野生與養(yǎng)殖褐牙鲆親魚營養(yǎng)學分析與繁殖力的研究

李寶山,王際英,柳旭東,宋志東,張利民

(山東省海洋資源與環(huán)境研究院,山東省海洋生態(tài)修復重點實驗室,山東 煙臺 264006)

野生與養(yǎng)殖褐牙鲆親魚營養(yǎng)學分析與繁殖力的研究

李寶山,王際英,柳旭東,宋志東,張利民

(山東省海洋資源與環(huán)境研究院,山東省海洋生態(tài)修復重點實驗室,山東 煙臺 264006)

比較了野生與養(yǎng)殖褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)親魚卵、肝臟及肌肉營養(yǎng)學成分及繁殖力,以分析其繁殖階段的營養(yǎng)需求及繁殖力的差異．結果顯示:野生未成熟、野生成熟、普通養(yǎng)殖與維生素A、C、E營養(yǎng)強化的卵中粗蛋白含量分別為69.95%、74.35%、54.69%和67.30%,粗脂肪含量分別為17.88%、16.32%、19.83%和17.11%,野生親魚卵中粗蛋白含量顯著高于養(yǎng)殖親魚(P<0.05),粗脂肪含量差異不顯著(P>0.05)．野生未成熟親魚肝臟中粗蛋白含量顯著高于野生成熟親魚和養(yǎng)殖親魚(P<0.05),粗脂肪含量顯著低于野生成熟親魚和養(yǎng)殖親魚(P<0.05)．野生親魚肌肉中粗脂肪含量顯著低于養(yǎng)殖親魚(P<0.05)．野生未成熟、野生成熟、普通養(yǎng)殖和營養(yǎng)強化親魚的絕對繁殖力分別為1.88×106、2.40×106、0.68×106和1.38×106(粒),相對繁殖力分別為422、703、349和538(粒/克凈體重),野生親魚的繁殖力顯著高于養(yǎng)殖親魚(P<0.05),營養(yǎng)強化顯著提高了養(yǎng)殖親魚的繁殖力(P<0.05)．

褐牙鲆,親魚,營養(yǎng)學,繁殖力

褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)屬鰈形目(Pleuronectiformes),鲆科(Paralichthyidae),牙鲆屬(Paralichthys),廣泛分布于我國近海海域,其生長迅速,肉質鮮嫩,是我國名貴海洋經(jīng)濟魚類之一．20世紀70年代末褐牙鲆人工育苗技術獲得突破后,其人工增養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴大,已成為我國重要的海水養(yǎng)殖魚類之一．近年來,人工育苗過程中出現(xiàn)了魚卵浮卵率、孵化率下降,仔魚成活率下降,白化率、畸形率升高等現(xiàn)象,制約了其產(chǎn)業(yè)的發(fā)展．親魚是魚卵的孕育者,其營養(yǎng)需求是否得到滿足關系著卵及仔魚的質量．已有的研究表明,親魚繁育期間進行營養(yǎng)強化可顯著提高魚卵質量、提高繁殖性能[1-8]．

自然條件下,褐牙鲆處于較高的生態(tài)位,食物鏈豐富,體內(nèi)營養(yǎng)物質組成平衡,其浮卵率和孵化率較高,而仔魚畸形率和白化率較低．因此,分析野生與養(yǎng)殖褐牙鲆親魚營養(yǎng)學與繁殖力對其繁殖期間的營養(yǎng)需求研究有重要意義．本實驗比較了野生、普通養(yǎng)殖及維生素A、C、E營養(yǎng)強化褐牙鲆親魚營養(yǎng)學及繁殖力的差異,以期為褐牙鲆親魚營養(yǎng)學的研究提供依據(jù)．

