不同油茶無(wú)性系苗期光合效率的研究

周新華，朱宜春，潘文婷，厲月橋，王麗云，肖智勇，萬(wàn)細(xì)瑞

(1．中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，江西 分宜 336600;2．新余市林業(yè)科學(xué)研究所，江西 新余338000;3．宜春市林業(yè)科學(xué)研究所，江西 宜春 336000)

油茶(Camellia oleifera Abel．)為山茶科(Theaceae)山茶屬(Camellia L．)常綠闊葉小喬木或喬木，是我國(guó)南方特有的木本食用油料樹(shù)種，與油橄欖、油棕和椰子并稱為世界四大木本油料植物［1-2］。油茶在我國(guó)廣泛分布于長(zhǎng)江流域南北地區(qū)，油茶籽油中油酸含量高達(dá)80%左右，十分有益于人體健康，被人們廣泛用于高級(jí)保健食用油，同時(shí)油茶林還有水土保持、大氣凈化、水源涵養(yǎng)等效益［3-5］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)油茶林總面積為400萬(wàn)hm2，占我國(guó)木本油料樹(shù)種種植面積的80%以上［6-7］。目前，我國(guó)油茶栽培技術(shù)及品種選育研究取得了很大進(jìn)展，各油茶產(chǎn)區(qū)先后選育優(yōu)良無(wú)性系1 500多個(gè)品種供油茶造林及更新［8］。

植物的光合作用是其產(chǎn)量的基礎(chǔ)，林木90%以上的干物質(zhì)來(lái)自光合作用，單位時(shí)間內(nèi)的光合效率是衡量林木生長(zhǎng)潛力的重要指標(biāo)［9-10］。國(guó)內(nèi)對(duì)油茶光合作用的研究起步比較晚，直至20世紀(jì)80年代才出現(xiàn)系列有關(guān)油茶光合作用的研究報(bào)道，但這些研究都側(cè)重關(guān)注光合速率隨環(huán)境的變化規(guī)律，不同無(wú)性系間的光合效率研究報(bào)道較少［11-14］，而這些研究對(duì)于提高油茶無(wú)性系光合速率方面的遺傳改良具有至關(guān)重要的作用。為此，本研究開(kāi)展了8個(gè)不同油茶無(wú)性系苗光合速率差異的研究，結(jié)合其他與光合效率有關(guān)的苗木生理和形態(tài)指標(biāo)，初步了解了不同無(wú)性系間光合效率的差異，以期為進(jìn)一步油茶優(yōu)良品種選育提供參考依據(jù)。

1 研究地概況

試驗(yàn)地設(shè)在江西省分宜縣中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心國(guó)家重點(diǎn)油茶良種繁育基地，苗圃內(nèi)開(kāi)展，地處27°49′N、114°39′E。屬南亞熱帶濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，雨量充沛，陽(yáng)光充足，氣候溫和，全年平均氣溫17．2℃，最熱月份7月的平均氣溫為28．8℃，極端最高溫度39．9℃，最冷月份1月平均氣溫為5．5℃，極端最低溫度-8．3℃，無(wú)霜期270 d，年平均降水量1 643．6 mm，年平均蒸發(fā)量1 503 mm，年光照時(shí)數(shù) 1 535．3 h。

2 材料與方法

2．1 試驗(yàn)材料

供試材料“長(zhǎng)林系列”8個(gè)無(wú)性系均選取位于中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心國(guó)家重點(diǎn)油茶良種繁育基地培育的2 a生優(yōu)良無(wú)性系輕基質(zhì)無(wú)網(wǎng)袋苗，其主要生長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)見(jiàn)表1［15］。8個(gè)無(wú)性系分別為“長(zhǎng)林3#”、“長(zhǎng)林4#”、“長(zhǎng)林18#”、“長(zhǎng)林23#”、“長(zhǎng)林27#”、“長(zhǎng)林40#”、“長(zhǎng)林53#”和“長(zhǎng)林166#”。所有參試材料均于2012年5月采用油茶芽苗砧嫁接容器苗育苗技術(shù)同批嫁接［16］，嫁接后定植于輕基質(zhì)無(wú)網(wǎng)袋中(容器規(guī)格:10 cm×5．5 cm)。2014年7月開(kāi)展不同無(wú)性系油茶苗苗期葉綠素含量和光合速率等數(shù)據(jù)的測(cè)定。

表1 油茶優(yōu)良無(wú)性系主要生長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)情況Tab．1 G row th and econom ic characters ofmain indicators in different Camellia oleiferea clones

