基于構(gòu)筑模型的植物動態(tài)生長研究*

王甜甜，馬學強，代曉琳

（1.山東師范大學信息科學與工程學院，山東濟南250014；2.山東省分布式計算機軟件新技術(shù)重點實驗室，山東濟南250014）

基于構(gòu)筑模型的植物動態(tài)生長研究*

王甜甜1，2，馬學強1，2，代曉琳1，2

（1.山東師范大學信息科學與工程學院，山東濟南250014；2.山東省分布式計算機軟件新技術(shù)重點實驗室，山東濟南250014）

植物學家提出的23種結(jié)構(gòu)定義了植物形態(tài)發(fā)生的方式和最終生長的形態(tài)，能夠形象而準確地對植物形態(tài)發(fā)生進行歸納和分類，但缺乏對植物形態(tài)可視化表達的有效手段和方法。因此，本文為再現(xiàn)植物的動態(tài)生長過程，基于構(gòu)筑模型，遵循雙尺度自動機的基本原理，應(yīng)用微分L-系統(tǒng)構(gòu)建植物連續(xù)生長過程的動態(tài)模型，并在計算機進行了三維可視化實現(xiàn)。提出的方法拓展了構(gòu)筑模型的應(yīng)用，仿真結(jié)果表明該方法在植物形態(tài)的建模上確實行之有效。

構(gòu)筑模型；雙尺度自動機；微分L-系統(tǒng)；動態(tài)；三維

0 引言

植物動態(tài)生長模型是指利用計算機形象直觀地再現(xiàn)植物生長過程。在計算機建模時，如何形象地體現(xiàn)植物的這種“生命”特征，使植物真正具有生長的現(xiàn)象已成為研究者廣泛關(guān)注的焦點。因此，植物的模擬是在植物生長特征表達的基礎(chǔ)上實現(xiàn)從拓撲結(jié)構(gòu)到幾何形態(tài)建模的過程[1]。植物學家以分類為目的，提出的植物構(gòu)筑模型是指植物形態(tài)發(fā)生的方式以及最終長成的形態(tài)[2]。根據(jù)植物構(gòu)造模型可以在一個更高的層次上準確地描述植物的結(jié)構(gòu)特點，分析和模擬植物的生長過程，該項研究被認為是植物拓撲結(jié)構(gòu)研究中的經(jīng)典工作[3]。

為了實現(xiàn)從拓撲結(jié)構(gòu)到幾何形態(tài)建模的過程，國內(nèi)外研究學者提出了多種植物建模方法，其中以著名的L-系統(tǒng)的出現(xiàn)為標志。最初的L-系統(tǒng)是D0L系統(tǒng)，它只能描述形狀規(guī)則的植物模型[4]。之后，加拿大學者Prusinkiewicz對L-系統(tǒng)進行了擴展，提出開放L-系統(tǒng)（Open L-system）[5]和隨機L-系統(tǒng)（Stochastic L-system）[6]以及微分L-系統(tǒng)等[7]。在此期間又出現(xiàn)了基于分形理論的一系列植物建模方法，如疊代函數(shù)系統(tǒng)（IFS）、分支矩陣、粒子系統(tǒng)，以及由DeReffye提出的自動機模型（參考軸技術(shù)）和在此基礎(chǔ)上進一步發(fā)展提出的雙尺度自動機模型等。其中微分L-系統(tǒng)是一種發(fā)展得較完善的L-系統(tǒng)方法，是參數(shù)L-系統(tǒng)的擴展[8]。在該系統(tǒng)中，產(chǎn)生式用于表達模型數(shù)量上的變化（比如植物新分支的產(chǎn)生），而微分方程求解過程則描述連續(xù)生長過程（比如莖的漸漸伸長）。雙尺度自動機模型是為了表現(xiàn)植物的生長機理，由趙星等人從植物學的角度提出的。盡管各種建模方法的目的和尺度不同，在建模原理和仿真的真實性要求上有很大的差異，但在計算機建模時，如何形象地體現(xiàn)植物的“生命”特征，使植物真正具有生長的現(xiàn)象已成為研究者共同關(guān)注的焦點。

綜上可知，構(gòu)筑模型能夠給出植物形態(tài)發(fā)生方式和最終形態(tài)，但并不能體現(xiàn)出植物生長過程的周期性，且缺乏對植物形態(tài)可視化表達的有效手段和方法，微分L-系統(tǒng)雖然可以進行可視化表達，但其必須基于確定生長算法。因此本文在構(gòu)筑模型的基礎(chǔ)上進一步引入雙尺度自動機原理，給出更能表達植物真實生長過程的動態(tài)生長算法，并使用微分L-系統(tǒng)進行描述，最終形成一個基于構(gòu)筑模型的完整連續(xù)且具有周期性的動態(tài)發(fā)生模型。

