荒漠草原物種多樣性、生產(chǎn)力與氣候因子和土壤養(yǎng)分之間關(guān)系的研究

孫小麗，康薩如拉，張慶,2，常昌明，馬文靜，牛建明,2*

(1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；2.中美生態(tài)、能源及可持續(xù)性科學(xué)研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021)

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荒漠草原物種多樣性、生產(chǎn)力與氣候因子和土壤養(yǎng)分之間關(guān)系的研究

孫小麗1，康薩如拉1，張慶1,2，常昌明1，馬文靜1，牛建明1,2*

(1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；2.中美生態(tài)、能源及可持續(xù)性科學(xué)研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021)

物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的核心問(wèn)題之一。本研究利用內(nèi)蒙古荒漠草原80個(gè)野外植被、土壤調(diào)查樣地資料，結(jié)合氣候數(shù)據(jù)，探討物種多樣性、生產(chǎn)力與氣候因子和土壤養(yǎng)分的關(guān)系，為進(jìn)一步認(rèn)識(shí)多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系提供參考。結(jié)果表明,1)物種多樣性、生物量與年平均降水量均呈線性正相關(guān)，與年平均溫度均呈線性負(fù)相關(guān)，與干燥指數(shù)均呈線性正相關(guān)。2)物種豐富度與土壤全磷含量呈線性負(fù)相關(guān)(R2=0.072,P<0.05)，與速效氮含量呈線性正相關(guān)(R2=0.183,P<0.01)，Shannon-Wiener指數(shù)與速效氮也呈線性正相關(guān)(R2=0.061,P<0.05)；生物量與土壤全氮、速效氮和有機(jī)碳含量都呈線性正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.150，0.177，0.089(P<0.01)。3)群落生物量與物種多樣性呈線性正相關(guān)關(guān)系。4)干燥指數(shù)是影響多樣性和生物量的主要環(huán)境因子。

荒漠草原；生產(chǎn)力；物種多樣性；土壤養(yǎng)分；水熱因子

物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的核心科學(xué)問(wèn)題之一[1-2]。生產(chǎn)力水平的高低是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式，所以探討物種多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系對(duì)于研究物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響具有重要意義[3-4]。

物種多樣性不僅能夠度量群落的組成結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)雜性，而且也能指示環(huán)境[5]。近年來(lái)，圍繞生物多樣性、生產(chǎn)力與環(huán)境因子的關(guān)系，國(guó)內(nèi)外開展了一系列討論[6-9]，其中較多的是關(guān)于物種多樣性、生產(chǎn)力與緯度和海拔導(dǎo)致的光照和水熱因子變化的關(guān)系[6-7]。尤其是在干旱、半干旱地區(qū)，多樣性和生產(chǎn)力極大地受到降水條件的影響[10]。植物的生長(zhǎng)發(fā)育與土壤因子的關(guān)系也十分密切，土壤理化性質(zhì)的不同以及土壤母質(zhì)條件等，都可能影響群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和生產(chǎn)力水平[11-12]。關(guān)于土壤養(yǎng)分與物種多樣性的關(guān)系已有一些報(bào)道，然而由于土壤養(yǎng)分對(duì)多樣性的影響復(fù)雜多樣，研究結(jié)果缺乏一致的規(guī)律性。目前關(guān)于多樣性、生產(chǎn)力與土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究多涉及森林[13-14]、草原[15-16]、高寒草甸[17-18]等，但在本研究區(qū),荒漠草原的理論探討還不夠全面。

