不同施氮水平蘋果矮化中間砧幼樹光合產(chǎn)物的周年分配利用

李 晶， 姜遠茂， 魏紹沖， 葛順峰， 李洪娜， 門永閣， 周 樂

(山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018)

不同施氮水平蘋果矮化中間砧幼樹光合產(chǎn)物的周年分配利用

李 晶， 姜遠茂*， 魏紹沖， 葛順峰， 李洪娜， 門永閣， 周 樂

(山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018)

【目的】光合產(chǎn)物在樹體內的利用、分配狀況直接影響著果樹的產(chǎn)量形成，是果樹優(yōu)質、豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要因素。氮肥的不合理施用易導致樹體C/N失衡，造成樹體旺長或早衰，直接影響果樹的產(chǎn)量、品質形成。因此，研究矮化中間砧蘋果在不同氮水平下的光合產(chǎn)物利用、分配特性，為合理協(xié)調光合產(chǎn)物在樹體內的利用、分配以保證果樹穩(wěn)健生長又及時成花結果打下理論基礎。【方法】以生產(chǎn)上最常用的2年生煙富3/M26/平邑甜茶幼樹為試材進行盆栽試驗。設置不施氮肥(N0)、適宜施氮肥(N100)和過量施氮肥(N200) 3個氮素水平，分別于春梢生長期、春梢停長期、秋梢生長期進行13C標記，標記72 h后取樣，整株解析為葉、一年生枝條、主干、中間砧、根系，測定了其13C豐度，玉米素核苷(ZR)，脫落酸(ABA)，可溶性淀粉含量，并測定了葉面積和葉綠素含量。【結果】與N0相比，不同物候期適宜施氮肥(N100)和過量施氮肥(N200)處理均顯著促進樹體生物量的增加，提高葉片面積和葉綠素含量，N100處理對樹體生長的促進作用隨著氮肥施入時間的延長逐漸顯現(xiàn)。春梢生長期和春梢停長期，N100處理細根生長量最高，其次是N200處理，N0處理最低；至秋梢生長期，N0處理細根生物量迅速升高至最高且顯著高于N200處理。N0處理在不同生長期葉片淀粉含量均顯著高于N100和N200處理。氮肥施入初期，葉片ZR含量為N200>N100>N0，施肥30天后，N100處理葉片仍保持較高的ZR含量，但N200處理ZR含量顯著下降。氮肥施入初期各處理ABA含量無顯著差異，隨著生育期延長差異性逐漸顯著，施肥后30天，N0處理的葉片ABA含量達到最高并保持較高水平至生長后期。不同施氮處理樹體根冠比和光合產(chǎn)物分配規(guī)律在不同生長期差異顯著。氮肥施入至春梢生長期，N100和N200處理根系13C分配率分別是N0處理的285.35%和217.98%，而N0處理樹體會將更多的光合產(chǎn)物用于地上部生長；至春梢停長期N100和N200處理仍保持較高根冠比和根系13C分配率；至秋梢生長期，N0處理根系光合產(chǎn)物分配率升高，而N100和N200處理根系13C分配率分別降低至N0處理根系13C分配率的71.98% 和41.26%，表明生長后期N0處理生長中心逐漸向根系轉移。【結論】施氮水平對蘋果矮化中間砧幼樹生長及光合產(chǎn)物利用方式和分配規(guī)律的顯著影響與玉米素核苷和脫落酸的合成變化密切相關。施氮通過促進ZR大量合成顯著促使光合產(chǎn)物向根系大量分配，周年尺度上表現(xiàn)為樹體根冠比和根系生物量顯著升高，樹體地上部快速生長。整個生長期內低氮條件下樹體光合產(chǎn)物轉化為淀粉在葉片中大量貯存是由ABA的合成差異所造成。

