光照強(qiáng)度對(duì)狐臭柴葉片形態(tài)與結(jié)構(gòu)的影響

劉詩雅，張明生，高曉峰，劉貴賢，韋紅邊，呂 享

（貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽550025）

狐臭柴（PremnapuberulaPamp.）系馬鞭草科豆腐柴屬多年生落葉灌木，又名神仙豆腐柴，分布于我國貴州、四川、廣西、湖北、湖南和陜西等省區(qū)海拔700～1 800 m 山坡叢林中[1]。狐臭柴是一種藥食兼用植物，其葉能清濕熱解毒、治水腫毒瘡，根具有調(diào)經(jīng)壯陽、治月經(jīng)不調(diào)、風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎和陽痿等功效[2－3]；且葉片富含果膠、蛋白質(zhì)、氨基酸和纖維素等營養(yǎng)成分[4－5]，民間用葉揉碎制作清涼可口、色香味俱全的“神仙豆腐”，深受人們的喜愛，具有較大的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值。狐臭柴因其自然繁殖能力較差[4]，加之生態(tài)環(huán)境被破壞，該物種野生資源日益減少，分布零散，采集困難[6]，故開展其人工種植十分必要。狐臭柴葉片是主要的食用部位，作為光合作用的主要器官，是產(chǎn)生同化物的重要場(chǎng)所，直接影響植株生物量的形成[7]。光是植物生長的主要能源，也是影響植株葉片形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、生理代謝及生長發(fā)育的主要因子之一[8－13]。而目前尚無有關(guān)光照對(duì)狐臭柴葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響的研究報(bào)道。對(duì)此，筆者通過設(shè)置不同光照強(qiáng)度，探索其對(duì)狐臭柴葉片形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)的影響，以期為狐臭柴人工種植技術(shù)的構(gòu)建與開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)植物 狐臭柴，來源于貴州省務(wù)川仡佬族苗族自治縣，由貴州大學(xué)鑒定。

1.1.2 遮陽網(wǎng) 不同目數(shù)的黑色遮陽網(wǎng)，市售。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以不同目數(shù)的黑色遮陽網(wǎng)調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度，分別設(shè)重度遮光、中度遮光和不遮光3種光照強(qiáng)度處理。處理1，重度遮光，透光率5%～10%；處理2，中度遮光，透光率40%～50%；處理3，不遮光為對(duì)照（CK）。使用85%的壤土混合15%的沙土作為栽培基質(zhì)，以排水良好的塑料桶（桶高32cm，上口徑35cm，下口徑32cm）栽植狐臭柴一年生扦插苗，裝土深度為27cm，每桶栽植1 株，每個(gè)處理栽植36桶。

1.3 葉片形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

于7月初采摘狐臭柴植株一級(jí)枝條健康的倒三葉，用FAA 進(jìn)行固定，石蠟切片法制片，切片厚度10μm。用OLYMPUS－BX40顯微鏡在20倍和40倍物鏡下觀察并攝像，使用Photoshop 7.0以20倍和40倍物鏡下的顯微測(cè)微標(biāo)尺為標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)葉片厚度、葉脈直徑、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上下表皮厚度及上下表皮細(xì)胞密度等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表皮裝片為撕取上、下表皮制作的臨時(shí)裝片），葉片形態(tài)指標(biāo)按照植物學(xué)常規(guī)描述。

1.4 數(shù)據(jù)處理

以Excel和DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照強(qiáng)度對(duì)狐臭柴葉片形態(tài)的影響

從表1和圖1看出，隨著光照強(qiáng)度的增加，葉片表面積（葉片大?。┲饾u減??；葉形由心形、近心形過渡到卵形；葉緣由鋸齒、部分鋸齒到全緣；葉尖由長尾尖、尾尖到急尖；葉色由深綠色、綠色到淺綠色；葉質(zhì)由紙質(zhì)逐漸變?yōu)閳?jiān)紙質(zhì)。說明，光照強(qiáng)度是狐臭柴生長的重要環(huán)境因子，蔭蔽條件下葉面積增大（包括鋸齒、心形、長尾尖）、葉色變深（葉綠素含量增加）、葉質(zhì)變軟（角質(zhì)層減少）等均是狐臭柴植株對(duì)陰生環(huán)境的良好適應(yīng)。

2.2 不同光照強(qiáng)度下狐臭柴葉片的解剖結(jié)構(gòu)

