橡膠樹熱研7—33—97不同雜交組合子代早期鑒定研究

張?jiān)丛? 高新生 張曉飛 黃肖 李維國

摘 ?要 ?橡膠樹（Hevea brasiliensis）優(yōu)良品種熱研7-33-97具有生長速度快、抗性強(qiáng)、產(chǎn)膠潛力大和干膠理化性能好等優(yōu)點(diǎn)。為研究熱研7-33-97作為雜交親本選育優(yōu)良新品種的潛力，分別對熱研2-73×熱研7-33-97、熱研5-11×熱研7-33-97、熱研7-33-97×海墾1的人工雜交授粉子代進(jìn)行生長量和產(chǎn)量早期鑒定。結(jié)果表明：不同雜交組合子代的莖圍生長和產(chǎn)量均有顯著差異，熱研7-33-97作為父本或者母本均能較好地遺傳其速生、高產(chǎn)性狀。子代性狀的正態(tài)分析表明，從熱研2-73×熱研7-33-97雜交組合子代中選育出膠木兼優(yōu)品種的可能性較大，從熱研5-11×熱研7-33-97雜交組合子代中選育出高產(chǎn)品種的可能性較大，從熱研7-33-97×海墾1雜交組合子代中有選育出抗風(fēng)高產(chǎn)品種的可能性。

關(guān)鍵詞 ?橡膠樹;雜交組合;早期鑒定;莖圍生長;干膠產(chǎn)量

中圖分類號 ?S722.34 ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 ?A

Early Identification of Different Hybrid of

CATAS 7-33-97 Rubber Tree

ZHANG Yuanyuan， GAO Xinsheng， ZHANG Xiaofei，

HUANG Xiao， LI Weiguo*

Rubber Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/

State Centre for Rubber Breeding，Danzhou， Hainan 571737，China

Abstract ?CATAS 7-33-97 is a rubber tree（Hevea brasiliensis Müll. Arg）clone with characteristics of fast growth， strong resistance， high-yielding potential， good adhesive physical and chemical properties. The girth growth and dry rubber yield of different hybrid of CATAS 7-33-97 was identified in early period. Results showed that there was significant differences in girth growth and dry rubber yield among hybrid; The fast growth and high yield characters of CATAS 7-33-97 can pass to progeny as male and female parent well; The hybrid combination of CATAS 2-73×CATAS 7-33-97 has the potential to select out Latex/Timber clones; The hybrid of CATAS 5-11×CATAS 7-33-97 has the potential to select out high yield clones; The hybrid of CATAS 7-33-97×Haiken 1 has the potential to select out wind resistance clones.

Key words ?Hevea brasiliensis; Hybrid; Early identification; Girth growth; Dry rubber yield

doi ?10.3969/j.issn.1000-2561.2015.08.001

人工雜交授粉并對子代進(jìn)行鑒定，選擇出優(yōu)良單株進(jìn)入無性系比較試驗(yàn)程序是橡膠樹（Hevea brasiliensis）常規(guī)育種的基本方法。在此過程中，親本的選配及早期鑒定決定著從授粉子代中選擇出優(yōu)異個體的效率。

熱研7-33-97是目前在海南大面積種植的優(yōu)良橡膠樹品種，其親本組合為PR107×RRIM600[1]，PR107為印度尼西亞選育的初生代無性系，具有后期產(chǎn)量高、耐乙烯利刺激、抗風(fēng)能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，RRIM600為馬來西亞橡膠研究院選育，具有開割前后莖圍生長快、單位面積產(chǎn)量高等優(yōu)點(diǎn)，以此雜交組合已經(jīng)選育出了熱研7-20-59[2]、熱研7-18-55[3]、熱研6-881[4]、文昌11等高產(chǎn)品種。熱研7-33-97集合了2個親本的優(yōu)良性狀，具有生長速度快、抗性強(qiáng)、產(chǎn)膠潛力大、干膠理化性能好等優(yōu)點(diǎn)[5]，同時雄花開花量大，可以充分滿足雜交授粉的需要，是橡膠樹品種改良和新品種選育的理想親本材料。目前，以熱研7-33-97為親本已得到部分優(yōu)異育種材料。

