谷氨酰胺對腸道營養(yǎng)與健康的影響

唐　倩，李呂木*，丁維民（.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，合肥　30036；.安徽安泰農(nóng)業(yè)集團(tuán)，安徽廣德　400）

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谷氨酰胺對腸道營養(yǎng)與健康的影響

唐倩1，李呂木1*，丁維民2
（1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，合肥230036；2.安徽安泰農(nóng)業(yè)集團(tuán)，安徽廣德242200）

摘要：谷氨酰胺是血液中含量最豐富的一種游離氨基酸，屬于條件性必需氨基酸。谷氨酰胺可維持腸道正常的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能，是腸黏膜細(xì)胞重要的能源物質(zhì)，可促進(jìn)黏膜的生長、修復(fù)及完整性，提高腸道免疫能力，維持腸道微生態(tài)穩(wěn)定，防止細(xì)菌移位。文章從谷氨酰胺在腸道中的代謝及其對腸道黏膜的保護(hù)作用、對腸道免疫和胃腸道微生態(tài)系統(tǒng)的影響等方面對其營養(yǎng)作用進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：谷氨酰胺；腸黏膜；免疫功能；腸道微生態(tài)

近年來，谷氨酰胺（Gln）因其具有獨(dú)特的營養(yǎng)生理功能，在動(dòng)物營養(yǎng)中的作用日益受到關(guān)注。在正常情況下，Gln是一種非必需氨基酸，但在劇烈運(yùn)動(dòng)、受傷、感染等應(yīng)激情況下，動(dòng)物對Gln需要量超過了機(jī)體合成Gln的能力，使體內(nèi)的Gln含量降低，從而使蛋白質(zhì)合成減少、小腸黏膜萎縮及免疫功能低下，因此又稱條件性必需氨基酸[1]。Gln既是合成核苷酸的前體物質(zhì)和胃腸道最重要的能量底物，又是氮源的運(yùn)載工具和腸道修復(fù)的最重要營養(yǎng)來源。Gln不僅能有效防止腸黏膜萎縮，維持腸黏膜正常形態(tài)和結(jié)構(gòu)，預(yù)防細(xì)菌移位，而且還能作為一種具有免疫調(diào)節(jié)作用的氨基酸，調(diào)節(jié)各類TOLL樣受體（TLRs），提高免疫球蛋白水平，促進(jìn)細(xì)胞因子的產(chǎn)生，防止細(xì)胞凋亡，減少炎癥因子形成。由此可見，Gln對保持和維護(hù)腸道正常代謝、結(jié)構(gòu)和功能尤為重要。本文從Gln在腸道中的代謝及Gln對腸道黏膜的保護(hù)作用、腸道免疫和胃腸道微生態(tài)的影響等方面進(jìn)行了綜述。

1　谷氨酰胺

Gln是體液中含量最豐富的一種游離氨基酸，是脂肪族的中性氨基酸，含有2個(gè)氨基即1個(gè)α-氨基和1個(gè)易水解的末端酰胺基，這一化學(xué)結(jié)構(gòu)決定其特殊的生理功能，其可作為重要的能量和代謝前體的來源，在維持腸道正常形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能以及其他組織器官正常功能上具有非常重要的作用[2]。同時(shí)，Gln也是腸上皮細(xì)胞線粒體的呼吸能源，在各種創(chuàng)傷和應(yīng)激的條件下，加入外源Gln可以維護(hù)腸功能和結(jié)構(gòu)的完整性，增強(qiáng)消化與吸收，防止毒素和細(xì)菌移位，提高免疫細(xì)胞的分泌量及其活性，增強(qiáng)機(jī)體免疫系統(tǒng)的功能，促進(jìn)腸重構(gòu)強(qiáng)免疫力菌膜屏障和胃腸黏膜細(xì)胞再生及自我修復(fù)[3-4]。

2　谷氨酰胺在腸道中的代謝

除了肝臟和腎臟外，小腸是Gln代謝的主要部位，Gln可以合成嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸及重要的抗氧化劑——谷胱甘肽，同時(shí)也是脯氨酸和精氨酸合成的前體以及體蛋白的重要組成部分[5]。谷氨酰胺酶不僅為腸道黏膜上皮細(xì)胞代謝提供能源，而且為肝臟的糖原異生、尿素合成提供底物。Gln在腸黏膜上皮細(xì)胞內(nèi)的代謝主要依靠線粒體膜上磷依賴性谷氨酰胺酶的分解作用，在谷氨酰胺酶的作用下，Gln通過脫氨基反應(yīng)脫去酰氨基轉(zhuǎn)化為谷氨酸，通過這種轉(zhuǎn)化，Gln能夠與其他氨基酸聯(lián)系起來，參與整個(gè)氨基酸的代謝。Gln在腸道中的代謝途徑見附圖。

