利用染色體片段置換系群體檢測水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL

周麗慧, 張亞東, 朱 鎮(zhèn), 陳 濤, 趙慶勇, 姚 姝, 趙 凌, 趙春芳, 于 新,王才林

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻工程技術(shù)研究中心/國家水稻改良中心南京分中心,江蘇南京 210014）

利用染色體片段置換系群體檢測水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL

周麗慧, 張亞東, 朱 鎮(zhèn), 陳 濤, 趙慶勇, 姚 姝, 趙 凌, 趙春芳, 于 新,王才林

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻工程技術(shù)研究中心/國家水稻改良中心南京分中心,江蘇南京 210014）

為了發(fā)掘單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因素相關(guān)性狀的數(shù)量性狀基因座(QTL）,本研究以9311/日本晴染色體片段置換系群體為材料,調(diào)查了單株產(chǎn)量及單株產(chǎn)量構(gòu)成因素(單株實粒數(shù)、單株總穎花數(shù)、結(jié)實率、每穗實粒數(shù)、有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、千粒質(zhì)量等8個性狀）。利用IciMapping v3.1軟件,將分子標(biāo)記檢測結(jié)果與田間性狀調(diào)查值相結(jié)合,定位了與單株產(chǎn)量、單株實粒數(shù)、千粒質(zhì)量、每穗穎花數(shù)、結(jié)實率、單株總穎花數(shù)6個性狀有關(guān)的QTL,未定位到與有效穗數(shù)(EPN）和每穗實粒數(shù)(GPP）有關(guān)的QTL。共定位到的10個相關(guān)QTLs,分別分布于第1條、第2條、第5條、第7條、第8條染色體的7個區(qū)間,貢獻率為7.52%～44.59%,其中4個QTLs的貢獻率大于10.00%。單株產(chǎn)量qGY1,單株實粒數(shù)qGN1,結(jié)實率qSSR1.2、qSSR2和qSSR8,加性效應(yīng)值為負值,表明9311的等位基因表現(xiàn)為增效作用；單株總穎花數(shù)qSN2,結(jié)實率qSSR1.1,千粒質(zhì)量qTGW5,每穗穎花數(shù)qSPP5和qSPP7,加性效應(yīng)值為正值,表明日本晴的等位基因表現(xiàn)為增效作用。10個QTLs位點中,除qSN2、qTGW5、qSPP5與已克隆的LP、qSW5、OsNADH-GOGAT2可能位于同一區(qū)域外,其余7個位點均未被克隆或精細定位。

水稻；染色體片段置換系；數(shù)量性狀基因座；產(chǎn)量

追溯近六十年水稻品種的改良史,從上世紀五十年代評選出的地方良種到六十年代矮化育種、七十年代的雜交水稻直到目前正在研究的超高產(chǎn)水稻品種,都是以產(chǎn)量性狀的提高作為前提和目標(biāo)[1],高產(chǎn)一直是水稻育種的第一目標(biāo)。近年來由于靠進一步擴大水稻種植面積的潛力已經(jīng)有限,今后進一步增加產(chǎn)量的途徑只能依賴于單位面積產(chǎn)量的提高。對單株個體而言,單株產(chǎn)量是由單株的有效穗數(shù)、每一單穗的穎花數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量4個因素決定。

育種研究是以有利基因的發(fā)現(xiàn)和利用為前提而開展的。目前關(guān)于單株產(chǎn)量及構(gòu)成因素相關(guān)性狀基因或QTL的克隆或精細定位有較多相關(guān)的報道,如每穗實粒數(shù)基因Gnla[2]和qGN4-1[3],密直立穗和每穗實粒數(shù)基因DEP[4]、DEP3[5],每穗穎花數(shù)基因Ghd7[6]或qSSP7[7]、SPP1[8],大穗基因LP[9],每穗粒數(shù)NADH-谷氨酸合酶基因OsNADH-GOGAT2[10]。控制分蘗或穗數(shù)的OsTB1或FC1[11-12]、HTD2、D88或D14[13-15]和DST[16]。理想株型基因IPA1[17],蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白質(zhì)基因OsSUT2[18]在分蘗數(shù)、千粒質(zhì)量上表現(xiàn)一因多效,OGR1基因影響分蘗、降低育性[19]。粒寬和粒質(zhì)量基因GW2[20]、qSW[21]、GW5[22],粒長和粒質(zhì)量基因PGL1[23]、qGL3[24]、GS3[25],粒質(zhì)量基因gw3.1[26]、TGW6[27]、HGW[28],粒寬、粒質(zhì)量和結(jié)實率基因GS5[29]。影響結(jié)實率基因OsSIZ1[30],與磷轉(zhuǎn)運有關(guān)同時影響結(jié)實率基因OsPT8[31]等。