矮化蘋果砧木； 氮肥水平； 光合產(chǎn)物； 利用分配

目前我國蘋果生產(chǎn)上由于施肥不合理，所謂的高產(chǎn)園也常因缺素或肥料施用不平衡，存在產(chǎn)量不穩(wěn)定、果品質量差的問題[1]。氮素營養(yǎng)與樹體營養(yǎng)生長關系密切，碳水化合物在地上部累積是花芽分化的基礎，直接影響著果樹的產(chǎn)量、品質形成。栽培過程中氮素偏少樹體C/N較高，利于從營養(yǎng)生長向生殖生長轉化，但生長緩慢，落花落果嚴重，樹體早衰；過量施氮易引起地上部過旺生長，C/N失調，營養(yǎng)生長與生殖生長爭奪養(yǎng)分，落花落果嚴重[2]。氮肥不足和超量并存等問題[3]導致樹體C/N失衡直接影響著果實產(chǎn)量和品質形成，如何通過合理施肥既保證樹體穩(wěn)健生長又及時成花結果是蘋果栽培管理的核心。目前對矮砧蘋果的碳氮特性研究較少，關于蘋果矮化中間砧在不同氮水平下光合產(chǎn)物的年周期利用、分配規(guī)律研究尚未見報道。本研究以2年生煙富3/M26/平邑甜茶幼樹為試材，采用13C同位素示蹤法研究不同施氮水平對蘋果矮化中間砧幼樹生長及光合產(chǎn)物利用、分配規(guī)律的影響，以明確蘋果矮化中間砧幼樹在不同施氮水平下不同生長期對光合產(chǎn)物的利用及分配規(guī)律，以期通過氮肥施用量對樹體生長節(jié)奏加以調節(jié)，維持樹體C/N平衡，協(xié)調營養(yǎng)生長與生殖生長，在早果豐產(chǎn)的基礎上保持優(yōu)質穩(wěn)產(chǎn)，為蘋果矮化中間砧高產(chǎn)優(yōu)質栽培配套技術提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2011年在山東農(nóng)業(yè)大學園藝試驗站進行。試材為定植在園藝試驗站的2年生煙富3/M26/平邑甜茶，不同處理間設置隔離樹。供試土壤為粘質壤土，有機質10.13 g/kg、 堿解氮76.63 mg/kg、 速效磷27.28 mg/kg、 速效鉀184.99 mg/kg、 硝態(tài)氮37.95 mg/kg、 銨態(tài)氮16.17 mg/kg、 pH 6.7。于2011年4月15日各選取9株生長勢基本一致、無病蟲害的植株，試驗設氮(N)施用量：0、100、200 kg/hm2(以下簡稱N0、 N100、 N200)三個水平。施肥后立即澆水，進行常規(guī)管理，各處理生長條件和其他栽培管理保持一致。分別于2011年6月1日(春梢生長期)、7月1日(春梢停長期)、8月15日(秋梢生長期)進行13C標記，72 h后破壞性采樣。各處理均取3株，單株重復3次。

1.2 取樣與測定

玉米素核苷(ZR)和脫落酸(ABA)含量的測定采用酶聯(lián)吸附免疫測定法(ELISA)[4]，ELISA試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學提供，在中國農(nóng)業(yè)大學進行?？扇苄缘矸鄣臏y定采用蒽酮法[5]。葉面積采用手持式YMJ-B活體葉面積儀測定。葉綠素含量采用SPAD502葉綠素儀測定。13C標記72 h后取樣，整株解析為葉、一年生枝條、主干、中間砧、根系。樣品按清水→洗滌劑→清水→1%鹽酸→3次去離子水順序沖洗后，80℃下烘干至恒重，粉碎后過0.25 mm篩，混勻后裝袋備用，13C豐度在DELTAplusXP型質譜儀中測定。

1.3 計算及統(tǒng)計方法

13C計算公式為[6-7]：

Atom%13C =(δ13C + 1000) × RPBD/[(δ13C + 1000) ×RPBD+1000]×100

式中：Atom%為13C豐度；RPDB為碳同位素的標準比值，RPDB=0.0112372。

Ci=干物重(g)×C%

式中：Ci為各器官所含的碳量。

13Ci(mg)= Ci×[(Atom13C%)標記豐度-(Atom13C%)自然豐度]×1000

式中：Ci為各器官所含的碳量；13Ci為各器官13C量。

13Ci%=13Ci/13C凈吸收×100

式中：13Ci%為該器官的13C量占樹體凈吸收13C量的百分比。

所有數(shù)據(jù)均采用DPS 7.05軟件進行單因素方差分析，LSD法進行差異顯著性比較，應用Microsoft Excel 2003進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 施氮水平對樹體生長的影響

氮肥施入至春梢生長期，施氮肥增加樹體生物量，但不同處理間差異不顯著；至春梢停長期，N100和N200處理對樹體生長的促進作用逐漸顯著，N100處理(196.2 g)和N200處理(209.8 g)樹體生物量顯著升高至N0處理(151.63 g)的125.2%和133.8%，但二者之間無顯著性差異；至秋梢生長期，N100處理(351.4 g)和N200處理(323.0 g)仍保持較高樹體生物量，分別為N0處理的144.0%和132.3%，二者之間雖無顯著性差異，但N100處理對樹體生長的促進作用隨著氮肥施入時間的延長逐漸顯現(xiàn)(圖1)。

2.2 施氮水平對根系生長的影響

圖2 施氮水平對細根生長的影響Fig.2 Effects of different N rates on fine roots growth[注(Note)： SSG—春梢生長期 Spring shoot growing, SSS—春梢停止生長期Spring shoot stop growing; ASG—秋梢生長期Autumn shoot growing. 柱上不同字母表示同一時期處理間差異達到5%顯著水平Different letters above the bars mean significant differences at the same stage at the 5% level.]

