扁莖大豆與栽培大豆?fàn)I養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)比較

張偉龍，李 巖，吳東梅，李春姣，張 睿王桂文，高 偉，陸靜梅

（1.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所，吉林長春130033；2.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長春130024）

扁莖大豆與栽培大豆?fàn)I養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)比較

張偉龍1，2，李 巖2，吳東梅2，李春姣2，張 睿2王桂文2，高 偉2，陸靜梅2

（1.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所，吉林長春130033；2.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長春130024）

利用光學(xué)顯微攝影技術(shù)，比較了兩個大豆屬植物根、莖、葉和葉柄的解剖結(jié)構(gòu)特征.結(jié)果表明：扁莖大豆根內(nèi)皮層維管形成層帶明顯，次生木質(zhì)部導(dǎo)管發(fā)達(dá)、口徑大，且皮層內(nèi)有菌窩出現(xiàn)；莖的橫切面表面積較大，莖中維管束的管孔鏈數(shù)和維管束數(shù)目較多，中間髓細(xì)胞呈狹長柱形，四周髓細(xì)胞發(fā)達(dá)，體積大、排列緊密.導(dǎo)致扁莖大豆不抗倒伏、光合能力下降以及結(jié)實率低的因素可能是：莖的表皮細(xì)胞呈方形緊密排列，凱氏帶中沒有淀粉鞘；葉片只有兩層?xùn)艡诮M織和葉片較薄、海綿組織稀疏；葉柄橫切面面積較小.中國普通大豆吉育67葉片有三層?xùn)艡诮M織，并且海綿組織、柵欄組織和葉片的厚度均明顯大于扁莖大豆，有利于植物光合作用；吉育67根的栓質(zhì)化外皮層發(fā)達(dá)，對植物體起到了有效的保護(hù)作用.

扁莖大豆；營養(yǎng)器官；解剖結(jié)構(gòu)

扁莖大豆來源于美國，是大豆中花序形態(tài)特殊的突變體，與普通大豆相比，在形態(tài)上有著較大的差異，主要表現(xiàn)為莖稈扁化、頂端花序軸扁平、花莢簇集，是大豆株型改良中非常有利用價值的遺傳資源.很多學(xué)者曾對扁莖大豆的生物學(xué)特性、遺傳規(guī)律、生理特征等進(jìn)行了較為深入的研究［1－6］.張桂茹等研究指出，中國扁莖大豆R4期光合速率高于高產(chǎn)品種黑農(nóng)37，低于高光效品種黑農(nóng)40，但在R5—R6期其光合速率高于黑農(nóng)40，這種光合特性有利于高光效育種的應(yīng)用［7－9］.但由于扁莖性狀由隱性基因（ff）所控制［10］，該基因與很多優(yōu)異農(nóng)藝性狀連鎖遺傳，即使經(jīng)過多代連續(xù)定向選擇也很難穩(wěn)定，而且扁莖大豆還具有稈軟、粒小等弱點，能否穩(wěn)定地遺傳扁莖性狀并對其進(jìn)行改良利用，直接關(guān)系到扁莖大豆的利用范圍和利用價值.目前的報道通常都是采用扁莖大豆與普通大豆雜交的方法來改良品系，重點選擇近似常規(guī)親本類型或介于雙親之間的個體，增加扁莖大豆的多節(jié)、多花、多莢的特性，以期在籽粒產(chǎn)量和抗倒伏方面有明顯的改進(jìn)［11－13］.

雖然有關(guān)普通大豆根、莖、葉和莢果的形成和解剖結(jié)構(gòu)已有大量報道［14－21］，但關(guān)于扁莖大豆的結(jié)構(gòu)解剖學(xué)研究，目前只有零星的報道，尤其是利用結(jié)構(gòu)解剖學(xué)方法來分析扁莖大豆的研究尚未見報道.因此本實驗采用石蠟切片法和光學(xué)顯微攝影技術(shù)，以美國扁莖大豆和中國普通大豆（吉育67）為研究對象，對其營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了比較，以為篩選和培育大豆優(yōu)良品種提供形態(tài)解剖學(xué)方面的理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實驗材料

以美國扁莖、吉育67為實驗材料.材料均采自東北師范大學(xué)凈月校區(qū)的大豆試驗基地，材料性狀見表1.