盡管大量基因或QTL的發(fā)掘為水稻產(chǎn)量性狀的改良提供了先決條件,但是相關(guān)基因資源在產(chǎn)量上的育種利用仍然效率不高,可能與產(chǎn)量性狀為數(shù)量性狀的特點(如位點的數(shù)量較多及位點間的互作等）、背景不同、基因的多效性、產(chǎn)量相關(guān)性狀的此長彼消、產(chǎn)量以外其他性狀的極端表型等有關(guān)。因此選擇不同的材料配置合適的群體挖掘更多與之有關(guān)的位點,對今后研究產(chǎn)量性狀相關(guān)基因及其遺傳特點,有著極其重要的意義。

本研究利用豐產(chǎn)性好的秈稻品種揚稻6號(9311）與普通粳稻品種日本晴所構(gòu)建的CSSLs群體,研究QTL定位,以期為單株產(chǎn)量相關(guān)性狀的改良及超高產(chǎn)育種提供新的基因資源。

1 材料與方法

1.1 供試材料

受體親本秈稻品種9311及以其為背景、粳稻品種日本晴為供體的染色體片段置換系(CSSLs）, CSSLs的構(gòu)建過程為：以秈稻品種9311(Oryza sativa L.ssp.indica cv.9311）為受體親本,粳稻品種日本晴(Oryza sativa L.ssp.japonica cv.Nipponbare）為供體親本,得到雜交后代BC4F1,用覆蓋水稻全基因組的親本間具多態(tài)性的SSR(Simple sequence repeat）標(biāo)記檢測BC4F1單株的基因型,選擇基因組內(nèi)含有少量雜合片段單株的種子種植得到BC4F2群體,通過對BC4F2群體中單株的基因型檢測,獲得一套純合的高代回交置換系[32]。CSSLs共119個純系,置換片段總長度(去除重疊片段）為1 202 cM,占染色體總長度的比例,約為78.6%[33]。

1.2 田間種植與性狀調(diào)查

于2010年夏季在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院種植CSSLs群體及其親本,所有材料5月至11月種植于院內(nèi)試驗田中,隨機區(qū)組設(shè)計,2個重復(fù),每小區(qū)種植3行,每行10株,單本栽插,株、行距分別為26.6 cm、33.3 cm,正常田間管理。

成熟后每個小區(qū)取中間5株,自然晾干后調(diào)查水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀,包括單株產(chǎn)量、單株實粒數(shù)、千粒質(zhì)量、有效穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、每穗穎花數(shù)、單株總穎花數(shù)、結(jié)實率。相關(guān)產(chǎn)量性狀的測定與計算參考Jiang等[34]的方法,有效穗數(shù)為單株內(nèi)實粒數(shù)在5粒以上的穗的數(shù)目；單株總穎花數(shù)為單株全部穎花的數(shù)目；單株實粒數(shù)為單株除去空癟粒以外的所有粒的數(shù)目；單株產(chǎn)量調(diào)查方法為單株脫粒后所有實粒的質(zhì)量；千粒質(zhì)量=單株產(chǎn)量/單株實粒數(shù)×1 000 (g）；結(jié)實率=單株實粒數(shù)/單株總穎花數(shù)×100%；每穗實粒數(shù)=單株實粒數(shù)/有效穗數(shù)；每穗穎花數(shù)=單株總穎花數(shù)/有效穗數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析與QTL定位