內(nèi)蒙古荒漠草原是草原向荒漠過(guò)渡的旱生性最強(qiáng)的草原生態(tài)系統(tǒng)[19]。前人在該地區(qū)積累了大量的研究成果及文獻(xiàn)資料，如張慶等[20]對(duì)群落分布格局與環(huán)境因子關(guān)系的探討，楊雪棟等[21]對(duì)小針茅(Stipaklemenzii)草原土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究，馬文靜等[22]闡述了短花針茅(Stipabreviflora)草原物種多樣性、功能多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系。但是該地區(qū)尚缺乏聯(lián)系氣候因子和土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子的多樣性、生產(chǎn)力研究。本研究通過(guò)對(duì)內(nèi)蒙古荒漠草原進(jìn)行植被與土壤調(diào)查，結(jié)合氣候資料，在群落水平上探討內(nèi)蒙古荒漠草原物種多樣性、生產(chǎn)力及其與氣候因子和土壤養(yǎng)分的關(guān)系，為進(jìn)一步認(rèn)識(shí)物種多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系提供參考。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古中溫型荒漠草原區(qū)，地處107°18′-115°35′ E，41°11′-45°5′ N，海拔905～1725 m。該地區(qū)年平均降水量為150～250 mm，多集中在夏季；年平均溫度2～5℃，≥10℃年積溫2200～2500℃。地帶性土壤為棕鈣土[19,23]，主要植被類型為小針茅荒漠草原和短花針茅荒漠草原。

圖1 樣點(diǎn)分布圖

1.2數(shù)據(jù)獲取

植被調(diào)查選擇在群落生物量高峰期進(jìn)行，于2012年7月下旬至8月中旬完成。共設(shè)置了80個(gè)具有代表性的樣地(圖1)。植被調(diào)查采用的是樣方法，每個(gè)樣地在10 m×10 m的范圍內(nèi)，隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m測(cè)產(chǎn)樣方，記錄樣方中出現(xiàn)的每一物種名、株叢數(shù)，并按物種將植株地上部分齊地面刈割，稱取鮮重，然后分別用報(bào)紙包好保存，帶回實(shí)驗(yàn)室置于65℃烘箱烘干至恒重，稱取干重。另做7個(gè)頻度樣方，記錄樣方中出現(xiàn)的物種名。同時(shí)，用土鉆鉆取0～30 cm混合土樣，3次重復(fù)。帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后過(guò)1 mm和0.15 mm篩后用于測(cè)定土壤基本指標(biāo)。測(cè)試項(xiàng)目為土壤的全氮(total nitrogen，TN)(硒粉、硫酸銅、硫酸鉀消化-蒸餾法[24])、全磷(total phosphorus，TP)(堿熔-鉬銻抗比色法[24])、速效氮(available nitrogen，AN)(凱氏定氮法[24])、速效磷(available phosphorus，AP)(碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法[24])和有機(jī)碳(organic carbon，OC)(重鉻酸鉀氧化外加熱法[24])。群落生產(chǎn)力(productivity)用3個(gè)測(cè)產(chǎn)樣方地上生物量干重的平均值代替。群落的物種豐富度由10個(gè)樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)決定。

年平均降水量(mean annual precipitation, MAP)和年平均溫度(mean annual temperature, MAT)數(shù)據(jù)采用WORLDCLIM網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/)下載的當(dāng)前(1950-2000年)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)空間分辨率為arc 30 s。干燥指數(shù)(aridity index, AI)數(shù)據(jù)源于CGIAR-CSI GeoPortal網(wǎng)站(http://www.csi.cgiar.org)的數(shù)據(jù)產(chǎn)品，這一產(chǎn)品是根據(jù)WORLDCLIM網(wǎng)站的數(shù)據(jù)建模生成的[25]：

AI=MAP/MAE

式中，AI為干燥指數(shù)，MAP為年平均降水量，MAE(mean annual potential evapo-transpiration)為年平均潛在蒸散量。AI值越大代表氣候條件越濕潤(rùn)，AI值越小代表氣候條件越干旱。

1.3植物群落物種多樣性的指標(biāo)

