雞開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量的主基因+多基因混合遺傳分析

馬 猛，王克華 ，曲 亮，竇套存，沈曼曼，郭 軍，盧 建，胡玉萍

(1．江蘇省家禽科學研究所，江蘇 揚州 225003;2．揚州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司，江蘇 揚州 225200)

雞的開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量是影響蛋雞育種和生產(chǎn)的重要指標。開產(chǎn)日齡不僅影響蛋雞開產(chǎn)后產(chǎn)蛋率上升的速度及產(chǎn)蛋高峰期的持續(xù)時間，而且對整個產(chǎn)蛋周期中的產(chǎn)蛋量也有一定的影響［1］，開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量的過大或者過小對蛋雞的蛋質量和產(chǎn)蛋量均具有較大的影響［2-8］。有研究表明經(jīng)典的遺傳學方法只能在總體上對基因的效應和作用方式進行估計，但是卻不能區(qū)分不同基因在效應上的差別［9］。蓋鈞鎰等［10］、Zhang 等［11］、Wang 等［12］提出的主基因+多基因混合遺傳分析方法不僅能夠鑒別主基因，而且對多基因也可以進行檢測，且能夠估計出相應的遺傳參數(shù)。本研究利用主基因+多基因混合遺傳模型來對綠殼蛋雞黑羽純系和白來航雞資源群體的開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量進行分析，對蛋雞開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量的遺傳規(guī)律進行探討，確定開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量的最適合模型，為蛋雞的育種提供一定的理論指導。

1 材料與方法

1．1 試驗材料

試驗以黑羽綠殼蛋雞純系為親本P1，以白來航雞為親本P2，其中P1共109只，P2共66只，F(xiàn)1(P1♂×P2♀、P2♂×P2♀)代 513 只，F(xiàn)2［(P1♂×P2♀)♂×(P1♂×P2♀)♀、(P2♂×P1♀)♂×(P2♂×P1♀)♀］代1 744只。試驗動物均飼養(yǎng)于揚州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司，飼養(yǎng)管理條件一致，試驗過程中每只雞均單籠飼養(yǎng)。

1．2 測定內容

試驗中記錄每個世代的每只母雞產(chǎn)下第1枚蛋的時間，開產(chǎn)時間為雞產(chǎn)下第1枚蛋時間減去出雛時間;同時測量雞產(chǎn)下第1枚蛋時的體質量，即為開產(chǎn)體質量。

1．3 數(shù)據(jù)的處理

試驗所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2003進行統(tǒng)計，用SPSS17．0進行正反交群體間的t檢驗，用南京農(nóng)業(yè)大學研發(fā)的SEA-G4F2軟件包進行主基因+多基因混合遺傳模型分析。

數(shù)據(jù)進行分析前對F1和F2代的數(shù)據(jù)進行正反交之間的比較，如果正反交之間差異顯著，則需要消除正反交效應。

正交效應=正交群體平均值－群體平均值(1)

反交效應=反交群體平均值－群體平均值 (2)

用于分離分析的數(shù)據(jù)=原數(shù)據(jù)－正反交效應 (3)

1．4 遺傳模型簡介

利用P1、P2、F1和F23個世代進行分離分析的遺傳模型共有五大類24個遺傳模型，其具體對應的解釋見表1。

1．5 統(tǒng)計與分析

應用蓋鈞鎰等［10］提出的主基因+多基因混合遺傳模型來進行分離分析，通過極大似然法和IECM算法對混合分布中的有關成分分布參數(shù)做出估計，然后對24個模型中AIC值(Akaike’s information criterion)進行比較，選擇其中AIC值較小的相對應的模型進行適合性檢驗，然后確定出最適模型，根據(jù)最適模型的分析結果，估計其相應的一階和二階遺傳參數(shù)。具體的最適模型的選擇和遺傳參數(shù)估計參照文獻［10］。適合性檢驗共有5個統(tǒng)計量，即均勻性檢驗U21、U22和U23，Smirnov檢驗nW2和 Kolmigorov檢驗 Dn。