采用SPSS17.0軟件進行性狀相關(guān)分析、差異性比較等；采用Wang等[35]的RSTEP-LRT方法,利用其開發(fā)軟件QTL IciMapping v3.1(LOD值為2.0）,將分子標(biāo)記檢測的結(jié)果和田間性狀的調(diào)查值相結(jié)合,對CSSLs群體各株系進行全基因組范圍內(nèi)單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因素QTL分析研究,QTL的命名遵循McCouch等[36]的原則。

2 結(jié)果與分析

2.1 CSSLs群體表型變異

t測驗顯示,絕大部分性狀在雙親之間呈現(xiàn)極顯著差異,僅有效穗數(shù)在雙親間差異不顯著,與粳稻品種日本晴相比,9311是豐產(chǎn)性較好的常規(guī)秈稻品種,除有效穗數(shù)接近一致以外,產(chǎn)量各性狀均較大程度優(yōu)于日本晴(表1）。單株產(chǎn)量在CSSLs群體中變幅較大,單株總穎花數(shù)、單株實粒數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實粒數(shù)、千粒質(zhì)量、結(jié)實率等都出現(xiàn)類似情況,各株系出現(xiàn)明顯的超親分離現(xiàn)象,表現(xiàn)出較大幅度的變異(圖1）。

表1 雙親產(chǎn)量性狀Table 1 Yield-related traits of rice 9311 and Nipponbare

2.2 產(chǎn)量相關(guān)性狀間相關(guān)分析

對各系產(chǎn)量相關(guān)性狀的相關(guān)分析結(jié)果見表2。單株產(chǎn)量除與千粒質(zhì)量、結(jié)實率相關(guān)關(guān)系不顯著外,與其構(gòu)成因素各性狀間均呈極顯著正相關(guān)；單株實粒數(shù)與其構(gòu)成因素(有效穗數(shù)和每穗實粒數(shù)）均呈極顯著正相關(guān)；同樣地單株總穎花數(shù)及其構(gòu)成因素(有效穗數(shù)和每穗穎花數(shù)）間情況一致。千粒質(zhì)量與單株產(chǎn)量相關(guān)關(guān)系不顯著,與結(jié)實率呈極顯著正相關(guān)外,而與產(chǎn)量其余性狀均呈極顯著負相關(guān)。結(jié)實率與有效穗數(shù)、單株總穎花數(shù)、每穗穎花數(shù)均呈極顯著負相關(guān),與實粒數(shù)沒有顯著相關(guān)性。有效穗數(shù)與每穗穎花數(shù)和每穗實粒數(shù)均呈極顯著負相關(guān)。

各系產(chǎn)量相關(guān)性狀與其構(gòu)成因素之間的關(guān)系從圖2可以看出,圖2A反映了單株實粒數(shù)與千粒質(zhì)量之間的此長彼消,散點圖中某一點與兩坐標(biāo)軸圍成方形面積的大小可反映單株產(chǎn)量的大小；圖2B中的任一點與兩坐標(biāo)軸(單株總穎花數(shù)與結(jié)實率）圍成方形面積的大小可表明單株實粒數(shù)的大小；圖2C中的任一點與兩坐標(biāo)軸(每穗實粒數(shù)與有效穗數(shù)）圍成方形面積的大小可表明單株實粒數(shù)的大??；圖2D中的任一點與兩坐標(biāo)軸(每穗穎花數(shù)與結(jié)實率）圍成方形面積的大小可表明每穗實粒數(shù)的大小。圖2中,點所在的橫坐標(biāo)值和縱坐標(biāo)值雖存在負向效應(yīng),但仍可通過兩者協(xié)調(diào)找到最佳的組合方式,實現(xiàn)面積(產(chǎn)量）的最大化。

2.3 產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTLs定位

利用IciMapping v3.1軟件,將分子標(biāo)記檢測結(jié)果與田間性狀調(diào)查值相結(jié)合,共檢測到10個產(chǎn)量相關(guān)性狀QTLs(表3）,分布于第1、2、5、7、8染色體共7個區(qū)間(圖3）,貢獻率在7.52%～44.59%,其中貢獻率大于10.00%的QTL有4個,大部分貢獻率接近10.00%,沒有檢測到有效穗數(shù)和每穗實粒數(shù)有關(guān)的QTLs。