物種豐富度指數(shù):R=S

式中，R為群落物種豐富度指數(shù)，S為群落中的總物種數(shù)。

式中，H′為Shannon-Wiener指數(shù)，Pi為種i的相對(duì)重要值=(相對(duì)生物量+相對(duì)多度+相對(duì)頻度)/3，S為種i所在樣地所有物種數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用線性回歸方法分析物種多樣性、生物量與氣候因子和土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系以及物種多樣性與生物量之間的關(guān)系。通過(guò)多元逐步回歸分析確定氣候因子及土壤因子對(duì)群落豐富度、多樣性和生物量變異的貢獻(xiàn)。將引入變量的P值定為0.05，剔除變量的P值定為0.10，判定系數(shù)(R2)揭示了回歸模型中自變量能夠解釋的因變量變異比例。

使用SPSS 21.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用SigmaPlot 12.5繪散點(diǎn)圖制。

2 結(jié)果與分析

2.1物種多樣性、生物量與氣候因子的關(guān)系

根據(jù)研究區(qū)80個(gè)樣地的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和生物量與氣候因子建立的回歸模型(圖2)可以看出，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和生物量均隨著年平均降水量的增加而顯著上升(圖2A，B，C)，其中物種豐富度和生物量與年平均降水量呈極顯著的線性正相關(guān)；Shannon-Wiener指數(shù)和生物量與年平均溫度均呈顯著的線性負(fù)相關(guān)(圖2E，F(xiàn))，物種豐富度與年平均溫度相關(guān)性不顯著(圖2D)；物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和生物量均隨著干燥指數(shù)的增大呈顯著的上升趨勢(shì)(圖2G，H，I)。

圖2 物種豐富度、多樣性和生物量與水熱因子和干燥指數(shù)的關(guān)系

2.2物種多樣性、生物量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

由表1可知，物種豐富度與土壤全磷含量呈線性負(fù)相關(guān)(P<0.05)，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)與土壤速效氮含量具有顯著的線性正相關(guān)關(guān)系(P<0.01、P<0.05)，生物量與土壤全氮、速效氮以及有機(jī)碳含量均呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)。其他土壤養(yǎng)分與物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和生物量關(guān)系不顯著。

表1 物種豐富度、多樣性和生物量與土壤養(yǎng)分含量的關(guān)系Table 1 The regression analyses of species richness, species diversity, and biomass with soil nutrient content

NS 代表關(guān)系不顯著；PL代表正線性關(guān)系；NL 代表負(fù)線性關(guān)系。

NS indicates non-significant relationship; PL indicates positive linear relationship; NL indicates negative linear relationship.

2.3物種多樣性與生物量的關(guān)系

群落生物量與物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)呈顯著的線性正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)分別為0.076(P<0.05)和0.074(P<0.05)，即物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力存在正效應(yīng)(圖3)。

圖3 物種豐富度、多樣性與生物量的關(guān)系

2.4影響物種多樣性、生物量的主導(dǎo)環(huán)境因子

通過(guò)多元逐步回歸分析環(huán)境因子對(duì)物種豐富度的影響發(fā)現(xiàn)，該模型引入了AI、TP和AN三個(gè)變量，剔除了其他變量，且這3個(gè)因子與物種豐富度均存在顯著相關(guān)關(guān)系，解釋了物種豐富度的30.9%，其中AI作為第一解釋變量進(jìn)入方程，解釋了總變異的21.8%，成為影響群落物種豐富度最主要的環(huán)境因子(表2)。另外，MAT作為最重要的因子被引入解釋Shannon-Wiener指數(shù)的方程中，解釋率為9.9%，TP和AN同樣作為第二和第三因子被引入，說(shuō)明MAT是對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)影響最大的環(huán)境因子。環(huán)境因子對(duì)生物量影響的多元逐步回歸分析，AI作為唯一因子被引入方程，解釋了群落生產(chǎn)力的27.2%。