1 材料與方法

1.1 采樣

野生褐牙鲆親魚于2012年4月捕自煙臺、威海、青島和日照四地近海,全長40.5～75.5 cm,體質量973～5 129 g,體寬17.5～27.6 cm,從中隨機抽取8尾規(guī)格相近的已達或者接近性成熟的個體作為野生親魚樣本;普通養(yǎng)殖褐牙鲆親魚分別于2012年11月,2013年1月和2013年5月采自日照和威海,全長41.0～66.0 cm,體質量913～4 185 g,體寬15.6～27.0 cm,從中選取10尾規(guī)格相近的個體作為養(yǎng)殖親魚樣本(投喂的飼料以鮮雜魚為主);另取10尾規(guī)格相近的親魚同時進行維生素A、C、E的營養(yǎng)強化研究(投喂體內(nèi)填充有維生素強化劑的冰鮮魚進行強化)．所使用的強化劑分別為:維生素AD膠丸(青島雙鯨藥業(yè)有限公司,10 000 IU/粒),維生素C片(東北制藥總廠,200 mg/片),維生素E膠丸(上海安慶藥業(yè)集團宿州制藥有限公司,100 mg/片)．強化方式參照李愛杰[9]和Lavens等[10]的研究及養(yǎng)殖場使用情況并稍作修改:維生素A,10 000 IU/kg冰鮮魚;維生素C,375 mg/kg冰鮮魚;維生素E,200 mg/kg冰鮮魚．強化期間每天16:00投喂冰鮮魚1次,達到飽食為止．

樣本麻醉(MS-222)后,稱量體重,在冰盤上進行解剖,分離內(nèi)臟、肝臟、性腺并分別稱重;取卵巢前、中、后3個不同部位卵粒,部分滴加少量海水,置于4 mL離心管中,用于卵巢發(fā)育階段的鑒定,部分稱重后用5%甲醛固定,置于5 mL白色塑料瓶中,用于繁殖力的計算;采取側線以上,背鰭以下部位的肌肉,與其他樣本一起置于-70 ℃冰柜冷藏備用．

1.2 親魚卵巢發(fā)育階段的鑒定

取滴加海水的卵,置于Olympus顯微鏡下觀察,判斷卵的發(fā)育階段,判斷依據(jù)參考孫朝徽等[11],由于牙鲆屬于分批產(chǎn)卵性魚類,所以以卵巢內(nèi)50%以上的卵母細胞所處的發(fā)育階段判斷卵巢的發(fā)育階段．

1.3 肌肉、肝臟及卵巢基本成分的測定

基本成分測定參照以下方法:水分的測定采用105 ℃恒重法;粗蛋白的測定采用凱氏定氮法;粗脂肪的測定采用索氏抽提法．

1.4 親魚繁殖力的計算

取用甲醛固定的卵,全部置于Olympus顯微鏡下計數(shù)．絕對繁殖力(r)和相對繁殖力(r/w)計算公式為

沒想到這個蟲族還挺愛美的，安潔西嘆息著，跳上最后一輛貨車。四輛貨車排成一行前進，雷狼和亞虎等人跟著頭車，雨馳和安潔西他們則在最后壓陣。

1.5 數(shù)據(jù)分析

實驗所得數(shù)據(jù)采用SPSS for Windows 11.0 進行Independent-samples T test 及One-way ANOVE分析比較,結果以平均值±標準誤差(mean±SE)表示,當P<0.05時,視為差異顯著．

2 結 果

2.1 野生與養(yǎng)殖親魚卵巢發(fā)育階段

所采集的8尾野生親魚中,4尾親魚卵巢發(fā)育處于Ⅲ期末Ⅳ期初,4尾發(fā)育處于Ⅳ期末Ⅴ期初．自然環(huán)境下,親魚卵巢發(fā)育至Ⅳ期末時,受到外界水流等刺激后,會迅速發(fā)育至Ⅴ期,并完成排卵過程,因此,本次所采集的親魚依據(jù)卵巢發(fā)育狀態(tài)可分為未成熟親魚和成熟親魚．所采集的10尾普通養(yǎng)殖親魚卵巢發(fā)育均處于Ⅴ期,為成熟親魚．所采集的10尾營養(yǎng)強化親魚卵巢發(fā)育處于Ⅳ期末Ⅴ期初．

2.2 野生與養(yǎng)殖親魚卵、肝臟及肌肉中水分含量比較

由表1可見,普通養(yǎng)殖親魚卵中水分含量顯著大于其他各組(P<0.05),野生成熟親魚卵中水分含量顯著低于其他各組(P<0.05);野生未成熟親魚肝臟中水分含量顯著低于其他各組親魚(P<0.05),各組親魚肌肉中水分含量差異不顯著(P>0.05)．