圖1 各系產(chǎn)量性狀頻率分布圖Fig.1 The number of CSSLs corresponding to different yield-related traits

表2 產(chǎn)量性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between yield-related traits

圖2 群體2個產(chǎn)量性狀之間的散點圖Fig.2 Scatter diagram between two yield-related traits in CSSLs

單株產(chǎn)量qGY1被定位在第1染色體RM1387附近,加性效應(yīng)為-5.58,可解釋表型變異為12.39%,來自供體親本日本晴的替換片段對單株產(chǎn)量的作用表現(xiàn)為減產(chǎn),純合系的單株產(chǎn)量比輪回親本單株減產(chǎn)11.16 g。單株實粒數(shù)qGN1與qGY1定位在同一區(qū)域,加性效應(yīng)為-208.13,可解釋表型變異為10.42%,來自日本晴的替換片段對單株實粒數(shù)的作用表現(xiàn)為減少,從加性效應(yīng)值可看出純合系的單株實粒數(shù)比輪回親本減少416粒。這一區(qū)域還定位到結(jié)實率qSSR1.2,加性效應(yīng)為-10.34,可解釋表型變異為44.59%,來自供體親本日本晴的替換片段對結(jié)實率的作用表現(xiàn)為降低,純合系的單株產(chǎn)量比輪回親本單株降低20.68%。RM1387附近同一區(qū)域內(nèi)的位點,可能由于一因多效作用,結(jié)實率降低,從而引起單株實粒數(shù)的下降,最終導(dǎo)致單株產(chǎn)量的下降。

結(jié)實率其余的3個QTLs中有2個QTLs分別位于第2染色體RM7286附近、第8染色體RM6863附近的qSSR2與qSSR8,加性效應(yīng)為負,貢獻率小于qSSR1.2,來自供體親本日本晴的替換片段表現(xiàn)為結(jié)實率降低。另1個QTL qSSR1.1與qSSR1.2相鄰,其加性效應(yīng)為6.13,可解釋表型變異為15.68%,該位點的日本晴替換片段表現(xiàn)為結(jié)實率提高。相鄰2個QTLs qSSR1.1與qSSR1.2效應(yīng)值相反且數(shù)值接近,也部分解釋了C15只含有來自日本晴qSSR1.2,結(jié)實率表現(xiàn)為嚴重下降(圖1、圖2B、圖2C）,而C13、C16 2個系均含有來自日本晴qSSR1.1和qSSR1.2,結(jié)實率表現(xiàn)正常。

單株總穎花數(shù)qSN2被定位在第2染色體RM7286附近,位置與結(jié)實率加性效應(yīng)負向位點qSSR2位于同一替換片段上,加性效應(yīng)為正,數(shù)值為190.44,可解釋表型變異為7.97%,來自供體親本日本晴的替換片段對單株總穎花數(shù)的作用表現(xiàn)為增加,純系增加的幅度理論上可以達到381個；千粒質(zhì)量qTGW5被定位在第5染色體RM2422附近,加性效應(yīng)為2.38,可解釋表型變異為8.20%,來自供體親本日本晴的替換片段對千粒質(zhì)量的作用表現(xiàn)為增大,理論上純合系的千粒質(zhì)量比輪回親本增大4.76 g。檢測到2個每穗穎花數(shù)QTLs qSPP5和qSPP7分別位于第5染色體RM26附近、第7染色體RM427附近,加性效應(yīng)分別為21.77、28.60,可解釋表型變異分別為8.64%、7.52%,相應(yīng)日本晴替換片段對該性狀的作用為增效。

表3 產(chǎn)量相關(guān)性狀QTLs定位、遺傳參數(shù)估算及QTLs所在系編號Table 3 QTLs of yield-related traits,estimation of genetic coefficients and the lines