2.5干燥指數(shù)對(duì)多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系的影響

為進(jìn)一步探討干燥指數(shù)對(duì)物種多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系的影響，按聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署基于干燥指數(shù)的全球氣候分類標(biāo)準(zhǔn)[26]將研究區(qū)劃分為干旱、半干旱兩種干濕氣候類型。研究區(qū)80個(gè)樣地，其中25個(gè)分布在干旱區(qū)，55個(gè)分布在半干旱區(qū)。利用線性回歸方法分析兩種不同氣候類型(干旱區(qū)、半干旱區(qū))下多樣性-生產(chǎn)力的關(guān)系，依據(jù)R2分析干燥指數(shù)對(duì)兩者關(guān)系的影響(圖4)。發(fā)現(xiàn)無(wú)論物種豐富度還是Shannon-Wiener指數(shù)，當(dāng)干燥指數(shù)高時(shí)(半干旱區(qū))對(duì)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)，均比干燥指數(shù)低時(shí)(干旱區(qū))大。

3 結(jié)論與討論

3.1水熱因子對(duì)物種多樣性、生產(chǎn)力的重要性

表2 多元逐步回歸分析結(jié)果Table 2 Results of stepwise regression analysis

AI：干燥指數(shù) Aridity Index； TP：全磷 Total phosphorus；AN：速效氮 Available nitrogen；MAT：年平均溫度 Mean annual temperature.

內(nèi)蒙古草原處于干旱半干旱區(qū)，其生物多樣性和生產(chǎn)力深受降水條件的限制，大量研究表明，隨著降水量的增加，生物多樣性和生產(chǎn)力呈顯著增加的趨勢(shì)[27-28]。有學(xué)者對(duì)美國(guó)[29]、委內(nèi)瑞拉[30]、阿根廷[31]干旱區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)的研究均證明物種豐富度與降水量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。本研究中物種多樣性和生產(chǎn)力與年平均降水量呈顯著正相關(guān)，與年平均溫度呈負(fù)相關(guān)，與干燥指數(shù)呈顯著正相關(guān)。物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和生產(chǎn)力與水熱因子相關(guān)性的比較結(jié)果顯示，水熱因子與群落生產(chǎn)力的相關(guān)性最高，可以解釋其變異的13.0%～28.1%，降水與物種豐富度的相關(guān)性高于Shannon-Wiener指數(shù)，可以解釋其變異的22.1%，3個(gè)氣候要素中, 作為水熱綜合因子的干燥指數(shù)同物種豐富度和初級(jí)生產(chǎn)力的相關(guān)性最高。白永飛等[8]對(duì)錫林河流域植物群落的研究也表明物種豐富度、多樣性和生產(chǎn)力與年降水量正相關(guān)，與年平均氣溫負(fù)相關(guān)，而水熱因子可以解釋生產(chǎn)力的變異高達(dá)71.31%～77.58%，可以解釋物種豐富度變異的40.2%～61.39%；Kang等[28]對(duì)整個(gè)內(nèi)蒙古草原的研究發(fā)現(xiàn)地上生物量與年平均降水量的相關(guān)系數(shù)高達(dá)65%；然而馬文靜等[22]對(duì)短花針茅荒漠草原的研究顯示年平均降水量對(duì)物種豐富度和生產(chǎn)力的解釋率也不高，分別為12.6%和10.5%。造成荒漠草原這種解釋率偏低的原因可能與其獨(dú)特的生境特征有關(guān)，該區(qū)年平均降水量普遍偏低，導(dǎo)致研究區(qū)內(nèi)降水梯度不明顯；此外土壤、放牧等因素也可能起重要作用。在本研究區(qū)內(nèi)，存在著隨年平均溫度升高，年平均降水量顯著降低的特點(diǎn)，二者呈極顯著的負(fù)相關(guān)，因此，物種多樣性和生產(chǎn)力與年平均溫度呈負(fù)相關(guān)，極有可能是由于水分的限制，導(dǎo)致植物無(wú)法利用這些能量進(jìn)行光合作用，從而呈隨著能量增加群落物種多樣性和生產(chǎn)力降低的關(guān)系。