圖3 施氮水平對根冠比的影響Fig.3 Effects of different N rates on root to shoot ratio[注(Note)： SSG—春梢生長期 Spring shoot growing, SSS—春梢停止生長期Spring shoot stop growing; ASG—秋梢生長期Autumn shoot growing. 柱上不同字母表示同一時期處理間差異達到5%顯著水平Different letters above the bars mean significant differences at the same stage at the 5% level.]

圖2可見，施氮水平對蘋果幼樹細根生長影響顯著。春梢生長期和春梢停長期，不同施氮處理樹體細根生物量差異顯著，N100處理細根生長量最高，其次是N200處理，N0處理最低，表明氮肥施入在較長時間內對細根生長量的增加有一定促進作用，且N100施氮水平相對于N200處理更利于細根生長。至秋梢生長期，N0處理細根生物量迅速升高至最高且顯著高于N200處理，與N100處理無顯著差異。施氮水平對根冠比年周期變化趨勢無影響(圖3)，均表現(xiàn)為隨著生長期的延長根冠比逐漸降低，施氮水平只改變不同生長期根冠比大小。氮肥施入初期，N100和N200施氮肥處理至春梢生長期根冠比顯著升高至N0處理的119.04%和119.66%，表明施氮可促進根系快速生長，表現(xiàn)為根冠比的快速提高。隨著氮肥施入時間和生長期的延長，至春梢停長期各處理根冠比逐漸降低，但N100和N200施氮處理根冠比仍顯著高于N0，表明N100和N200氮水平對根系生長的促進作用仍顯著高于N0。至秋梢生長期，隨著N100處理地上部快速生長，根冠比則持續(xù)降低至與N0無顯著差異。

2.3 施氮水平對葉片內源激素含量的影響

施氮對樹體ZR含量影響顯著(圖4)。氮肥施入至第3天，葉片ZR含量為N200>N100>N0；生長期延長至施肥30天，N100處理葉片仍保持較高的ZR含量，且顯著高于N200和N0處理；至施肥60天，不同施氮處理葉片ZR含量差異性逐漸降低，仍表現(xiàn)為N100>N200>N0；至施肥90天，各處理葉片的ZR含量無顯著差異。氮肥施入初期各處理ABA含量無顯著差異，隨著氮肥施入時間的延長差異性逐漸顯著(圖5)。至施肥后30天，N0處理的葉片ABA含量呈現(xiàn)升高趨勢并保持較高水平至生長后期。施肥30天N100和N200處理的葉片ABA含量顯著低于N0，且兩者間無顯著差異，至施肥60天仍表現(xiàn)為N0>N200>N100。施肥時間延長至90天，葉片ABA含量改變?yōu)镹0>N100>N200。

圖4 施氮水平對葉片玉米素核苷ZR含量的影響Fig.4 Effects of different N rates on ZR contents in leaves[注(Note)： 圖中不同字母表示不同處理間在P<0.05水平差異顯著 Different letters indicate a significant difference among treatments(P<0.05).]

圖5 施氮水平對葉片脫落酸ABA含量的影響Fig.5 Effects of different N rates on ABA contents in leaves[注(Note)： 圖中不同字母表示不同處理間在P<0.05水平差異顯著 Different letters indicate a significant difference among treatments(P<0.05).]

2.4 施氮水平對葉片生長的影響

施氮水平對葉片生長影響顯著。表1可見，至秋梢生長期，N100和N200處理葉面積分別為32.33 cm2和31.54 cm2，均顯著高于N0處理(26.73 cm2)，表明施氮利于葉面積的顯著提高，但N100和N200處理的葉片面積差異不顯著。氮作為葉綠素的組成成分，氮供應濃度與葉綠素含量密切相關。本次試驗葉綠素含量(葉片SPAD值)在各物候期均表現(xiàn)為N200>N100>N0，以春梢停長期不同施氮處理間差異性最為顯著，表明施氮利于葉綠素含量的提高，但隨著施氮量的增加，對葉綠素含量的促進作用也逐漸降低。淀粉是多數(shù)植物非結構性碳水化合物的主要貯存形式，作為能量的主要貯存物質對植物的生長發(fā)育具有重要作用。氮肥施入至春梢生長期，不同施氮處理葉片淀粉含量差異性最為顯著，N0處理葉片淀粉含量分別為N100和N200處理的174.9%和152.3%；隨著生長期延長至春梢停長期，不同施氮處理葉片淀粉含量差異程度逐漸降低，但N0處理葉片淀粉含量仍是N100和N200處理的122.8%和148.4%；至秋梢生長期，不同施氮處理葉片淀粉含量的差異程度降低，但N0處理葉片仍表現(xiàn)為較高的淀粉含量，為N100和N200處理的112.4%和121.9%，表明N0處理更多的光合產(chǎn)物轉化為淀粉進行貯藏。