表1 野生及養(yǎng)殖親魚卵、肝臟及肌肉中水分的含量

注：同行數(shù)據(jù)上標小寫字母不同,表示二者差異顯著(P<0.05)．

2.3 野生與養(yǎng)殖親魚卵、肝臟及肌肉中粗蛋白含量比較

由表2可見,野生成熟親魚卵中粗蛋白含量(干重)顯著高于其他各組親魚(P<0.05),普通養(yǎng)殖親魚卵中粗蛋白含量顯著低于其他各組親魚(P<0.05),營養(yǎng)強化親魚和野生未成熟親魚卵中粗蛋白含量無顯著差異(P>0.05);野生未成熟親魚肝臟中粗蛋白顯著高于其他各組親魚(P<0.05),其他各組親魚之間含量無顯著差異(P<0.05);各組親魚肌肉中粗蛋白含量無顯著差異(P>0.05)．

表2 野生及養(yǎng)殖親魚卵、肝臟及肌肉粗蛋白的含量

注：同行數(shù)據(jù)上標小寫字母不同,表示二者差異顯著(P<0.05)．

2.4 野生與養(yǎng)殖褐牙鲆親魚卵、肝臟及肌肉中粗脂肪含量比較

由表3可見,各組親魚卵中粗脂肪含量(干重)無顯著差異(P>0.05);野生未成熟親魚肝臟中粗脂肪含量顯著低于其它各組親魚(P<0.05),營養(yǎng)強化親魚肝臟粗脂肪含量顯著高于野生親魚(P<0.05),野生成熟親魚與普通養(yǎng)殖親魚肝臟粗脂肪含量無顯著差異(P>0.05);各組親魚肌肉中粗脂肪含量差異顯著,其中養(yǎng)殖親魚顯著高于野生親魚(P>0.05),普通養(yǎng)殖親魚顯著高于營養(yǎng)強化親魚(P>0.05),野生成熟親魚顯著高于野生未成熟親魚(P>0.05)．

表3 野生及養(yǎng)殖親魚卵、肝臟及肌肉粗脂肪的含量

注：同行數(shù)據(jù)上標小寫字母不同,表示二者差異顯著(P<0.05)．

2.5 野生及養(yǎng)殖褐牙鲆親魚繁殖力的比較

由表4可見,野生成熟親魚的絕對繁殖力和相對繁殖力均顯著高于普通養(yǎng)殖親魚(P<0.05),營養(yǎng)強化后,親魚的絕對繁殖力和相對繁殖力均有了顯著的提高(P<0.05)．

表4 野生及養(yǎng)殖親魚的繁殖力

注：同行數(shù)據(jù)上標小寫字母不同,表示二者差異顯著(P<0.05)．

3 討 論

3.1 野生與養(yǎng)殖褐牙鲆親魚肌肉、肝臟及卵基本成分比較

牙鲆屬底棲魚類,棲息環(huán)境相對固定,對環(huán)境及餌料的改變比較敏感．本研究中,野生親魚肌肉中的粗脂肪含量顯著低于養(yǎng)殖親魚,與Juana Rosa Cejasa[12]在黑尾重牙鯛的研究一致．這是由以下幾方面的原因導致的:(1)自然條件下,牙鲆需要消耗較多的能量去索餌,加劇了肌肉中脂肪的消耗;(2)卵巢發(fā)育過程中,如果外源脂肪供應不足,親魚將動用肌肉中蓄積的脂肪[13-14];(3)養(yǎng)殖親魚的外源性脂肪供應充足而穩(wěn)定,有利于肌肉脂肪的蓄積;(4)親魚對脂肪的需求與懷卵量成正相關,野生親魚的懷卵量顯著高于養(yǎng)殖親魚,因此有更多的脂肪被結合到卵中[15-16]．