3.2土壤養(yǎng)分對(duì)物種多樣性、生產(chǎn)力的重要性

在土壤-植被體系中，土壤和植被是兩個(gè)相互依存的因子，植被影響土壤，土壤制約植被[32]。探討土壤養(yǎng)分與物種多樣性的關(guān)系，對(duì)了解生態(tài)系統(tǒng)的功能與過(guò)程具有重要意義。目前二者之間關(guān)系的研究結(jié)果缺乏一致的規(guī)律性。多數(shù)氮素添加實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，增加氮素會(huì)導(dǎo)致物種多樣性下降[33-34]，Perroni-Ventura等[12]對(duì)熱帶半干旱生態(tài)系統(tǒng)的研究顯示物種豐富度隨著土壤氮含量的增加而升高。Olsen等[35]則認(rèn)為在貧瘠的土壤里增加氮含量有利于提高物種豐富度，在養(yǎng)分豐富的土壤增加氮含量會(huì)使物種豐富度降低。究其原因，對(duì)退化的、資源貧瘠的群落添加氮素可以減輕氮素的限制，從而提高物種豐富度；相反，對(duì)相對(duì)成熟穩(wěn)定的群落添加氮素可能會(huì)破壞原有生態(tài)系統(tǒng)的共存機(jī)制，導(dǎo)致物種豐富度下降[36]。就磷元素而言，張林靜等[37]認(rèn)為土壤全磷含量與物種多樣性沒(méi)有顯著相關(guān)性，Jouany等[38]對(duì)歐洲溫性草原和Perroni等[39]對(duì)墨西哥的草原-荒漠疏林生態(tài)系統(tǒng)研究均表明物種豐富度隨著土壤中全磷含量的升高而降低。本研究發(fā)現(xiàn)在荒漠草原這一生態(tài)系統(tǒng)類型中，物種多樣性沿著速效氮含量增加的梯度呈升高的趨勢(shì)，沿著土壤全磷含量增加的梯度呈降低的趨勢(shì)。地上生物量與有機(jī)碳、全氮和速效氮含量呈顯著的線性正相關(guān)，這與左小安等[5]對(duì)科爾沁沙地的研究是一致的。土壤中的養(yǎng)分，在空間和時(shí)間上的分布是具有異質(zhì)性的，作為對(duì)土壤養(yǎng)分異質(zhì)性的反應(yīng)，植物在養(yǎng)分豐富的局部環(huán)境中能選擇性地改變其根系的生長(zhǎng)，從而增加養(yǎng)分的吸收[40]。土壤中養(yǎng)分含量的高低直接影響群落的生產(chǎn)力，土壤養(yǎng)分越豐富，群落生產(chǎn)力越高[41]。由表1可知，速效氮與物種多樣性和生產(chǎn)力的相關(guān)系數(shù)均最高，這可能是因?yàn)椴莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)普遍缺氮，物種多樣性和生產(chǎn)力對(duì)氮含量的增加反應(yīng)比較敏感，這在一定程度上支持了Vitousek等[42]的觀點(diǎn)，即氮素是草地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的限制因子，同時(shí)也是衡量草地生產(chǎn)力的重要指標(biāo)。Tilman等[43]認(rèn)為高的植物多樣性能夠更完全地利用土壤中的限制性養(yǎng)分，減少生態(tài)系統(tǒng)中N素的淋溶損失。同時(shí)，多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)能夠保持更高比例的限制性養(yǎng)分，使土壤養(yǎng)分的總儲(chǔ)量增加，從而使生產(chǎn)力增加。有學(xué)者指出氮素對(duì)草地生產(chǎn)力的有效性受到水分的限制，尤其在干旱區(qū)，水分的缺乏會(huì)導(dǎo)致氮素的有效性偏低[44]。因此，降水的缺乏極有可能是導(dǎo)致荒漠草原氮素對(duì)生產(chǎn)力貢獻(xiàn)(R2=0.177)低于典型草原和草甸草原(R2=0.65)[8]的主要原因。