表1 施氮水平對葉片生長的影響

注(Note): 同行不同小寫字母表示處理間差異為5%顯著水平(n=3)Different letters mean significant differences among the treatments at the same stage at the 5% level.

2.5 施氮水平對年周期13C分配率的影響

13C同化產(chǎn)物分配到各個器官的比率與其競爭能力有關，競爭能力指代謝及生長旺盛部位從標記葉片中吸取13C的能力[7]。施氮水平對不同生長期光合產(chǎn)物在樹體內的分配影響顯著(表2)。春梢生長期至秋梢生長期，N0處理地上部13C分配率先高后低，根系13C分配率至生長后期顯著增高；N100和N200處理則表現(xiàn)為地上部光合產(chǎn)物分配率的逐漸增強和根系光合產(chǎn)物分配率的逐漸降低。

氮肥施入至春梢生長期，低氮N0處理根系的13C分配率僅為10.40%，而N100和N200處理的根系13C分配率分別升高至N0處理的285.35%和217.98%，表明施氮可促進根系光合產(chǎn)物分配率的快速提高，利于光合產(chǎn)物向根系的快速轉運，且N100施氮水平對根系光合產(chǎn)物分配率的促進作用較N200更為顯著，低氮條件下春梢生長期樹體會將更多的光合產(chǎn)物用于地上部生長。至春梢停長期，隨著地上部旺盛生長，地上部光合產(chǎn)物分配率增高至81.36%，根系光合產(chǎn)物分配率(9.44%)仍顯著低于N100和N200處理，根系13C分配率由高到低依然表現(xiàn)為N100>N200>N0，表明N100和N200處理依然顯著促進光合產(chǎn)物向根系的大量運輸，且N100處理對根系生長的促進作用較N200更為顯著。秋梢生長期N0處理根系光合產(chǎn)物分配率升高至其春梢停長期光合產(chǎn)物分配率的179.91%，且顯著高于N100和N200處理，地上部光合產(chǎn)物的分配率降低至與N100無顯著差異，表明至生長后期N0處理生長中心逐漸向根系轉移。

3 討論與結論

施氮水平引起的樹體生長及光合產(chǎn)物分配、利用差異均與內源激素的合成密切相關。在氮肥施入初期，適宜施氮肥N100處理和過量施氮肥N200處理根冠比(圖3)和根系13C分配率(表2)在氮肥施入初期均顯著高于N0處理，可能是由于施氮可誘導根中細胞分裂素合成酶基因IPT3快速表達和細胞分裂素大量合成[8-9]，根系中細胞分裂素的大量合成對光合產(chǎn)物的運輸產(chǎn)生加速和定向作用[10-12]，促進了光合產(chǎn)物向根系的分配比率和根系生長。光合產(chǎn)物向根系的大量運輸在短時間尺度上表現(xiàn)為顯著增高的根系13C分配率(表2)，在月或年的長時間尺度上則表現(xiàn)為不同器官光合產(chǎn)物分配積累量的改變[13-14]，即根系生物量和根冠比的顯著升高。

表2 施氮水平對年周期各器官13C分配率的影響

注(Note): 不同字母表示同一時期不同處理間差異為5%顯著水平(n=3) Different letters mean significant differences at the 5% level among different treatments at the same stage.