表1 兩個大豆屬植物的外部形態(tài)

1.2 實驗方法

選取大豆主莖的功能葉片（上數(shù)3—4節(jié)位），將葉片切成4mm×6mm小塊，以及盛花期的花和老嫩適中的大豆根、莖及葉柄（從中部截取5mm長的小段），采用石蠟制片法制作永久封片，然后在光學(xué)顯微鏡下觀察并攝影.

2 結(jié)果與分析

2.1 根的解剖結(jié)構(gòu)

美國扁莖大豆根的初生木質(zhì)部為外始式四原型，中央無髓，沒有通氣組織，內(nèi)皮層凱氏帶加厚明顯，薄壁型的傍管薄壁細(xì)胞稀疏地排列在導(dǎo)管周圍.周皮木栓層薄，厚度約為29.12μm，后生木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)目多達(dá)11個，次生木質(zhì)部導(dǎo)管直徑約為37.96μm，外皮層栓質(zhì)化不明顯，皮層中有菌窩形成（見圖1）.

吉育67根的直徑較粗，木質(zhì)部為外始式四原型，不具髓，內(nèi)皮層凱氏帶加厚明顯，栓質(zhì)化和木質(zhì)化后形成帶狀的壁結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)對水分和溶質(zhì)有著障礙和限制作用.傍管薄壁細(xì)胞稀疏排列在導(dǎo)管四周，周皮木栓層較厚，約41.60μm，后生木質(zhì)部有一個導(dǎo)管，占據(jù)髓的位置.次生木質(zhì)部導(dǎo)管口徑較大，直徑約51.48μm，次生木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)目為7個.內(nèi)皮層由一層細(xì)胞組成，排列整齊緊密，無胞間隙.皮層中沒有菌窩形成（見圖1）.

圖1 兩個大豆屬植物根的解剖結(jié)構(gòu)

2.2 莖的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)

美國扁莖大豆莖的外形呈扁平柱形，大直徑約為14.5mm，小直徑約為2.6mm；葉序為對生、互生和輪生.表皮細(xì)胞呈方形且排列緊密，單細(xì)胞表皮毛較多，多細(xì)胞腺毛較少.維管束數(shù)目較多，排列不均勻，莖中維管束總管孔鏈數(shù)約為146個，大維管束管孔鏈數(shù)較多，多達(dá)11個.維管束數(shù)目越多，輸導(dǎo)能力越強.維管束類型為外韌維管束.韌皮纖維呈團(tuán)狀分布在韌皮部外側(cè).凱氏帶加厚明顯，無淀粉鞘.剛分裂未分化的形成層帶較活躍，位于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間.后生木質(zhì)部較原生木質(zhì)部大.中部髓細(xì)胞形狀不規(guī)則，呈狹長柱形，四周髓細(xì)胞發(fā)達(dá)，體積大、排列緊密，有利于營養(yǎng)物質(zhì)的貯藏（見圖2）.

吉育67莖的外形呈圓柱形，直徑較大，約為6.1mm，葉序為互生.單細(xì)胞表皮毛較多，表皮毛基呈突起形，多細(xì)胞腺毛少.莖的突起處維管束列數(shù)較多，達(dá)9列，大維管束數(shù)目為4列，莖中維管束總管孔鏈數(shù)多，約為54個，維管柱無顯著的內(nèi)皮層和中柱鞘，凱氏帶加厚不明顯.髓和髓射線發(fā)達(dá)，均由基本分生組織產(chǎn)生的薄壁組織構(gòu)成.髓射線位于皮層和髓之間，在橫切面上呈放射形，與髓和皮層相通，有橫向運輸?shù)淖饔?；同時髓和髓射線的功能類似皮層薄壁組織，是莖內(nèi)貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的組織（見圖2）.

圖2 兩個大豆屬植物莖的解剖結(jié)構(gòu)

2.3 葉片的解剖結(jié)構(gòu)

美國扁莖的葉片較薄，約143.78μm，單細(xì)胞表皮毛和多細(xì)胞腺毛較多，下表皮氣孔明顯，氣孔由兩個保衛(wèi)細(xì)胞和兩個副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成，保衛(wèi)細(xì)胞下陷.葉片中毛細(xì)脈較多，能增強輸導(dǎo)能力.上下表皮由形態(tài)相似的橢圓形細(xì)胞構(gòu)成，排列緊密.葉片柵欄組織兩層，厚度約67.86μm，柵欄組織延伸至機械組織的現(xiàn)象比較明顯.平脈葉肉細(xì)胞明顯，且形狀粗、長，海綿組織稀疏排列，無規(guī)則，厚度約41.08μm.主脈有兩枚維管束，維管束的管孔鏈數(shù)約為16列（見圖3）.