2．2 試驗(yàn)方法

2014年7月，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，利用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)各無(wú)性系油茶苗進(jìn)行光合速率日變化測(cè)定。分別選擇生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)一致、受光環(huán)境一致的不同無(wú)性系油茶苗，每個(gè)無(wú)性系一次測(cè)定5株，重復(fù)3次(7月8日、7月18日、7月28日)，每個(gè)無(wú)性系油茶共測(cè)定15株，日均值為全天凈光合速率的平均值。光合速率日變化測(cè)定每日從06:00至日落每隔3 h測(cè)定1次，每次測(cè)定在30 min內(nèi)完成，交替測(cè)定以減少測(cè)定時(shí)間對(duì)結(jié)果的影響。

使用SPAD-502葉綠素儀對(duì)各無(wú)性系油茶進(jìn)行葉綠素相對(duì)含量測(cè)定。分別選取健康完整的成熟完全展開(kāi)葉片進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)無(wú)性系一次測(cè)定5株，重復(fù)3次，共測(cè)定120株，葉綠素相對(duì)含量取所測(cè)數(shù)據(jù)的平均值。

在生長(zhǎng)季末進(jìn)行苗高、地徑、葉寬、葉長(zhǎng)等生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定，每個(gè)無(wú)性系測(cè)定15株，共計(jì)120株，并使用方格紙計(jì)算單葉葉面積和全株總?cè)~面積。

2．3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003和SPSS18統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3．1 不同無(wú)性系油茶苗凈光合速率的比較

利用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)各無(wú)性系油茶苗進(jìn)行光合速率日變化測(cè)定，不同無(wú)性系油茶苗凈光合速率不同。表2所示，綜合7月份的結(jié)果來(lái)看，長(zhǎng)林4號(hào)凈光合速率日均值最大，達(dá)到6．73μmol/(m2·s)，長(zhǎng)林40號(hào)日均值次之，達(dá)到6．59μmol/(m2·s)，長(zhǎng)林18號(hào)日均值最小，為5．91μmol/(m2·s)，前兩者的值都顯著大于長(zhǎng)林18號(hào);長(zhǎng)林166號(hào)凈光合速率日均值為6．50μmol/(m2·s)，分別比長(zhǎng)林3號(hào)、長(zhǎng)林18號(hào)、長(zhǎng)林 23號(hào)、長(zhǎng)林 27號(hào)和長(zhǎng)林 53號(hào)高 0．15 μmol/(m2·s)、0．59 μmol/(m2·s)、0．28 μmol/(m2·s)、0．18 μmol/(m2·s)和0．09 μmol/(m2·s)，但其間差異并不顯著。

表2 不同無(wú)性系油茶苗凈光合速率日均值比較Tab．2 The daily average net photosynthetic rate comparison in different Camellia oleiferea clones

3．2 不同無(wú)性系油茶苗葉綠素相對(duì)含量的比較

葉綠素含量是衡量植物光合生產(chǎn)潛力的一項(xiàng)重要生理指標(biāo)［17］，葉綠素含量高的無(wú)性系油茶苗葉片光合生理活動(dòng)相對(duì)活躍。各無(wú)性系油茶苗葉綠素含量如表3所示。從表3可以看出，不同無(wú)性系葉綠素含量有所不同，其中長(zhǎng)林4號(hào)葉綠素含量最高，為78．40，經(jīng)方差分析表明，長(zhǎng)林4號(hào)顯著高于其他幾個(gè)無(wú)性系，而其他無(wú)性系間差異不顯著。

表3 不同無(wú)性系油茶苗葉綠素相對(duì)含量比較Tab．3 The relative content of chlorophlly in different Camellia oleiferea clones

3．3 不同無(wú)性系油茶苗生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)的比較

光合面積對(duì)林木光合效率的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)大于光合速率［18-20］，苗木葉面積的大小直接影響光合面積的大小。各無(wú)性系油茶苗形態(tài)指標(biāo)如表4所示。長(zhǎng)林4號(hào)的葉長(zhǎng)、葉寬、單葉葉面積和全株葉面積最大，分別為50．17 mm、27．16 mm、10．94 cm2和258．99 cm2，其值均顯著高于其它無(wú)性系;長(zhǎng)林23 號(hào)葉長(zhǎng)、葉寬和全株葉面積最小，分別為29．45 mm、17．01 mm和82．55 cm2。這表明在一定的育苗環(huán)境下長(zhǎng)林4號(hào)將有更多的葉面積進(jìn)行光合作用，有助于產(chǎn)生更多的生物量，而長(zhǎng)林23號(hào)因擁有最小的葉面積，而不利于其產(chǎn)生更多的生物量。

表4 不同無(wú)性系油茶苗形態(tài)指標(biāo)的比較Tab．4 The comparison ofmorphologic indexes in different Camellia oleiferea clones