淀粉累積量與果樹成花顯著相關。本試驗整個生長期內，葉片淀粉含量均表現(xiàn)為不施氮肥條件下最高，同時不施氮肥條件下葉片ABA含量也表現(xiàn)為最高，不僅是由于根系生長緩慢降低光合產(chǎn)物極性運輸至根系的比率，較高的ABA合成量(圖5)對GA產(chǎn)生拮抗，抑制α-淀粉酶合成[20]，可能是不施氮肥條件下光合產(chǎn)物以淀粉(表1)的形式在地上部大量累積的主要原因。因此不同氮水平下樹體光合產(chǎn)物利用形態(tài)的差異是由ABA的合成差異所造成，可能是前人研究認為高淀粉含量和高ABA含量與成花有平行關系的主要原因[2,21]。

綜合本次試驗及前人研究結果表明，施氮水平對蘋果矮化中間砧幼樹生長的影響與施氮引起的ZR和ABA合成差異和光合產(chǎn)物的利用和分配差異密切相關。ZR是細胞分裂素(CTK)在木質部運輸?shù)闹饕问?，施氮對樹體生長的促進作用是通過誘導ZR的大量合成促進根系光合產(chǎn)物分配率顯著提高以促進快速根系生長，長時間尺度上則表現(xiàn)為根冠比和根系的顯著升高，進而促進地上部快速生長。低氮條件下光合產(chǎn)物轉化為淀粉在葉片中大量貯存是由ABA的大量合成造成。

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Annual utilization and allocation of urea-13C byM.hupehensisRehd. under different N rates

LI Jing, JIANG Yuan-mao*, WEI Shao-chong, GE Shun-feng, LI Hong-na, MEN Yong-ge, ZHOU Le

(StateKeyLaboratoryofCropBiology，CollegeofHorticultureScienceandEngineering，ShandongAgriculturalUniversity，Tai’an，Shandong271018，China)

【Objectives】 Unreasonable use of nitrogen often causes imbalance of C/N, excessive vegetative growth, premature senescence of apple trees and decreases the yield and fruit quality as a result. Utilization and allocation characteristics of photosynthates under different nitrogen application levels should be studied to ensure steady growth and fruiting of apple trees. 【Methods】 A pot experiment was conducted with two-year-oldM.hupehensisRehd.(Yan Fu3/M26) seedlings as test materials. Urea was labeled with13C and applied in three levels of N 0, 100 and 200 kg/hm2. The plants were sampled after 72 h of13C labeling and then divided into roots, branches, interstocks, new shoots and leaves, then dried, grinded and weighed. The abundance of13C, the ZR(trans-Zeatin-riboside) and ABA(abscisic acid) contents, the soluble starch, leaf area and chlorophyll contents were determined. 【Results】 Compared in the N0treatment, both the rational application rate of nitrogen fertilizer(N100) and overuse rate(N200) promote the tree biomass, the area and chlorophyll contents of leaves, the promoting effect of N100is gradually appeared with the growth stages. At the spring shoot growing stage(SSG) and spring shoot stop growing stage(SSS), the number of fine root in N100treatment is the highest, followed by N200and N0treatments successively; at the autumn shoot growing stage(ASG), the fine roots of the N0treatment are increased significantly to the highest. The leaf starch content of the N0treatment is higher than those of the N100and N200treatments at all the growing stages. At the early stage of nitrogen application, the ZR contents of leaves are in order of N200>N100>N0, gradually, the ZR content of the N200treatment is decreased significantly. In comparison, no significant differences are found on the ABA contents among the treatments at the early fertilization stage, and the ABA content of the N0treatment is increased and maintains at high level until the late growing stage. Significant differences can be seen in the root to shoot ratio and photosynthate partition among different nitrogen treatments at different growing stages. The root13C partitions in the N100and N200treatments are significantly increased to 285.35% and 217.98%(compared with the N0treatment) at the spring shoot growing stage, more is distributed to the aboveground in the N0treatment. At the stage of autumn shoot growing, the distribution of photosynthate to roots in the N0treatment is improved, while those in the N100and N200treatments are decreased to 71.98% and 41.26% of the N0treatment. 【Conclusions】 The impact on the growth and the photosynthate partition under different nitrogen levels is closely related to the synthesis of ZR and ABA. The nitrogen application significantly improves the partition of photosynthate in roots by large amount syntheses of ZR, and the root to shoot ratio and root biomass are significantly increased at the long time scales. More photosynthates convert into starch under the no nitrogen treatment during the growing stage is caused by ABA synthetic differences.

apple interstock; N fertilization; photosynthate; utilization; distribution

2013-10-08 接受日期: 2014-07-17 網(wǎng)絡出版日期: 2015-04-21

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(CARS-28)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201103003)；山東省農(nóng)業(yè)重大應用創(chuàng)新課題(201009)資助。

李晶(1983—)，女，山東濟寧人，博士，主要從事果樹營養(yǎng)生理研究。E-mail：heavenlyking1010@163.com * 通信作者 Tel： 0538-8249778， E-mail：ymjiang@sdau.edu.cn

S661.1； S606+.2

A

1008-505X(2015)03-0800-07