圖3 兩個大豆屬植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)

吉育67的葉片較厚，約192.14μm，有單細(xì)胞表皮毛和多細(xì)胞腺毛.葉片主脈處上下表皮細(xì)胞小且排列緊密，下表皮細(xì)胞較上表皮細(xì)胞長.柵欄組織為3層，較厚，約95.68μm，且延伸到機械組織當(dāng)中；平脈葉肉細(xì)胞明顯，形狀粗、長，有利于光合作用，相當(dāng)于裸子植物的傳輸組織，可傳輸營養(yǎng)物質(zhì).海綿組織稍密集地不規(guī)則排列，氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞不下陷，即保衛(wèi)細(xì)胞、副衛(wèi)細(xì)胞與表皮細(xì)胞處于同一平面，屬典型的中生植物的結(jié)構(gòu)特點.主脈維管束管孔鏈數(shù)約為16列（見圖3）.

2.4 葉柄的解剖結(jié)構(gòu)

美國扁莖葉柄的外形像“凹”字，葉柄“凹”字形突起處具有發(fā)達(dá)的維管束，除去突起部分，近似于圓形，大直徑約3.1mm，小直徑約2.9mm，表皮細(xì)胞小，呈方形或不規(guī)則形，且排列緊密.有淀粉鞘，壁厚、腔小的韌皮纖維呈團(tuán)狀分布在韌皮部外面，薄壁細(xì)胞中有單晶體，并且薄壁細(xì)胞的形狀大小不等.葉柄表面棱角較多，維管束列數(shù)多，并且規(guī)則排列，即發(fā)達(dá)維管束與小維管束相間而生.主脈大維管束數(shù)目為5個，大維管束管孔鏈數(shù)較多，為5～8列，主脈維管束管孔鏈數(shù)為55個，前端突起管孔鏈數(shù)為6個.基本組織細(xì)胞較大且形狀不規(guī)則.維管束類型為外韌維管束（見圖4）.

圖4 兩個大豆屬植物葉柄的解剖結(jié)構(gòu)

吉育67葉柄的大直徑約3.4mm，小直徑約3.2mm，有表皮毛，表皮毛基突起，表皮細(xì)胞小且不規(guī)則.葉柄“凹”字形突起處各有一枚維管束，維管束管孔鏈數(shù)為7個，內(nèi)始式外向成熟，主脈大維管束數(shù)目為5個，大維管束管孔鏈數(shù)多，為5～6列，主脈維管束管孔鏈數(shù)為40個，除去突起處維管束，其余部分的維管束與莖的維管束相似，基本組織發(fā)達(dá)，薄壁細(xì)胞的形狀為橢圓形.有淀粉鞘，韌皮纖維形狀為寬帶狀，維管束排列無規(guī)則（見圖4）.

3 討論

美國扁莖大豆內(nèi)皮層細(xì)胞顯著增大，維管形成層帶明顯，處于剛剛分裂且未分化的時期，由此可見其活動結(jié)果加速了次生組織的形成，為豆科植物的高產(chǎn)提供了可能.次生木質(zhì)部導(dǎo)管發(fā)達(dá)、口徑大，這一特征為植物體內(nèi)物質(zhì)及水分的運輸提供了有利條件；皮層內(nèi)的菌窩是一種高級演化的結(jié)構(gòu).吉育67根的栓質(zhì)化（纖維素細(xì)胞壁框架添加了栓質(zhì)物質(zhì)，即脂類物質(zhì)）外皮層發(fā)達(dá)，細(xì)胞破碎后形成褐色條狀結(jié)構(gòu)，使木栓具有高度不透水性，并有抗壓、抗有機溶劑和多種化學(xué)藥品的特性，對植物體起到了有效的保護(hù)作用.