3．4 不同無(wú)性系油茶苗光合效率的比較

苗木的苗高和地徑大小是衡量苗木生長(zhǎng)量的重要指標(biāo)，是單位時(shí)間內(nèi)苗木光合效率的直接反映。影響苗木光合效率的除葉綠素相對(duì)含量高低決定的光合速率外，還包括苗木全株葉面積。從表4可以發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)林4號(hào)的全株葉面積顯著大于其它無(wú)性系，這決定了長(zhǎng)林4號(hào)有最大的光合作用面積，在葉綠素含量差異不顯著導(dǎo)致的光合速率差異不大的情況下，光合面積的大小成為決定光合效率高低的重要指標(biāo)，由此判定長(zhǎng)林4號(hào)具有最大的光合效率，其次分別為長(zhǎng)林40號(hào)＞長(zhǎng)林166號(hào)＞長(zhǎng)林53號(hào)＞長(zhǎng)林3號(hào)＞長(zhǎng)林18號(hào)＞長(zhǎng)林27號(hào)＞長(zhǎng)林23號(hào)。表5表明，長(zhǎng)林4號(hào)的苗高和地徑分別為40．15 mm和4．10 mm，顯著大于其它無(wú)性系，這與凈光合速率、葉綠素相對(duì)含量和各形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)相一致。

表5 不同無(wú)性系油茶苗生長(zhǎng)量的差異比較Tab．5 The grow th comparison in in different Camellia oleiferea clones

4 結(jié)論與討論

(1)培育高品質(zhì)的苗木一直是林木育苗的重點(diǎn)方向之一，利用高品質(zhì)的苗木造林可顯著提升造林成效，對(duì)促進(jìn)幼林生長(zhǎng)效果明顯 。油茶是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)林造林樹(shù)種，長(zhǎng)林系列油茶是2008年通過(guò)國(guó)家林木良種審定的優(yōu)良品種，盡管前人對(duì)油茶的光合特性進(jìn)行了研究報(bào)道，但這些研究側(cè)重關(guān)注光合速率隨環(huán)境的變化規(guī)律，而以育種為目的進(jìn)行光合效率的研究還未見(jiàn)報(bào)道。從測(cè)定結(jié)果來(lái)看，在同一生境條件下，7月份長(zhǎng)林4號(hào)凈光合速率日均值最高，這與葉綠素含量高低有關(guān)，具有較高的葉綠素含量的無(wú)性系將比其他無(wú)性系有更強(qiáng)的光合能力。

(2)葉綠素含量是影響光合作用的一項(xiàng)重要生理指標(biāo)，葉綠素含量高的無(wú)性系油茶苗葉片光合生理活動(dòng)也相對(duì)活躍。利用葉綠素測(cè)定儀測(cè)定葉綠素相對(duì)含量，其值對(duì)苗木造林后生長(zhǎng)、產(chǎn)果量等進(jìn)行預(yù)測(cè)具有快捷、方便、高效、無(wú)損和無(wú)害的特點(diǎn)，但是測(cè)定儀的測(cè)定結(jié)果值受苗木品種、測(cè)定方位、測(cè)定環(huán)境等因素的影響，對(duì)試驗(yàn)的開(kāi)展造成諸多不便，為提高測(cè)定值的精度，所選擇的樣株一定要具有代表性，樣株數(shù)量、測(cè)定方位和葉片的選擇也相當(dāng)重要。研究結(jié)果顯示，長(zhǎng)林4號(hào)具有最高的葉綠素相對(duì)含量，和其它無(wú)性系差異顯著。這說(shuō)明，苗期長(zhǎng)林4號(hào)與其它無(wú)性系相比具有高的光合作用潛力。因此，長(zhǎng)林4號(hào)可以作為下一輪高光合速率油茶種質(zhì)創(chuàng)制的材料。

(3)苗木生長(zhǎng)量的大小主要取決于光合作用，因此生長(zhǎng)量的大小可間接反映各無(wú)性系油茶苗光合效率的差異。研究結(jié)果顯示，長(zhǎng)林4號(hào)具有最大的全株葉面積，和其它無(wú)性系差異顯著，絕對(duì)值差異較大。雖然8個(gè)無(wú)性系油茶光合速率日均值和葉綠素含量相對(duì)值絕對(duì)差異不大，但形態(tài)指標(biāo)間絕對(duì)值差異很大，這是導(dǎo)致苗木生長(zhǎng)量差異顯著的原因。這就驗(yàn)證了光合面積是導(dǎo)致不同無(wú)性系油茶苗光合效率高低的主要因子的結(jié)論。

(4)苗期所進(jìn)行的光合效率研究，對(duì)揭示造林后的生長(zhǎng)規(guī)律有指導(dǎo)意義，但是苗期的生長(zhǎng)環(huán)境和生理階段不同于造林，各個(gè)無(wú)性系油茶苗造林后的生長(zhǎng)情況和產(chǎn)果量等還需驗(yàn)證，這有待于進(jìn)一步研究。

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