橡膠樹的苗期產(chǎn)量預(yù)測方法前人研究較多，現(xiàn)已總結(jié)出刺檢法、試割法、形態(tài)預(yù)測法、葉脈膠法、小葉柄膠法、乳管計(jì)數(shù)法和葉脈檢定角法等多種早期預(yù)測方法，其中以3 a以后的幼樹試割法較為準(zhǔn)確[6-8]，這也是本試驗(yàn)進(jìn)行產(chǎn)量鑒定的主要方法。方家林等[9]、李維國等[10]在以野生種質(zhì)為親本的F1群體中發(fā)現(xiàn)豐富的遺傳變異，并利用試割法等預(yù)測方法初篩了一批潛力育種中間材料，為橡膠樹親本組配和雜交子代早期鑒定提供了有益的參考。

本文對以熱研7-33-97分別為親本與部分優(yōu)良品種雜交授粉的子代進(jìn)行早期系統(tǒng)鑒定，研究其作為父本或母本對子代主要遺傳性狀的影響，評估不同雜交組合選育優(yōu)良新品種的潛力，從而為熱研7-33-97作為雜交育種利用提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

1.1.1 ?供試材料及預(yù)處理 ? 以定植于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場和國家橡膠樹種質(zhì)資源圃的熱研7-33-97、熱研2-73、熱研5-11和海墾1為親本，于2003～2005年春花期進(jìn)行人工授粉，采果播種育苗，其中熱研2-73×熱研7-33-97獲得子代授粉苗167株，熱研5-11×熱研7-33-97獲得授粉子代苗112株，熱研7-33-97×海墾1獲得子代授粉苗45株。

為獲得年齡相對一致的試驗(yàn)材料，2006年10月，將獲得的授粉子代苗在距離地面30 cm處截干，以裸根苗形式定植于熱科院橡膠研究所五方潭育種基地。試驗(yàn)區(qū)采用1.5 m×2 m株行距定植，參照《橡膠樹育種技術(shù)規(guī)程》隨機(jī)配置對照品種RRIM600。試驗(yàn)地按照試驗(yàn)要求撫管。雜交親本及對照品種信息見表1[1，11-13]。

1.1.2 ?試驗(yàn)地概況 ? 試驗(yàn)地位于海南省儋州市境內(nèi)，19°30'N，109°30'E，年均溫度23.6 ℃，雨量充沛，年均降雨量1 704.7 mm，試驗(yàn)地為﹤5°緩坡，土壤為磚紅壤。試驗(yàn)地靠近小河流，四周有緩坡和農(nóng)田，屬半開闊土地。

1.2 ?方法

2009和2011年，每年12月份逐株調(diào)查距地面1 m處莖圍。2010和2012年，每年9月采用試割法s/2d/3割制，50 cm高度，割10刀，前5刀產(chǎn)量不計(jì)，后5刀每次杯凝后取膠塊烘干稱重，計(jì)算每株試割干膠總產(chǎn)量對現(xiàn)存的264株授粉苗（其中熱研2-73×熱研7-33-97子代139株、熱研7-33-97×海墾1子代40株、熱研5-11×7-33-97子代85株）及13株對照苗進(jìn)行產(chǎn)量早期鑒定。2010年測產(chǎn)同時測量割線長度。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理在Microsoft Excel 2013中進(jìn)行，使用IBM SPSS Statistics22中文版進(jìn)行多重比較和正態(tài)分布檢驗(yàn)。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?雜交子代莖圍生長

從橡膠樹不同組合雜交子代試割前和試割后的年均莖圍增粗可以看出（表2），不同雜交組合子代的生長速度不同，雜交組合內(nèi)不同子代生長速度差異較大，橡膠樹子代試割前后生長速度差異較大。試割前，3個雜交組合子代的平均年均莖圍生長均超過10 cm，其中雜交組合熱研2-73×熱研7-33-97的子代平均年均莖圍生長達(dá)到13 cm，顯著高于對照品種RRIM600，其它組合及對照內(nèi)均無顯著差異。試割后2 a，3個雜交組合子代的年均莖圍增粗均不超過4 cm，生長速度較試割前明顯降低，其中雜交組合熱研2-73×熱研7-33-97和熱研5-11×熱研7-33-97子代的平均年均增粗分別為4.0和3.7 cm，均顯著高于對照RRIM600的2.5 cm，熱研7-33-97×海墾1子代與對照之間無顯著差異。3個雜交組合子代在試割后年均莖圍生長變異系數(shù)分別達(dá)到57.75%、51.62%和63.46%，均較試割前明顯增大。