魚類發(fā)育成熟之后,攝入身體的營養(yǎng)物質一部分被積累起來用于繁殖．肝臟是營養(yǎng)物質積累轉化及轉運的重要器官,在黑尾重牙鯛和印度明對蝦的研究中都發(fā)現(xiàn)肝臟具有蛋白、脂肪儲存庫的作用[17-18],在對凡納濱對蝦的研究中也發(fā)現(xiàn)性腺發(fā)育過程中,肝臟的營養(yǎng)物質含量變化最大[19]．本研究中,野生親魚在性腺由未成熟發(fā)育到成熟的過程中,肝臟中水分含量升高,粗蛋白含量降低,粗脂肪含量升高,這種變化反映了一種營養(yǎng)物質的運動過程,通過研究這個過程,可以證明在性腺發(fā)育階段對營養(yǎng)物質的需求．

卵中營養(yǎng)物質是仔魚開口前唯一的營養(yǎng)來源,其種類及含量對仔魚的生長發(fā)育有重要的作用．Hiroshi Y等[20]研究表明野生牙鲆魚苗有較高的生長速度、攝食量和較小的餌料系數(shù),說明野生魚苗的質量優(yōu)于養(yǎng)殖魚苗．Cerda J等[21]發(fā)現(xiàn)低蛋白水平與低浮卵率和低孵化率有關,高蛋白水平能提高親魚的產(chǎn)卵量、孵化率及仔稚魚的成活率[22];脂肪是影響仔稚魚成活率的決定性因素[23],過低或過高的脂肪含量都對后期仔稚魚的發(fā)育有負面影響[1-2,24-25]．本研究中,野生親魚卵中粗蛋白含量較高,較高含量的粗蛋白有利于卵的發(fā)育及仔魚的成長,因此是野生魚卵及仔魚質量優(yōu)于養(yǎng)殖親魚因素之一．野生成熟親魚卵中粗蛋白含量高于未成熟親魚,這反映了在卵發(fā)育過程中,蛋白積累的一個過程,通過研究這個過程中氨基酸的變化,可以為親魚營養(yǎng)需求的研究提供參考;野生與養(yǎng)殖魚卵中粗脂肪含量無顯著性差異,但是其n-3 HUFA的含量及比例均有較大變化[26],這也是野生魚卵及仔魚質量高于養(yǎng)殖的因素之一[27]．此外,本研究中,野生魚卵中粗蛋白及粗脂肪的含量和占干物質重的90%左右,而普通養(yǎng)殖親魚只占70%左右,這20%的差異對卵及仔魚質量是否有影響,有待于后續(xù)研究．

維生素A、C、E強化后,肌肉和肝臟中營養(yǎng)學成分變化不大,可見該種強化模式對蛋白和脂肪的代謝影響不大．強化后,卵中粗蛋白的含量有了顯著提高,證明添加3種維生素能提高卵中粗蛋白的蓄積,而卵中高含量的蛋白有利于卵及仔魚的后期發(fā)育,這是營養(yǎng)強化提高卵及仔魚質量的一個重要原因．

3.2 野生與養(yǎng)殖褐牙鲆親魚繁殖力的比較

本研究中,野生親魚的絕對繁殖力和相對繁殖力均顯著高于養(yǎng)殖親魚,說明野生親魚的懷卵量及單位體質量懷卵量均高于養(yǎng)殖親魚．繁殖力是衡量親魚質量的重要指標之一,其中絕對繁殖力表示的是親魚懷卵量的多少,相對繁殖力表示的是卵體積的大小．相對繁殖力高,卵體積小、數(shù)量多,每個卵成功發(fā)育成為成體的機會?。鄬Ψ敝沉Φ?卵體積大,數(shù)量少,含有的卵黃多,有更多的營養(yǎng)物質供孵化后的仔魚利用,從而使每個卵發(fā)育為成體的機會增加．野生與養(yǎng)殖親魚繁殖力的差異體現(xiàn)了在不同的環(huán)境下不同的繁殖策略:野生親魚通過數(shù)量來保證種的延續(xù),而養(yǎng)殖親魚通過質量來保證種的延續(xù)．

