘚植物共107種（含種以下單位），隸屬于18科34屬，優(yōu)勢(shì)科7科。苔類(lèi)極少，僅3種，屬于2科2屬。研究發(fā)現(xiàn)，按屬數(shù)統(tǒng)計(jì)的優(yōu)勢(shì)科與按重要值統(tǒng)計(jì)的優(yōu)勢(shì)科不完全相同，取樣點(diǎn)的限制使得樣方的優(yōu)勢(shì)科不能完全反映紅楓湖整個(gè)地區(qū)苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科的特征。

2）對(duì)4個(gè)島嶼苔蘚植物的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，鴛鴦島1和鴛鴦島2的相似性最高，為0.327 9；興隆半島和鴛鴦島2相似性最低，為0.111 1。這與島嶼間距離、生境條件、人為干擾和廣布種等有關(guān)。

3）通過(guò)4個(gè)島嶼苔蘚植物重要值分析發(fā)現(xiàn)，美灰蘚、東亞小羽蘚、短肋羽蘚、匐枝長(zhǎng)喙蘚、狹葉小羽蘚和細(xì)葉小羽蘚等為主要優(yōu)勢(shì)種。

4）由α多樣性分析結(jié)果得出，紅楓湖4個(gè)島嶼中苔蘚植物的Dahl指數(shù)、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)具有明顯差異，Pielou均勻度指數(shù)無(wú)明顯差異。4個(gè)島嶼的Dahl指數(shù)、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)大小趨勢(shì)一致：鴛鴦島1＞興隆半島＞野雞坡＞鴛鴦島2。Dahl指數(shù)為－4.604 4～2.651 0；Shannon指數(shù)大小為1.296～2.727 5；Pielou指數(shù)差異不大，大小為0.931 6～0.962 7。苔蘚植物物種多樣性與島嶼面積、濕度、土壤水分和酸度、基質(zhì)及小生境有關(guān)[17－22]。在本次野外調(diào)查中，樣地的選擇、面積大小及樣方數(shù)量的多少均對(duì)苔蘚植物的物種多樣性有重要的影響。

5）土生是大多數(shù)苔蘚植物生長(zhǎng)分布最普遍的基質(zhì)之一，而巖石堅(jiān)硬，分化較慢，相比其他生境有更穩(wěn)定的基質(zhì)，有利于苔蘚植物生長(zhǎng)[23]。紅楓湖土生生境苔蘚植物種類(lèi)最多，且Dahl指數(shù)、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)也最高，而樹(shù)生和腐木生種類(lèi)少且多樣性指數(shù)較低，與島上濕度低及人為干擾嚴(yán)重等因素有關(guān)。生境異質(zhì)性對(duì)苔蘚植物生長(zhǎng)有重要作用，保護(hù)生境的穩(wěn)定性是保護(hù)苔蘚植物多樣性最有效的措施。

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