對3個雜交組合子代及對照在2012年的莖圍進(jìn)行Shapiro-Wilk正態(tài)分布檢驗(yàn)（表3），結(jié)果表明4個群體的莖圍分布均符合正態(tài)分布（圖1）。其中熱研2-73×熱研7-33-97子代莖圍分布的偏度系數(shù)和峰度系數(shù)分別為-0.102和-0.236，表明該雜交組合的子代傾向于生長較快，但性狀分離程度較大;熱研5-11×熱研7-33-97和熱研7-33-97×海墾1的子代莖圍分布的偏度系數(shù)和峰度系數(shù)分別為0.281和-0.286、0.393和-0.837，表明這2個雜交組合的子代傾向于生長較慢，且性狀分離程度較大。對照RRIM600無性系群體莖圍分布的偏度系數(shù)和峰度系數(shù)分別為0.680和0.273，表明其莖圍生長傾向于生長較慢，性狀分離程度較小，符合無性系群體的生長特點(diǎn)。

2.2 ?雜交子代試割產(chǎn)量

從雜交組合子代2次試割產(chǎn)量可以看出（表4），不同雜交組合子代的試割產(chǎn)量不同，雜交組合內(nèi)子代的試割產(chǎn)量差異較大，因樹齡差異2次試割產(chǎn)量也不同。2010年試割時，3個雜交組合的子代和對照的平均單株產(chǎn)量均在25 g以下，其中雜交組合熱研7-33-97×海墾1子代的平均單株產(chǎn)量僅為14.9 g，顯著低于對照RRIM600，其余群體之間差異均不顯著。單位割線長度產(chǎn)量與平均單株產(chǎn)量表現(xiàn)不同，對照RRIM600顯著高于3個雜交組合子代，3個雜交組合之間差異不顯著。2012年試割時，3個雜交組合的子代及對照群體的平均單株產(chǎn)量均在35 g以上，3個子代群體的平均單株產(chǎn)量均與對照差異不顯著，熱研5-11×熱研7-33-97子代平均單株產(chǎn)量顯著高于其它雜交組合子代。各雜交組合子代群體產(chǎn)量的變異系數(shù)較大，均在70%以上，原因在于試割中部分單株沒有產(chǎn)膠，產(chǎn)量按照0計(jì)算。不同雜交組合的2次試割產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)均在0.6左右，相關(guān)性極顯著，表明進(jìn)行1次試割就可以滿足早期產(chǎn)量預(yù)測的要求。

對3個雜交組合子代和對照群體的2次試割總產(chǎn)量進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)。2次試割總產(chǎn)量頻數(shù)分布直方圖（圖2）表明4個群體的產(chǎn)量分布均不符合正態(tài)分布，其中熱研2-73×熱研7-33-97子代2次試割總產(chǎn)量符合指數(shù)分布。3個雜交組合子代的產(chǎn)量大部分較低，高產(chǎn)單株較少，其中熱研2-73×熱研7-33-97組合子代此種趨勢最為明顯，熱研5-11×熱研7-33-97組合最不明顯，對照RRIM600也同樣不明顯。

2.3 ?雜交子代第一次選擇

橡膠樹雜交組合子代早期鑒定的目的是為了快速選擇出優(yōu)良的單株進(jìn)入無性系比較試驗(yàn)程序。本試驗(yàn)以膠木兼優(yōu)為育種目標(biāo)，因此子代優(yōu)良單株的選擇標(biāo)準(zhǔn)設(shè)計(jì)為產(chǎn)量性狀與對照相當(dāng)，即2次試割的平均產(chǎn)量不低于對照，同時綜合考慮開割前后莖圍生長速度表現(xiàn)，并參照單位割線長度產(chǎn)量。以此為標(biāo)準(zhǔn)，從3個雜交組合子代中選擇出優(yōu)良單株進(jìn)入無性系比較試驗(yàn)程序，每一株均有2項(xiàng)或者以上指標(biāo)表現(xiàn)超過對照平均表現(xiàn)（表5）。其中，從熱研2-73×熱研7-33-97子代中選擇出8株，選出率為5.76%;從熱研5-11×熱研7-33-97子代中選擇出11株，選出率為12.94%;從熱研7-33-97×海墾1子代中選擇出3株，選出率為7.50%。

3 ?討論與結(jié)論

熱研7-33-97無論作為父本或者母本均能較好地遺傳其優(yōu)良性狀給子代。用熱研7-33-97分別作為父母本與不同品種進(jìn)行雜交授粉，其作為母本的子代在早期生長和試割產(chǎn)量上均比其作為父本的子代較差，但是差異不顯著，這種微弱的差異可以歸結(jié)為與之雜交的親本不同，而熱研7-33-97無論是作為父本或者母本，均不影響其優(yōu)良性狀遺傳到子代。方家林等[9]用熱研88-13做母本與野生種質(zhì)59號雜交，子代優(yōu)株選出率為1.66%，李維國等[10]用熱研88-13做母本與3份野生種質(zhì)雜交，子代優(yōu)株選出率分別為6.90%、1.12%和0%，均明顯低于熱研7-33-97的子代優(yōu)株選出率。