3 討論

高產(chǎn)歷來是作物科學(xué)研究者最重要的目標(biāo)之一,水稻產(chǎn)量相關(guān)基因的研究也一直是水稻育種和水稻分子生物學(xué)的重點研究內(nèi)容。單位面積稻谷產(chǎn)量是由這一面積范圍內(nèi)稻株分化的穎花量、結(jié)實率和千粒質(zhì)量3個因素決定的,穎花量又可分解為有效穗數(shù)及每穗穎花數(shù)。本研究以9311與日本晴構(gòu)建的119個CSSLs群體為研究對象,初步進行了單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因素QTL分析。與前人的研究結(jié)果相比,本研究中單株總穎花數(shù)qSN2與從中花11輻射誘變突變體第2染色體RM475標(biāo)記附近克隆到一個大穗基因LP[9]位于同一個區(qū)域范圍內(nèi)。千粒質(zhì)量qTGW5與水稻品種Asominori中克隆的gw5[22]位于同一個區(qū)域范圍內(nèi),與日本晴中克隆的粒寬和粒質(zhì)量QTL qSW5[21]也位于同一區(qū)域,對應(yīng)9311測序圖譜的位置gw5與qSW5基本是同一位置,但由于gw5在日本晴中是缺失的,且本研究中qTGW5與Shomura等[21]發(fā)現(xiàn)的qSW5均來自日本晴,大體可確定qTGW5是qSW5的1個很好的候選基因。每穗穎花數(shù)qSPP5與水稻品種日本晴中NADH-谷氨酸合酶基因OsNADH-GOGAT2位于同一區(qū)域,OsNADH-GOGAT2基因參與編碼鐵氧化還原蛋白質(zhì),日本晴中該基因敲除后引起葉片中氮素含量的下降,同時導(dǎo)致穗粒數(shù)的下降[10]。第7染色體每穗穎花數(shù)qSPP7與明恢63中克隆的控制抽穗期和穗粒數(shù)基因Ghd7或qSPP7[6-7]相比,位置位于其上方,不在同1個位點。第1染色體上有研究者克隆了與穗粒數(shù)、穎花數(shù)等有關(guān)的QTLs,如Gn1a[2]、SPP1[8]等,但本研究中第1染色體中2個結(jié)實率QTLs、1個單株產(chǎn)量QTL和1個單株實粒數(shù)QTL均未被精細定位或克隆,另外第2染色體和第8染色體中結(jié)實率qSSR2、qSSR8也是未被精細定位或克隆的新位點。以上研究結(jié)果為新基因的進一步定位和利用奠定了基礎(chǔ)。為了進一步確定這些QTLs的準確性,我們將利用攜帶此QTL的CSSL與9311雜交,通過分析F2的性狀分離比例以及性狀與QTL的連鎖關(guān)系進行驗證。

圖3 產(chǎn)量相關(guān)性狀QTLs在染色體上的定位Fig.3 Location of QTLs of yield-related traits on chromosomes

通過對CSSLs各系產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素間的分析,不難看出產(chǎn)量相關(guān)性狀間有2個相互關(guān)系：性狀與構(gòu)成因素間的正向關(guān)系、部分互為某一性狀構(gòu)成因素的性狀間的負向關(guān)系。這與栽培、生理等研究得出的相關(guān)結(jié)論較為一致：(1）水稻產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的關(guān)系有較多的研究,一般認為水稻的超高產(chǎn)應(yīng)該是在一定穗數(shù)的基礎(chǔ)上主要依靠成穗質(zhì)量(高成穗、高結(jié)實和高粒質(zhì)量）,挖掘大穗的潛力來進一步提高產(chǎn)量[37-40]。(2）穎花數(shù)過大易導(dǎo)致結(jié)實率下降,千粒質(zhì)量的提高與穎花及實粒數(shù)的增加互為矛盾,增穗不一定能增加穎花數(shù)、實粒數(shù),也可能影響千粒質(zhì)量。超高產(chǎn)遺傳研究和超高產(chǎn)栽培技術(shù)研究,需要遺傳和育種研究發(fā)現(xiàn)和利用有利基因(或基因組合）培育高產(chǎn)品種,栽培和生理研究通過后天的措施實現(xiàn)產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的協(xié)調(diào)發(fā)展,最終實現(xiàn)進一步的高產(chǎn)。