其中h2mg為主基因遺傳率，h2pg為多基因遺傳率。

表1 各個遺傳模型對應的解釋Tab．1 Explain of each geneticalmodel

2 結果與分析

2．1 開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量的次數(shù)分布

開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量的次數(shù)分布見表2和表3，由表2，3知，2個親本的開產(chǎn)日齡均要大于F1和F2代的開產(chǎn)日齡，親本P1和P2開產(chǎn)日齡的均值差異不顯著(P＞0．05)，F(xiàn)1和F2的開產(chǎn)日齡均值均要小于親本的，說明F1和F2代的開產(chǎn)日齡具有超親遺傳。F2代的次數(shù)分布主要呈現(xiàn)單峰正態(tài)分布。開產(chǎn)體質量的2個親本的開產(chǎn)體質量的均值分別為1 102 g和1 320 g，親本P2的開產(chǎn)體質量明顯大于親本P1的開產(chǎn)體質量，F(xiàn)1和F2代的開產(chǎn)體質量分別為1 118 g和1 175 g，介于2個親本之間。F2的次數(shù)分布主要呈現(xiàn)出單峰偏態(tài)分布。

表2 開產(chǎn)日齡的次數(shù)分布Tab．2 Frequency distributions for the age at first egg

表3 開產(chǎn)體質量的次數(shù)分布Tab．3 Frequency distributions for the body weight at first egg

2．2 最適模型的確定及適合性檢驗

開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量的各個模型及其所對應的AIC值見表4。由表4可知，開產(chǎn)日齡的所有模型中模型D、E和E-1的AIC值分別為20 915．84、20 865．8和20 954．48，選擇這3個模型作為期望模型，進一步進行適合性檢驗后發(fā)現(xiàn)，模型D的適合性檢驗統(tǒng)計量有9個值達到了顯著水平，模型E有7個統(tǒng)計量達到了顯著性水平，模型E-1有13個統(tǒng)計量達到了顯著性水平，因此，根據(jù)最適模型的選擇標準，選擇統(tǒng)計量顯著性個數(shù)較少的模型E作為最適模型，且模型E的AIC值最小，因此選擇模型E為開產(chǎn)日齡的最適模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型。開產(chǎn)體質量的24個模型中AIC值較小的模型為B-1、E和E-1，其對應的AIC值分別為34 717．05、34 710．72和34 707．34，因此選擇模型B-1、E和E-1作為期望模型進行下一步的適合性檢驗，檢驗結果為模型B-1的檢驗統(tǒng)計量有2個達到了顯著性水平，模型E和E-1各有1個檢驗統(tǒng)計量達到了顯著性水平，但是模型E-1的AIC值最小，因此選擇模型E-1作為開產(chǎn)體質量的最適模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量的最適模型的適合性檢驗見表5。

表4 開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量各個模型所對應的AIC值Tab．4 The Akaike’s information criterion(AIC)values in each model for the age and body weight at first egg

表5 開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量最適模型的適合性檢驗Tab．5 Tests for goodness-of-fit of bestmodel for the age and body weight at first egg

2．3 開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量的遺傳參數(shù)估計

由表6可知，在開產(chǎn)日齡的一階遺傳參數(shù)的估計中，2對主基因的加性效應之間和顯性效應之間差別很小，分別為6．25和6．25、－6．25和－6．20。AA 的加性效應和 BB 的加性效應相等，均為6．25，Bb 的顯性效應和加顯效應也相等，估計值均為－6．20;二階遺傳參數(shù)的估計中，總體方差為125．54，主基因的方差為31．46，多基因的方差較小，幾乎為0，主基因的遺傳率25．06%。在開產(chǎn)體質量的一階遺傳參數(shù)中，2對主基因 AA 和 BB的加性效應分別為593．23和585．51，Aa和 Bb的顯性效應為－14．91和70．44，加加效應和顯顯效應分別為12．84和－70．95，加顯效應和顯加效應分別為－499．85和－581．89，多基因的加性效應和顯性效應分別為－1 287．39和－64．23。在二階遺傳參數(shù)中，總體的方差為31 787．27，主基因的方差為20 114．99，主基因的遺傳率為63．28%，2個性狀的主基因遺傳率均遠遠大于多基因的遺傳率，說明開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量主要是由主基因控制的。