3.3水熱因子是影響物種多樣性和生產(chǎn)力的主要環(huán)境因子

為進(jìn)一步確定影響荒漠草原物種多樣性和生產(chǎn)力的主導(dǎo)環(huán)境因子，建立了多元逐步回歸模型，發(fā)現(xiàn)干燥指數(shù)作為解釋物種豐富度的第一因子和解釋群落生產(chǎn)力的唯一最重要的因子被引入，而且都呈顯著的相關(guān)關(guān)系，年平均溫度作為解釋Shannon-Wiener指數(shù)的第一因子被引入模型。干燥指數(shù)是水分與溫度綜合作用的體現(xiàn)，這充分說(shuō)明了水熱因子在內(nèi)蒙古荒漠草原區(qū)對(duì)物種多樣性和生產(chǎn)力作用的主導(dǎo)地位。白永飛等[8]發(fā)現(xiàn)作為水熱綜合因子的干燥度與錫林河流域植物群落多樣性和生產(chǎn)力的相關(guān)系數(shù)是最高的；鄭曉翾等[45]對(duì)呼倫貝爾草甸草原、典型草原和荒漠草原3種草原類型的研究也證明水熱因子是影響物種豐富度的主要環(huán)境因子。但是同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，這種線性關(guān)系的相關(guān)系數(shù)并不高，這可能與研究尺度和放牧利用等因素有關(guān)。在大的空間尺度下，氣候因子的梯度變化更為突出，稀釋了局地尺度人類活動(dòng)的作用，因此氣候?qū)ξ锓N多樣性分布格局解釋量相對(duì)較高，在小的空間尺度下，氣候因子的梯度變化不明顯，氣候解釋量反而下降[46-47]。此外，放牧是荒漠草原區(qū)的主要利用方式，牲畜對(duì)牧草的采食和土壤的踐踏以及牲畜體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的歸還和轉(zhuǎn)化，對(duì)草地的微環(huán)境和土壤條件會(huì)造成顯著影響[48]，進(jìn)而影響植物群落物種組成[49]、豐富度[50]、多樣性[51]等。本研究區(qū)內(nèi)群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，更易受到人類活動(dòng)的干擾。目前，人類活動(dòng)很可能是影響內(nèi)蒙古荒漠草原多樣性和生產(chǎn)力格局的一個(gè)重要因素。

3.4物種多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系受到環(huán)境因子的制約

許多研究證實(shí)物種多樣性與生產(chǎn)力主要存在4種關(guān)系：正相關(guān)[43]；負(fù)相關(guān)[52]；單峰曲線[53]；不相關(guān)[54]。其中呈單峰曲線和正相關(guān)關(guān)系的結(jié)論居多。就荒漠草原而言，物種多樣性與生產(chǎn)力之間呈線性正相關(guān)，這一結(jié)論與馬文靜等[22]對(duì)內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原的研究相一致。在不同尺度下，物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系存在差異。在單一的群落類型內(nèi)，多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系常常并不顯著[55]，而當(dāng)研究區(qū)包括幾個(gè)群落類型的時(shí)候，二者之間的關(guān)系常常表現(xiàn)出單峰曲線的形式[56]。Ni等[57]在不同尺度上對(duì)內(nèi)蒙古不同類型草原物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)在局地尺度上，物種豐富度與生物量呈線性正相關(guān)，隨著尺度的增大，物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系可能會(huì)出現(xiàn)單峰曲線關(guān)系。