1 植物形態(tài)發(fā)生的基本原理

1.1 節(jié)周期、生理周期

植物的主體結(jié)構(gòu)由軸組成，植物的主干稱為主軸；分枝用不同級的軸命名，如1級側(cè)軸、2級側(cè)軸等。如圖1所示，軸上生葉的部位稱為節(jié)，節(jié)與節(jié)之間的那段軸稱為節(jié)間。一般來說節(jié)和節(jié)間以及節(jié)上的側(cè)生器官（葉、花或者果實）的集合，植物學上稱為植物分生單位，長成一個新分生單位的時間稱之為節(jié)周期（Syllepticshoot）[10]。

圖1 軸結(jié)構(gòu)特征（引自文獻[9]）

另外，將枝條開始生長到產(chǎn)生分支之前的這段時間稱為一個生理周期。每個生理周期包含若干個節(jié)周期，節(jié)周期長短及每個生理周期包含節(jié)周期數(shù)視不同植物而定。在此，選擇的Leeuwenberg模型的生長特征為：每個生長單元都生有花序，而生長單元的生長就終止于花序，因此，參考現(xiàn)在比較流行的觀點：將花朵看成一個節(jié)點縮短的變態(tài)短枝。在對模型進行周期性劃分時，特別將生殖生長階段作為一個單獨的節(jié)周期來處理[11]。

1.2 生長函數(shù)

植物生長動態(tài)模擬過程中，對于植物量形成規(guī)律的描述，常需要借助于數(shù)學模型[12]。實驗中把節(jié)間生長的時間與生長長度的關(guān)系用直角坐標圖來表示，就會得到一條形狀像“S”的曲線，這條S曲線即為節(jié)間生長曲線。進一步的研究發(fā)現(xiàn)許多植物在其節(jié)周期內(nèi)的生長過程遵循這個模式，為了得到一個最為合適的函數(shù)模型，進行了大量的研究。最終，決定利用“S”型玻爾茲曼函數(shù)[13]，這個函數(shù)形式如下：

其中A是節(jié)間最大或最終長成后的尺寸，tm是當其長到最大尺寸的一半時所用的時間，k控制其相關(guān)的生長率，也可以看作是特定的生長率。每一個生長模塊（如莖稈、花朵、葉片）具有不同的生長速率，因此需要使用不同的數(shù)學模型來描述（在此主要由不同的k值體現(xiàn)）。例如大多數(shù)大戟科植物主干生長速率k為0.6±0.07d-1[10]，則其生長函數(shù)為：

對應(yīng)的線性圖像如圖2。

圖2 生長函數(shù)圖像

由方程（1）所示的節(jié)間生長函數(shù)可知其微分形式為：其中y是關(guān)于t的函數(shù)，代表生長函數(shù)，結(jié)合有限差分方法，且在方程（4）中使用從t軸上等距抽樣得來的數(shù)值：tj=t0+jΔt（j=0，1，…），并在區(qū)間[tn，tn+1]中近似地使用差商代替微商，因此方程（4）最終可以寫為：

進一步推導可得：

對于任意的i值，可以將方程（5）看做分配一個新值yi到變量yi-1，并在前鄰采樣點取值yi-1。t軸上的任意采樣點（除了邊界值）屬性作用類似，因此方程（4）可以寫成L-系統(tǒng)產(chǎn)生式的形式：

上面僅僅是一部分，而一個用于求解方程（2）的完整L-系統(tǒng)必須滿足：

（1）為m個模塊中的來自公理的M模塊創(chuàng)建一個初始字符串；

（2）為變量y在每個模塊都設(shè)定一個初值；

（3）在模塊M的單步推導過程中維持變量y的初值和終值。

2 構(gòu)筑模型

大千世界的植物種類繁多，為了便于歸納和分類，植物學家給出下述四組簡單形態(tài)描述：（1）分支方式；（2）軸的形態(tài)特征；（3）性特征位置；（4）生長模式[14]。將其中的一組或者幾組進行組合，可以得到龐大的組合數(shù)目。然而在自然界僅發(fā)現(xiàn)23種植物構(gòu)造模型，為了不額外增大植物學名詞量從而增加記憶負擔，每種構(gòu)筑模型都以植物學家的名字命名[2，9]。如Holttum模型、Corner模型、Tomlinson模型等。自然界中任何一種植物都可以由其中一種或者幾種模型組合進行描述。