表6 開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量的遺傳參數(shù)估計Tab．6 Estimates of genetic parameters for the age and body weight at first egg

3 討論與結論

目前，關于主基因+多基因的應用在植物數(shù)量性狀的遺傳研究上報道的較多［13-15］，且有研究表明用QTL定位檢測出來的植物數(shù)量性狀的主基因的數(shù)量與用主基因+多基因混合遺傳模型分析出來的主基因對數(shù)是一樣的［16］。但是目前將該模型應用于動物數(shù)量性狀遺傳的研究報道較少，王克華等［17］用仙居雞和隱性白羽雞為素材對雞12周齡體質量進行主基因+多基因混合遺傳模型分析，認為雞12周齡體質量的最適模型為E-6模型。曲亮等［18-19］對雞的40周齡蛋質量、冠長、冠高和冠厚進行主基因+多基因的遺傳模型分析，認為40周齡蛋質量、冠長、冠高和冠厚的最適模型均為E模型。

本研究利用主基因+多基因混合遺傳模型對雞開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量進行分析，結果表明開產(chǎn)日齡的最適模型為模型E，即2對加性－顯性－上位性主基因+加性－顯性－上位性多基因混合遺傳模型，開產(chǎn)體質量的最適模型為E-1，即2對加性－顯性－上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量的2對主基因的加性效應均為正值，說明開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量越大的個體對后代的影響較大。開產(chǎn)日齡的2對主基因的加性效應值之和與顯性效應值之和相加基本可以抵消，但是開產(chǎn)體質量的2對主基因和多基因的加性效應之和遠遠大于顯性效應之和，說明開產(chǎn)體質量主要受加性效應的互作影響，其次才是顯性效應的互作。開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量的主基因遺傳率分別為25．06%和63．28%，這些主基因的發(fā)現(xiàn)以及加性、顯性、上位性等遺傳效應的明確，對理解雞開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質量的遺傳特征，指導雞的育種實踐具有重要意義。研究表明，雞開產(chǎn)日齡的遺傳力為0．15～0．54，開產(chǎn)體質量遺傳力為0．18～0．56［20-26］，與前人的研究結果相比，本研究的開產(chǎn)日齡的遺傳力處于前人研究的范圍內，開產(chǎn)體質量的遺傳力要高于前人的研究，其原因可能是不同雞種和不同算法之間的差異造成的。

雖然主基因+多基因混合遺傳模型應用很廣泛，但是還是有一定的局限，目前只能夠分析1～3對主基因的遺傳，而對于3對以上的主基因則不能夠進行判別，但是其能夠計算出各個性狀的一階和二階遺傳參數(shù)，這對數(shù)量性狀的遺傳效應研究，與主基因緊密連鎖的分子標記的發(fā)掘和分子標記輔助選擇都能夠奠定一定的理論基礎。

［1］李俊營，詹凱，李紹全，等．淮南麻黃雞生長曲線擬合及開產(chǎn)性狀相關性分析［J］．畜牧與獸醫(yī)，2012，44(8):46-48．

［2］周海龍，朱慶．絲羽烏骨雞早期產(chǎn)蛋性能的月產(chǎn)蛋模型擬合分析［J］．中國家禽，2004，26(2):9-10．

［3］潘劍平．蛋雞開產(chǎn)前期體增重比率與產(chǎn)蛋性能的關系［J］．山東家禽，1998(3):8-9．

［4］顧亞玲，龍翔，楊天平．AA肉種雞體重與產(chǎn)蛋量相關性研究［J］．內蒙古畜牧科學，2003，24(2):11-12．

［5］張永英王保安，海蘭灰育成蛋雞不同體重對生產(chǎn)性能的影響［J］．獸藥與飼料添加劑，2001，6(4):14．

［6］趙振華，黎壽豐，黃華云，等．邵伯雞母系8周齡，20周齡體重對部分產(chǎn)蛋性狀的影響［J］．華北農(nóng)學報，2011，25(12):174-176．