美國扁莖大豆莖的橫切面表面積較大，莖中維管束的管孔鏈數(shù)和維管束數(shù)目較多，中間髓細(xì)胞呈狹長柱形，四周髓細(xì)胞發(fā)達(dá)，體積大、排列緊密，相比栽培大豆，更有利于營養(yǎng)物質(zhì)的貯藏和輸導(dǎo)能力的增強，是優(yōu)良性狀的種質(zhì)資源.實驗還觀察到美國扁莖大豆莖的表皮細(xì)胞呈方形緊密排列，凱氏帶中沒有淀粉鞘，與栽培大豆不同，這可能是影響美國扁莖大豆不抗倒伏的因素之一.

高產(chǎn)大豆吉育67有3層?xùn)艡诮M織，此外，海綿組織、柵欄組織和葉片的厚度均明顯大于扁莖大豆，這些都是有利于光合作用的結(jié)構(gòu)特征，無疑能增強單位葉面積光合作用的能力，并能為選育高光效、高產(chǎn)品種和保存優(yōu)良種質(zhì)資源提供形態(tài)解剖學(xué)的依據(jù).同時也能說明，美國扁莖大豆具有的兩層?xùn)艡诮M織、葉片較薄、海綿組織稀疏等特征是導(dǎo)致其光合能力下降、花莢脫落率高的因素之一.吉育67葉片的氣孔也明顯不同于扁莖大豆，兩個保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞與表皮細(xì)胞處于同一平面，屬于典型的中生植物的結(jié)構(gòu)特點.

葉柄是連接莖和葉片的器官，在決定葉片角度、植株冠層結(jié)構(gòu)以及光合產(chǎn)物的運輸和貯藏碳水化合物等方面具有重要作用.本實驗的結(jié)果表明：美國扁莖大豆葉柄橫切面的表面積明顯小于栽培大豆，這一結(jié)構(gòu)特征與美國扁莖大豆的結(jié)實率低呈正相關(guān).

［1］ 田佩占，袁全，孫永純，等.改變普通大豆生物學(xué)特性提高大豆產(chǎn)量的研究Ⅰ.扁莖大豆的生物學(xué)特性［J］.大豆科學(xué)，1996，16（2）：113-117.

［2］ 田佩占，袁全，孫永純，等.改變普通大豆生物學(xué)特性提高大豆產(chǎn)量的研究Ⅱ.中國扁莖大豆的生物學(xué)特性［J］.大豆科學(xué)，1998，17（2）：95-100.

［3］ 田佩占，袁全，王素云，等.改變普通大豆生物學(xué)特性提高大豆產(chǎn)量的研究Ⅲ.大豆扁莖性狀的遺傳方式探討［J］.大豆科學(xué)，1999，18（2）：95-100.

［4］ TANG Y，SKORUPSKA H T.Expression of fasciation mutation in apical meristems of soybean，Glycine max（Leguminosae）［J］.American Journal of Botany，1997，84（3）：328-335.

［5］ KARAKAYA H C，TANG Y，CREGAN P B，et al.Molecular mapping of the fasciation mutation in soybean，Glycine max（Leguminosae）［J］.American Journal of Botany，2002，89：558-565.

［6］ 石連旋，苗以農(nóng)，朱長甫.大豆光合生理生態(tài)的研究.第18報.不同株型大豆某些生理特性的研究［J］.大豆科學(xué)，2003，22（2）：97-101.

［7］ 張桂茹，杜維廣，陳怡，等.扁莖大豆光合生理特性及種質(zhì)改良研究Ⅰ.中國扁莖大豆群體條件下結(jié)莢鼓粒期光合特性［J］.大豆科學(xué)，1999，18（2）：134-138.

［8］ 張桂茹，杜維廣，滿為群，等.扁莖大豆光合生理特性及種質(zhì)改良研究Ⅱ.中國扁莖大豆不同葉位葉片光合特性［J］.大豆科學(xué)，2000，19（2）：115-118.

［9］ 欒曉燕，杜維廣，張桂茹，等.扁莖大豆光合生理特性及種質(zhì)改良研究Ⅲ.中國扁莖大豆解剖學(xué)觀察初報［J］.大豆科學(xué)，2003，22（2）：88-92.

［10］ LEFFEL R C，BERNARD R L，YOCUM J O.Agronomic performance of fascinated soybean genotypes and their isogenic lines［J］.Crop Science，1993，33：427-432.

［11］ 郭泰，王志新，吳秀紅，等.扁莖大豆材料的利用與新品種創(chuàng)新［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2009，25（23）：189-194.