本文主要研究大戟科植物，因此需要用Leeuwenberg模型描述，該模型主要特點為合軸非線性分支，每個模塊有兩個或多個分支，后繼模塊重復(fù)其父模塊的生長發(fā)育特點，但是這個重復(fù)是定性的，非定量的，表現(xiàn)為：后繼模塊的長度和分叉角度是遞減的。圖3為植物學家給出的Leeuwenberg模型的圖形化描述。

圖3 Leeuwenberg模型

通過這些模型，植物學家不僅形象而又準確地描述了各種類型植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點，而且進一步研究了植物的生長過程及其生長規(guī)律，這些結(jié)構(gòu)模型對樹木狀和草本狀植物都適用。因此，利用植物的構(gòu)造模型，對植物形態(tài)進行仿真，不失為一種簡便快捷而又有效的方法[14]。

然而構(gòu)筑模型不能體現(xiàn)植物生長過程中表現(xiàn)出來的明顯周期性特性，因此要結(jié)合雙尺度自動機原理得出更貼近植物真實生長過程的動態(tài)生長算法，這樣可以有效增強整個動態(tài)模型的真實感。

3 微分L-系統(tǒng)

在對植物動態(tài)生長研究過程中，尋找一種方法來對植物形態(tài)進行可視化表達，從而建立更逼真、完整、有效的植物生長模型是必要的。在此選用微分L-系統(tǒng)進行表達，它將傳統(tǒng)的L-系統(tǒng)產(chǎn)生式和微分方程合為一體，成功模擬了植物生長過程中的離散、連續(xù)情況。

微分L-系統(tǒng)是在參數(shù)化L-系統(tǒng)的基礎(chǔ)上，通過引入連續(xù)的時間流的信息來取代一系列離散變換過程，比如，模塊A（w）只要參數(shù)w的取值范圍在定義域DA中，這個模塊就會連續(xù)地變化，如果w的值達到了DA邊界，就會觸發(fā)一個產(chǎn)生式產(chǎn)生離散的變換，這個時候A（w）就會被其子孫模塊替換[8]。

在tα時刻模塊A的結(jié)構(gòu)可以用一個連續(xù)的字符串表示：u=A1（w1）A2（w2）…An（wn）。其模塊增量的產(chǎn)生可能與其緊鄰的前后兩個模塊有關(guān)系，也可能只與其中的某個模塊有關(guān)，也可能只與該模塊本身狀態(tài)有關(guān)。在此假設(shè)后一個模塊增量的產(chǎn)生只與其緊鄰的前一個模塊狀態(tài)有關(guān)，在此稱之為其左鄰居（沒有左鄰居的第一個模塊其w值為預(yù)先給出的定值），在上式中，Ai-1（wi-1）是Ai（wi）的左鄰居，下面用l來指代A（w）的左鄰居。

A（w）模塊內(nèi)部的連續(xù)變化規(guī)律可以通過w關(guān)于時間t的微分方程來描述，其微分方程為：

只要A（w）模塊中的參數(shù)w的取值范圍在A（w）的定義域DA中，模塊就會根據(jù)上面的微分方程變化，DA是一個開區(qū)間，CA是DA的邊界，有m段互不相交的段組成，記為CA。如果式子lim A（w）∈CA成立，則用A（w）的

k

子孫替換掉A（w），A（w）在時刻tβ時的產(chǎn)生式：PA=A

k

（ω）：條件表達式→Bk，1（wk，1）Bk，2（wk，2）…Bk，m（wk，m），

kk

其中A（w）稱為前驅(qū)，后面跟有條件表達式，最后的Bk，1（wk，1）Bk，2（wk，2）…Bk，m（wk，m）稱為后繼，k可以取大于

kk

1的任意正數(shù)值表明以A（w）為前驅(qū)的產(chǎn)生式可能不止一個，當w到達不同區(qū)域的邊界CA時，就使用不同的產(chǎn)

k生式。

總之，微分L-系統(tǒng)通過把微分方程引入到參數(shù)L-系統(tǒng)中，用來描述植物生長過程中的器官的連續(xù)變化性質(zhì)，是對參數(shù)L-系統(tǒng)進行植物建模的擴展。