本研究中發(fā)現(xiàn)低值親本日本晴的產(chǎn)量相關(guān)性狀的表型遠不及另一親本9311,但其后代中出現(xiàn)了一些系,其產(chǎn)量性狀有所改善,少數(shù)系甚至優(yōu)于9311。這可能對育種利用有所啟發(fā)：性狀較優(yōu)的材料與該性狀表現(xiàn)較差的材料雜交的后代中可能挑選到更好的材料；育種中應(yīng)該重視不同資源的利用,特別是差異較大的材料,比如秈稻與粳稻之間的基因交流等。在綜合考慮其他性狀如米質(zhì)、育性恢復(fù)性、綜合農(nóng)藝性狀等基礎(chǔ)上,可以對一些產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素等性狀優(yōu)于9311的系進行直接育種利用,比如作為常規(guī)秈稻和作為雜交秈稻恢復(fù)系配置組合等。CSSLs群體中有部分系的產(chǎn)量相關(guān)性狀較輪回親本9311有所改善,但定位的增效位點卻很少,可能與原背景檢測分子標(biāo)記密度有限,未能發(fā)現(xiàn)系中其他更小片段的存在有關(guān),期望通過相關(guān)系與輪回親本構(gòu)建F2分離群體,對產(chǎn)量相關(guān)性狀QTLs的進一步定位,同時將定位中加密標(biāo)記后獲得的雜交純合后代補充到CSSLs群體中,使CSSLs進一步完善。

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(責(zé)任編輯：袁 偉）

Quantitative trait locus(QTL）detection for rice yield-related traits using chromosome segment substitution lines

ZHOU Li-hui, ZHANG Ya-dong, ZHU Zhen, CHEN Tao, ZHAO Qing-yong, YAO Shu, ZHAO Ling, ZHAO Chun-fang, YU Xin, WANG Cai-lin

(Institute of Food Crops,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu High Quality Rice Research and Development Center/Nanjing Branch of Chinese National Center for Rice Improvement,Nanjing 210014,China）

To identify the quantitative trait locus (QTL）referringtoyieldanditscomponentsfor improvement of yield,a population of chromosome segment substitution lines(CSSLs）derived from backcross betweenindicarecipient 9311 andjaponicadonor Nipponbare were employed,and the yield-related traits,such as grain yield per plant(GY）,grain number per plant(GN）,spikeletnumber per plant(SN）,seed setting rate(SSR）,grain number per panicle(GPP）,effective panicles number(EPN）, spikelet number per panicle(SPP）,and 1 000-grain weight(TGW）were measured.A total of ten QTLs for the yield-related traits except for EPN and GPP were located at seven regions on chromosomes 1,2,5,7 and 8,with explained phenotypic variations(EPV）ranging from 7.52%to 44.59%,four of which with EPV above 10.00%.qGY1,qGN1,qSSR1.2,qSSR2andqSSR8derived from 9311 allele showed negative effect,while the others,includingqSN2,qSSR1.1,qTGW5,qSPP5andqSPP7derived from Nipponbare allele,exhibited positive effect.Three QTLs,qSN2,qTGW5,qSPP5were located on the same regions as the reported cloned lociLP,qSW5,OsNADH-GOGAT2,respectively,and the rest seven QTLs were not cloned or fine mapped.

rice；chromosome segment substituted line(CSSL）；quantitative trait locus(QTL）；yield

S511.03

A

1000-4440(2015）01-0001-09

周麗慧,張亞東,朱 鎮(zhèn),等.利用染色體片段置換系群體檢測水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報,2015,31(1）：1-9.

10.3969/j.issn.1000-4440.2015.01.001

2014-07-28

國家水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(CARS-01-47）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金項目[CX(11）1022]

周麗慧(1981-）,女,湖南沅江人,碩士,助理研究員,主要從事水稻遺傳育種研究。(Tel） 13645176538；(E-mail） zhoulihui@jaas.ac.cn

王才林,(E-mail）clwang@jaas.ac.cn