［12］ 吳存祥，劉金，李興宗，等.扁莖大豆的花序形態(tài)受光周期調(diào)控［J］.中國油料作物學(xué)報，2004，26（1）：36-41.

［13］ 姜成喜，呂德昌，陳維元，等.扁莖大豆在育種上的應(yīng)用研究［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000（1）：18-20.

［14］ 張達(dá)，王豫穎，蒼晶，等.矮化大豆突變體葉片解剖結(jié)構(gòu)及過氧化物酶活性研究［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，39（6）：67-72.

［15］ 陸靜梅，劉友良，歷錫亮，等.不同進(jìn)化型大豆花的結(jié)構(gòu)研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1997，8（4）：377-380.

［16］ 李曉梅，吳存祥，馬啟彬，等.大豆品種自貢冬豆花芽分化及開花逆轉(zhuǎn)過程的形態(tài)解剖學(xué)研究［J］.作物學(xué)報，2005，31（11）：1437-1442.

［17］ 李曉梅.大豆莖頂端分生組織石蠟切片的制備［J］.大豆科學(xué)，2008，27（4）：708-710.

［18］ 嚴(yán)敏，趙延明，王曉峰.大豆葉柄外植體脫落過程中離區(qū)的顯微觀察［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2008，24（8）：149-151.

［19］ 張濤，張常鐘，朱俊義，等.大氣變化對大豆屬植物葉結(jié)構(gòu)的影響［J］.東北師大學(xué)報：自然科學(xué)版，1999，31（4）：62-64.

［20］ 莊炳昌，王玉民，徐豹，等.大豆屬Soja亞屬植物花粉形態(tài)的比較觀察［J］.作物學(xué)報，1997，23（1）：111-113.

［21］ 莊炳昌，王玉民，徐豹，等.大豆屬Glycine亞屬植物花粉形態(tài)研究［J］.作物學(xué)報，1996，22（3）：279-282.

Anatomical structure comparison of nutritive organ between fasciated stem soybean and cultivated soybean

ZHANG Wei-long1，2，LI Yan2，WU Dong-mei2，LI Chun-jiao2，ZHANG Rui2，WANG Gui-wen2，GAO Wei2，LU Jing-mei2
（1.Soybean Research Center，Jinlin Academy of Agricultural Sciences，Changchun 130033，China；2.School of Life Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China）

The anatomical structures of roots，stems，leaves and petioles of various plant type soybeans were compared by paraffin slice and light microscopy.The results showed that：compared with other types，fasciated stem soybean has some merits contributed to storage and transportation of nutriments and water：including obvious vascular cambium in root endodermis，developed vascular in secondary xylem，big diameter and bacteria nest in cortex；larger stem transection，more siphonopore chain number of vascular bundle and vascular bundle number，long and narrow column type of intermediate myelocyte cells，developed ambient myelocyte cells，big volume，closely spaced.But the factors that make fasciated soybean prone to lodging，low photosynthetic capacity and low seed setting rate factor may be：stem square epidermal cells closely arranged，casparian strip without starch sheath；only two layer palisade tissue in leaf，thinner leaf，sparse sponge tissue；small petiole transection.In addition，new line 94-2-3-1，namely offspring of fasciated stem soybean，has parental genetic characteristics，big and developed vascular diameter of secondary xylem，and free cortical cell，with cell gap，be helpful for gas storage and enhancing drought resistance，satisfying oxygen supply.Jiyu 67had three layers palisade tissue.The spongy tissue，palisade tissue and the leaf were thicker than the fasciated stem soybean.All these structure features were beneficial to photosynthesis.The suberinized exodermis of Jiyu 67was well developed，and protected the plant effectively.

fascinated stem soybean；nutritive organ；anatomical structure

Q 944.53 ［學(xué)科代碼］ 180·5130

A

（責(zé)任編輯：方 林）

1000-1832（2015）03-0116-06

10.16163／j.cnki.22-1123／n.2015.03.024

2014-05-12

國家自然科學(xué)基金資助項目（41271231）；吉林省科技廳專利推進(jìn)項目（20150312003ZG）；現(xiàn)代農(nóng)作物種業(yè)發(fā)展專項資金資助項目（2013-2015）.

張偉龍（1978—）男，碩士，副研究員，主要從事大豆雜種優(yōu)勢利用研究；通訊作者：陸靜梅（1952—），女，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要從事結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究.