干燥指數(shù)、年平均溫度、全磷和速效氮進(jìn)入了解釋物種豐富度、Shannon-wiener指數(shù)的方程中，表明水熱因子和土壤養(yǎng)分對(duì)物種多樣性有重要影響，進(jìn)而推測(cè)，荒漠草原多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系同時(shí)受到上述主要?dú)夂蛞蜃优c土壤養(yǎng)分的調(diào)控。探討干燥指數(shù)對(duì)物種多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系的影響，發(fā)現(xiàn)無(wú)論物種豐富度還是Shannon-Wiener指數(shù)，當(dāng)干燥指數(shù)高時(shí)(半干旱區(qū))對(duì)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)，均比干燥指數(shù)低時(shí)(干旱區(qū))大(圖4)。He等[58]研究了在土壤養(yǎng)分N、P、K含量存在差異的情況下, 物種豐富度和生產(chǎn)力之間的關(guān)系，結(jié)果表明，在土壤N、P、K含量高的群落中，物種豐富度和生產(chǎn)力呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，而在土壤養(yǎng)分N、P、K含量低的處理中, 兩者之間沒(méi)有明顯的關(guān)系。出現(xiàn)上述現(xiàn)象的原因可能是：植物在資源利用上具有互補(bǔ)性，不同的植物具有不同的資源利用形式，資源供給水平高可以使得物種間對(duì)資源的利用差異充分體現(xiàn)出來(lái)，多樣性的作用表現(xiàn)更加充分，這樣就加強(qiáng)了多樣性與生產(chǎn)力之間正相關(guān)關(guān)系的表現(xiàn)。

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Relationship between species diversity, productivity, climatic factors and soil nutrients in the desert steppe

SUN Xiao-Li1, KANG Sarula1, ZHANG Qing1,2, CHANG Chang-Ming1, MA Wen-Jing1,NIU Jian-Ming1,2*

1.CollegeofLifeSciences,InnerMongoliaUniversity,Hohhot010021,China; 2.Sino-USCenterforConservation,EnergyandSustainabilityScienceinInnerMongolia,Hohhot010021,China

The effect of species diversity on ecosystem function is one of the core issues in ecology.Our objective was to explore the relationship between species diversity, productivity, climatic factors, and soil nutrients in the desert steppe, to enhance understanding of the diversity-productivity relationship.Species richness and Shannon-Wiener index were used to measure species diversity.Climatic, vegetation and soil data were collected for 80 sampling sites across the desert steppe of Inner Mongolia.Regression analysis and stepwise regression analysis were used for determining the relationship between environmental factors and species diversity and productivity.The effects of environmental factors on species diversity and productivity were evaluated, based on the coefficient of determination from regression analysis.It was found that species diversity and biomass were both positively and linearly correlated with mean annual precipitation and aridity index.However, Shannon-Wiener index and biomass were both negatively and linearly correlated with mean annual temperature.Species richness was negatively and linearly correlated with soil total phosphorus content (R2=0.072,P<0.05), but positively and linearly correlated with soil available nitrogen content (R2=0.183,P<0.01); Shannon-Wiener index was also positively and linearly correlated with soil available nitrogen content (R2=0.061,P<0.05), and biomass was positively and linearly correlated with total nitrogen, soil available nitrogen, and soil organic carbon content.The coefficients of determination were 0.150, 0.177, 0.089 (P<0.01), respectively.Biomass increased significantly with the increase of species richness and Shannon-Wiener index.These results indicate that aridity index is the most influential factor affecting species diversity and biomass of desert steppe.

desert steppe; productivity; species diversity; soil nutrient; precipitation and temperature

10.11686/cyxb2015014

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-01-08；改回日期：2015-04-08

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973)項(xiàng)目(2012CB722201)，國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2011BAC07B01)和國(guó)家自然科學(xué)基金(31060320)資助。

孫小麗(1988-)，女，內(nèi)蒙古赤峰人，在讀碩士。 E-mail:sxl890325@163.com*通信作者Corresponding author.E-mail:jmniu2005@163.com

孫小麗，康薩如拉，張慶，常昌明，馬文靜，牛建明.荒漠草原物種多樣性、生產(chǎn)力與氣候因子和土壤養(yǎng)分之間關(guān)系的研究.草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(12):10-19.

SUN Xiao-Li, KANG Sarula, ZHANG Qing, CHANG Chang-Ming, MA Wen-Jing, NIU Jian-Ming.Relationship between species diversity, productivity, climatic factors and soil nutrients in the desert steppe.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):10-19.