親魚繁殖力與魚體大小存在正相關關系,體長越長,體重越大,懷卵量就越多[28]．自然條件下,雌性牙鲆在3～4齡,體長大于35 cm之后才開始性成熟．而在養(yǎng)殖情況下,通過控制光周期、水溫、營養(yǎng)餌料等措施,牙鲆在2齡時就能達到性成熟[29],本研究中,養(yǎng)殖親魚的體重與體長相對小于野生親魚,因此其絕對懷卵量也較?。送?相對于野生親魚,養(yǎng)殖親魚的臟體比、肝體比顯著減小(另文發(fā)表),說明養(yǎng)殖親魚的內(nèi)臟團發(fā)育并不完全,因此也無力支持更多卵細胞的發(fā)育．

生產(chǎn)中,不僅要求親魚的相對繁殖力要維持在較低水平,而且要求一定的絕對的繁殖力,以達到生產(chǎn)最大化的目的．研究表明,脂肪[30],必需脂肪酸[15-16],維生素C[31],維生素E[32-33],色氨酸[34]等對親魚的繁殖力有顯著影響．本研究中,維生素A、C、E營養(yǎng)的強化后,褐牙鲆親魚絕對及相對繁殖力均有了顯著提高,說明餌料中3種維生素的含量對親魚的性腺發(fā)育均有促進作用,這與在凡納濱對蝦和金頭鯛等上的研究一致[19,35-36];營養(yǎng)強化親魚的絕對及相對繁殖力仍低于野生親魚,說明這3種維生素強化仍有提高的余地,或者是由于其他因素(如必需脂肪酸,卵磷脂等)影響了親魚的繁殖力,有待于后續(xù)研究．

4 小 結

野生褐牙鲆親魚的繁殖力顯著高于養(yǎng)殖親魚;維生素A、C、E強化后,養(yǎng)殖親魚的繁殖力有了顯著提高;野生親魚肌肉中脂肪的含量顯著低于養(yǎng)殖親魚;未成熟野生親魚肝臟中粗蛋白及粗脂肪含量與成熟野生親魚、養(yǎng)殖親魚有顯著差異．

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(責任編輯 周雪瑩)

Nutriology Analysis and Fecundity Studies of Wild and Cultured Japanese FlounderParalichthysolivaceusBrookstock

LI Bao-shan, WANG Ji-ying, LIU Xu-dong, WANG Shi-xin, SONG Zhi-dong, HUANG Bing-shan, ZHANG Li-min

(Marine Fisheries Research Institute of Shandong Province, Yantai 264006,China)

In order to investigate the nutrient requirement of Japanese flounder (Paralichthysolivaceus) broodstock, approximate composition of muscle, liver, eggs, absolute fecundity (AF) and relative fecundity (RF) of wild and cultured Japanese flounder broodstock are analyzed. Results show that the crude protein of eggs in immature wild fish, mature wild fish, commonly cultured fish and enriching cultured fish are 69.95%, 74.35%, 54.69% and 67.30%, respectively, while their crude fat are 17.88%, 16.32%, 19.83% and 17.11%, respectively. The crude protein of wild fish is significantly higher than that in cultured fish (P<0.05), while the crude fat among them is not different (P>0.05). The crude fat of muscle in wild fish is significantly lower than that in cultured fish (P<0.05). The crude protein of liver in immature wild fish is significantly higher than that in mature wild fish and cultured fish. However, the crude fat in immature wild fish is lower than that in mature wild fish and cultured fish (P<0.05). The absolute fecundity of wild immature fish, mature fish, commonly cultured fish and enriching cultured fish are 1.88×106, 2.40×106, 0.68×106and 1.38×106eggs(P<0.05), respectively, and their relative fecundity are 422, 703, 349 and 538 eggs/g, respectively. The fecundity of wild fish is significantly higher than that in commonly cultured fish (P<0.05). The fecundity is significantly improved through nutrition enrichment (P<0.05).

Japanese flounder; broodstock; nutriology; fecundity

1004-8820(2015)04-0294-06

10.13951/j.cnki.37-1213/n.2015.04.011

2015-03-05

國家海洋公益性行業(yè)科研專項(201205025);國家海洋生物產(chǎn)業(yè)水生動物營養(yǎng)與飼料研發(fā)創(chuàng)新示范平臺(201501003).

李寶山(1979- ),男,山東濰坊人,碩士,助理研究員.

王際英(ytwjy@126.com),研究員,從事水生動物營養(yǎng)與飼料研究工作.

S 963.3

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