［7］張德祥，王謙，張細權，等．土雞開產(chǎn)日齡雙向選擇效果分析［J］．中國家禽，2012，34(24):15-17．

［8］趙振華，黃華云，張靜，等．邵伯雞母系開產(chǎn)日齡對早期產(chǎn)蛋性狀的影響［A］//楊寧，李輝主編．中國家禽科學研究進展——第十四次全國家禽科學學術討論會論文集［C］．哈爾濱:中國農(nóng)業(yè)科學技術出版社，2009:612-614．

［9］趙建軍．白菜類作物重要農(nóng)藝性狀的遺傳分析［D］．北京:中國農(nóng)業(yè)科學院，2005．

［10］蓋鈞鎰，章元明，王建康．植物數(shù)量性狀遺傳體系［M］．北京:科學出版社，2003:169-219．

［11］Zhang Y M，Gai JY．The EIM algorithm in the joint segregation analysis ofquantitative traits［J］．Genetical Research，2003，81(2):157-163．

［12］Wang J，F(xiàn)odlied DW，Cooper M，etal．Power of the joint segregation analysismethod for testingmixedmajor-gene and polygene inheritancemodels of quantitative traits［J］．Theoretical and Applied Genetics，2001，103(5):804-816．

［13］陳學軍，方榮，周坤華，等．辣椒果實性狀主基因+多基因遺傳分析［J］．西北植物學報，2012，32(2):246-251．

［14］陳鳳真．西葫蘆產(chǎn)量性狀主基因－多基因混合遺傳分析［J］．華北農(nóng)學報，2011，26(3):79-85．

［15］包和平，畢成龍，李穎，等．爆裂玉米百粒重性狀的主基因+多基因混合遺傳分析［J］．華北農(nóng)學報，2011，26(3):199-203．

［16］王春娥，蓋鈞鎰，傅三雄，等．大豆豆腐和豆乳得率的遺傳分析與 QTL定位［J］．中國農(nóng)業(yè)科學，2008，41(5):1274-1282．

［17］王克華，章元明，曲亮，等．雞12周齡體重的主基因+多基因混合遺傳分析［J］．江西農(nóng)業(yè)大學學報，2011，33(1):123-127．

［18］曲亮，王克華，竇套存，等．雞第二性征的主基因+多基因混合遺傳分析［C］．揚州:第十六次全國動物遺傳育種學術討論會論文集，2011:508．

［19］曲亮，馬猛，王克華，等．雞40周齡蛋重主基因-多基因混合遺傳模型分析［J］．中國家禽，2014，36(7):10-12．

［20］黎壽豐，陳寬維，丁余榮，等．“邵伯草雞”母系 (S2系)主要產(chǎn)蛋性狀的遺傳參數(shù)估測［J］．中國家禽，2004，26(17):13-14．

［21］王克華，竇套存，曲亮，等．如皋黃雞產(chǎn)蛋性能與遺傳參數(shù)分析［J］．中國畜牧雜志，2010(9):12-14．

［22］宋素芳，康相濤，賴葆春，等．豫州褐殼蛋雞Ⅰ系主要經(jīng)濟性狀的遺傳分析［J］．河南農(nóng)業(yè)大學學報，2003，37(3):278-282．

［23］宋素芳，康相濤，李明，等．豫州褐殼蛋雞Ⅱ系部分數(shù)量性狀的遺傳分析［J］．中國家禽，2004，8(1):110-113．

［24］宋素芳，康相濤，黃修奇，等．豫州褐殼蛋雞Ⅲ系部分數(shù)量性狀遺傳參數(shù)的估測［J］．西北農(nóng)林科技大學學報:自然科學版，2003，31(1):121-123．

［25］皮勁松，杜金平．金水烏雞部分產(chǎn)蛋性狀遺傳參數(shù)分析［J］．中國家禽，1999，21(2):6-7．

［26］曾華，王謙，溫美燕，等．優(yōu)質肉雞早熟性狀的遺傳分析［A］//楊寧．中國家禽業(yè)——機遇與挑戰(zhàn)——第十三次全國家禽學術討論會論文集［C］．鄭州:中國農(nóng)業(yè)科學技術出版社，2007．