狐臭柴葉片上、下表皮各有一層細(xì)胞，細(xì)胞大小不等，形狀不規(guī)則，排列緊密，上表皮氣孔極少，下表皮氣孔較多，上、下表皮均有表皮毛和腺體（圖2～3）。遮光處理下葉片的上表皮細(xì)胞形態(tài)與對(duì)照差異較大（圖2－A～C），而下表皮細(xì)胞形態(tài)在不同處理間無明顯差異（圖2－D～F）。

不同光照強(qiáng)度下狐臭柴葉片組織結(jié)構(gòu)有不同程度的變化（表2，圖3～4）。上表皮細(xì)胞密度、葉脈直徑隨光照強(qiáng)度的增加呈極顯著正相關(guān)，而下表皮細(xì)胞密度受光照強(qiáng)度變化的影響不明顯；葉片總厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度在2種遮光條件下變化不大，但與對(duì)照均有極顯著差異，而葉片下表皮厚度受光照強(qiáng)度的影響很小。狐臭柴是典型的陰生植物，強(qiáng)光條件下，上表皮變厚且細(xì)胞密度增大、氣孔極度減少，有利于降低水分蒸騰；柵欄組織和海綿組織增厚，有助于充分回收光呼吸釋放的胞間CO2；葉脈變粗，可保障光合產(chǎn)物的瞬時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)，有效地降低光呼吸消耗。

表1 不同光照強(qiáng)度下狐臭柴葉片的形態(tài)指標(biāo)變化Table 1 Variation of leaf morphology indices under different sunlight intensity

圖1 不同光照強(qiáng)度下狐臭柴葉片的形態(tài)變化Fig.1 Leaf shape changes under different sunlight intensity

表2 不同光照強(qiáng)度下狐臭柴葉片的組織結(jié)構(gòu)變化Table 2 Changes of leaf tissue structure under different sunlight intensity

圖2 不同光照強(qiáng)度下狐臭柴葉片的表皮細(xì)胞形態(tài)Fig.2 Leaf epidermal cell morphology under different sunlight intensity

圖3 不同光照強(qiáng)度下狐臭柴葉片的解剖結(jié)構(gòu)（橫切）Fig.3 Leaf anatomical structure under different sunlight intensity（transection）

圖4 不同光照強(qiáng)度下狐臭柴葉脈的解剖結(jié)構(gòu)（橫切）Fig.4 Leaf vein anatomical structure under different sunlight intensity（transection）

3 小結(jié)與討論

1）研究結(jié)果表明，隨著光照強(qiáng)度的增加，狐臭柴葉片表面積（葉片大小）逐漸減??；葉形由心形、近心形過渡到卵形；葉緣由鋸齒、部分鋸齒到全緣；葉尖由長尾尖、尾尖到急尖；葉色由深綠色、綠色到淺綠色；葉質(zhì)由紙質(zhì)逐漸變?yōu)閳?jiān)紙質(zhì)。表明，狐臭柴屬于陰生植物的特征。

2）地球上的每一種植物，在長期進(jìn)化過程中形成了適應(yīng)于特定自然環(huán)境、有利于自身生長發(fā)育的形態(tài)結(jié)構(gòu)，而且這些特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)隨著環(huán)境的變化而發(fā)生一定的改變，這就是植物的生態(tài)適應(yīng)性。本研究所用的狐臭柴屬于陰生植物，光照強(qiáng)度是影響其生長發(fā)育的重要生態(tài)因子，強(qiáng)光下，其葉面積減小，葉片上表皮角質(zhì)增加、細(xì)胞密度增大、柵欄組織和海綿組織增厚，這些變化充分反映了狐臭柴對(duì)光逆境的適應(yīng)性，也符合大多數(shù)植物在高光強(qiáng)下葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化[14－18]。然而，植物的逆境適應(yīng)能力有限，例如，適度的強(qiáng)光照可促進(jìn)葉片表面角質(zhì)層的形成，進(jìn)而提高葉片反光度以減輕光對(duì)葉肉細(xì)胞的灼傷，同時(shí)通過薄膜干涉和改變光反射方式影響光量子吸收[19]；若光照過強(qiáng)，則使葉綠體變小、類囊體結(jié)構(gòu)破壞，光合作用強(qiáng)烈受阻而導(dǎo)致植株死亡[20－23]。

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