4 植物的動態(tài)生長模型

為了快速有效地模擬大戟科植物動態(tài)生長過程中的生長細節(jié)和生長特性，在Leeuwenberg模型的基礎(chǔ)上，遵循雙尺度自動機原理對植物動態(tài)生長模型進行構(gòu)建，其算法過程如圖4所示。

圖4 生長算法過程設(shè)計

基于以上生長算法，選用微分L-系統(tǒng)具體到每個節(jié)間的生長細節(jié)來模擬整個生長過程。為了實現(xiàn)這個目標，設(shè)定每個節(jié)間長度、葉片大小及花序大小的初值均大于0，其邊界值為定值，在一個生理周期（包含n個節(jié)周期）內(nèi)節(jié)間長度一定。

基于以上分析和假設(shè)最終形成的微分L-系統(tǒng)形式如下：

將每個生理周期生長單元看作一個模塊M，參數(shù)y代表節(jié)間的長度，s是葉片大小，f是花序當前生長量，n為一個生理周期包含的若干個節(jié)周期。而其營養(yǎng)生長和生殖生長速率的不同用不同的k值界定（節(jié)間為k，葉片為kl，花序為kf）。p1主要是指節(jié)間從初始長度y0到最大長度ymax的連續(xù)生長過程；p2指本節(jié)間生長完成進入下一個節(jié)周期；p3指在該生理周期的倒數(shù)第二個節(jié)周期內(nèi)同時進行莖稈和葉片的生長；p4指本生長單元營養(yǎng)生長完成進入生殖生長階段；p5代表產(chǎn)生新的分支；y′，f′，s′方程主要管理節(jié)間、花序和葉片具體生長節(jié)奏，一般約定y、f、s初值恒為正數(shù)，p用于控制參數(shù)q的變化情況。

5 模型仿真

應(yīng)用該方法在VS2010+openGL環(huán)境下實現(xiàn)的Leeuwenberg模型在5個生理周期內(nèi)的生長細節(jié)如圖5、圖6、圖7所示。

圖5 正視圖

圖6 側(cè)視圖

圖7 俯視圖

6 結(jié)論

綜上所述，模擬植物的真實動態(tài)生長過程，應(yīng)該采用基于植物生長原理的模型（在此采用Leeuwenberg模型），因其能夠準確描述植物生長過程及其生長規(guī)律，而與雙尺度自動機原理的結(jié)合更有助于表達植物生長細節(jié)和生長特性。另外，這種將參數(shù)L-系統(tǒng)與微分方程結(jié)合并綜合考慮了植物生長特征形成的新式微分L-系統(tǒng)，在表述植物生長過程時的主要優(yōu)點是：其可以將植物的生長過程細化到每個節(jié)周期，而其中的參數(shù)可控性更是使處于不同生理周期的節(jié)間的不同生長特性得以體現(xiàn)。其能夠更加真實具體地反應(yīng)植物的動態(tài)生長過程，尤其是“S”型玻爾茲曼函數(shù)的使用，使得對于節(jié)間生長過程的模擬更加貼近真實。

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Research on plant development based on structural model

Wang Tiantian1，2，Ma Xueqiang1，2，Dai Xiaolin1，2
（1.School of Information Science and Engineering，Shandong Normal University，Ji′nan 250014，China；2.Distributed Computer Software in Shandong Province Key Laboratory of New Technology，Ji′nan 250014，China）

The twenty-three kinds of structures defined by the botanists proposed the way of plant morphogenesis and the final form of the growth.They are able to induce and group by plant morphogenesis vividly and accurately，but they are lack of effective means and methods on the expression of plant morphology visualization.Therefore，in this paper，application of differential L-system builds the dynamic model of plant continuous growth process based on the basic principles to construct the model，dual scale automaton model for the purpose of reappearing reproduction of plant dynamic growth process，and 3D visualization is realized in computer.The proposed method extends the application to build a model，the simulation results confirm that the method is indeed effective in modeling of plant form.

structural model；dual-scale automation；differential L-system；dynamic；three-dimensional

TP391

A

1674-7720（2015）13-0024-04

雙尺度自動機原理，勢必要用到描述植物周期的一系列概念。下面將對之后要用到的周期性概念做出詳細的定義描述。

2015-03-06）

山東省高等學校科技計劃項目（J14LN09）

王甜甜（1989-），女，碩士研究生，主要研究方向：虛擬植物建模。

馬學強（1970-），通訊作者，男，副教授，碩士生導師，主要研究方向：虛擬植物模型、進化計算。E-mail：sdnumxq@qq.com。

代曉琳（1991-），女，碩士研究生，主要研究方向：虛擬植物建模。