橡膠樹熱研7-33-93的不同雜交組合之間的莖圍生長和產(chǎn)量表現(xiàn)差異較大。雜交組合熱研2-73×熱研7-33-97子代的平均莖圍增粗較快，快速生長單株所占比例較高，但是平均試割產(chǎn)量較低，高產(chǎn)單株所占比例較低，可以考慮從該雜交組合子代中選育膠木兼優(yōu)品種;雜交組合熱研5-11×熱研7-33-97子代的平均莖圍增粗次之，快速生長單株所占比例一般，但其子代平均試割產(chǎn)量較高，高產(chǎn)單株所占比例較高，可以考慮從該雜交組合子代中選育高產(chǎn)品種。雜交組合熱研7-33-97×海墾1子代平均莖圍生長和平均試割產(chǎn)量均一般，但是考慮到海墾1具有較強(qiáng)的抗風(fēng)能力，因此從該雜交組合中選擇在生長和產(chǎn)量表現(xiàn)較好的單株，進(jìn)一步鑒定抗風(fēng)能力，具有從中選育出抗風(fēng)高產(chǎn)品種的可能性。

不同雜交組合子代的平均單株產(chǎn)量與單位割線產(chǎn)量表現(xiàn)不一致，表明割線長度是影響橡膠樹產(chǎn)膠量的因素之一?，F(xiàn)有研究表明，乳管列數(shù)與干膠產(chǎn)量有密切關(guān)系[14-16]。在乳管列數(shù)相同的情況下，橡膠樹的割線越長，其干膠產(chǎn)量應(yīng)越高。在當(dāng)前的s/2d/3的割膠制度下，割線的長度由莖圍大小決定，因此莖圍大小間接決定著橡膠樹產(chǎn)量的高低。因此，優(yōu)選單株時莖圍生長的速度和乳管列數(shù)，可以作為橡膠樹早期試割鑒定的輔助指標(biāo)。莖圍和產(chǎn)量均屬于數(shù)量性狀[17]，而不同雜交組合的子代群體分別屬于一個孟德爾群體[18]，因此不同雜交組合子代的莖圍和產(chǎn)量應(yīng)該呈正態(tài)分布[19]。本研究中不同雜交組合子代群體的莖圍均屬于正態(tài)分布，但產(chǎn)量分布則均不屬于正態(tài)分布。分析其原因，一種可能是子代群體較小導(dǎo)致的，另一種可能是產(chǎn)量性狀受主效基因控制的作用更加明顯，與產(chǎn)量相關(guān)的主效基因的分離導(dǎo)致子代產(chǎn)量表現(xiàn)出低產(chǎn)的傾向性。此外，因?yàn)闃潴w和年齡均較小，相當(dāng)多的植株尚未產(chǎn)膠，也是導(dǎo)致群體出現(xiàn)正態(tài)偏離的原因，這也可能是對照群體的產(chǎn)量變異系數(shù)較雜交組合子代大的原因。

不同雜交組合子代在試割前的年均莖圍增粗均明顯高于試割后。研究表明，機(jī)械損傷會誘導(dǎo)橡膠樹開割部位分化出大量次生乳管[20-21]，因而改變了同化物分配的比例，大量的光合作用產(chǎn)物用來合成次生乳管，分配給樹木生長的同化物大量減少，從而使試割后莖圍生長速度明顯低于試割前。同時，試割時破壞了樹皮的篩管組織，影響了橡膠樹的光合作用產(chǎn)物的向下運(yùn)輸，也會影響橡膠樹莖圍的生長。

子代測定可以估算親本無性系育種值，用于后向選擇可以作為原建種子園無性系留優(yōu)去劣的依據(jù)[20]。橡膠樹極低的結(jié)實(shí)率[22-27]及橡膠樹遺傳基礎(chǔ)狹窄的現(xiàn)實(shí)[25]決定了橡膠樹無法像杜仲[28]、桉樹[29]、杉樹[30]、松樹[31]等種子量大的樹種一樣通過建立種子園進(jìn)行良種選育。因此，選擇一個綜合性狀優(yōu)良的親本同具有某個特定優(yōu)異性狀的親本雜交，在子代中篩選更優(yōu)單株是橡膠樹育種可行的途徑。

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