附圖　腸道內(nèi)Gln的代謝

從代謝特性來化分，腸道內(nèi)Gln代謝途徑主要有兩種：Gln的氨基氮可以用來合成嘌呤、嘧啶和氨基糖；Gln的碳鏈和α-氨基基團(tuán)可以用來合成其他氨基酸，主要是脯氨酸、精氨酸和鳥氨酸，然后進(jìn)入三羧酸循環(huán)以及氧化供能，或轉(zhuǎn)化為其他活性物質(zhì)，或成為肝臟合成尿素和糖元異生作用的前體[6]。Gln還可以影響其他氨基酸代謝途徑，可能與小腸腸腔細(xì)菌中氨基酸代謝信號通路的啟動(dòng)有關(guān)。在空腸或回腸混合菌中，Gln能動(dòng)態(tài)地調(diào)控氨基酸中精氨酸、絲氨酸和天冬氨酸家族的細(xì)菌代謝，還能減緩大多數(shù)氨基酸的分解代謝，有益于腸道營養(yǎng)和健康[7]。

Gln在腸道的代謝除了與細(xì)胞內(nèi)谷氨酰胺酶活性有關(guān)外，還與腸道Gln轉(zhuǎn)運(yùn)載體的功能密切相關(guān)。在腸上皮細(xì)胞膜上存在多種能轉(zhuǎn)運(yùn)Gln的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體，這些載體不僅能轉(zhuǎn)運(yùn)Gln，還能轉(zhuǎn)運(yùn)其他多種氨基酸，同時(shí)還與鈉離子、氫離子和氯離子的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)[8]。在腸上皮細(xì)胞刷狀緣由轉(zhuǎn)運(yùn)載體ASC亞型ASCT2和轉(zhuǎn)運(yùn)載體Bo亞型BoATl介導(dǎo)的Gln轉(zhuǎn)運(yùn)是腸道吸收外源性Gln最重要的途徑，也是目前Gln轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)[9]。

3　谷氨酰胺對腸道黏膜的保護(hù)作用

在人和單胃動(dòng)物腸道營養(yǎng)的研究表明，Gln是腸黏膜細(xì)胞的重要能源物質(zhì)，可促進(jìn)黏膜的生長、修復(fù)及完整性的維持。Gln減輕腸黏膜結(jié)構(gòu)損傷以及改善腸黏膜屏障功能的機(jī)制可能有以下幾種情況：Gln直接或間接地影響細(xì)胞內(nèi)介質(zhì)，如環(huán)腺苷酸（cAMP）和Ca2+，以增加緊密連接阻力，改變緊密連接對流動(dòng)物質(zhì)的選擇性和降低乳糖跨緊密連接彌散率；Gln保護(hù)內(nèi)皮細(xì)胞免受氧自由基損傷；Gln可以改變胰島素/胰高血糖素值，加快腸道細(xì)胞內(nèi)谷胱甘肽合成和增強(qiáng)抗氧化能力；Gln可通過限制產(chǎn)生細(xì)胞因子和炎癥反應(yīng)，保護(hù)腸黏膜結(jié)構(gòu)和維持腸道屏障功能[10]。

在腸黏膜屏障中，腸黏膜上皮細(xì)胞及其間的各種連接是維持腸黏膜屏障功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，其不僅可有效地抵御腸道外環(huán)境中有害物質(zhì)進(jìn)入，亦可防止病原體入侵腸黏膜。因此，維持腸黏膜結(jié)構(gòu)的完整對于維護(hù)腸屏障功能至關(guān)重要[11]。Gln可以通過纖連蛋白-整合素、PI3-K/MAPK途徑和熱休克蛋白（HSP）激活反應(yīng)等多種途徑保護(hù)腸黏膜免受損傷[12]。Akagi等研究表明，Gln可以通過調(diào)節(jié)HSP70的表達(dá)，保護(hù)腸上皮細(xì)胞黏膜免受乙醇的傷害[13]。Ray等研究發(fā)現(xiàn)，Gln可以刺激鳥氨酸脫羧酶（ODC）的活性，從而促進(jìn)小腸黏膜生長[14]。Zuhl等通過體外培養(yǎng)腸上皮Caco-2細(xì)胞發(fā)現(xiàn)，在41℃條件下，添加Gln4、6 mM可以顯著提高Hsp 70、Hsf-1和緊密連接蛋白的表達(dá)水平（P<0.05）[15]。Hu等用H2O2誘導(dǎo)魚腸上皮細(xì)胞引起氧化損傷，隨后添加不同濃度的Gln，發(fā)現(xiàn)Gln可以提高堿性磷酸酶Na+、K+-ATP酶活性、還原型谷胱甘肽含量、谷胱甘肽還原酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶活性，修復(fù)由H2O2引起的氧化損傷[16]。

補(bǔ)充Gln有腸內(nèi)營養(yǎng)（EN）和腸外營養(yǎng)（PN）兩種方式。Han等對患有重癥急性胰腺炎小鼠通過EN和PN途徑分別補(bǔ)充Gln，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，兩種途徑鼠的細(xì)胞凋亡指數(shù)（AI）和促凋亡蛋白BAX的表達(dá)均下降，說明Gln可以抑制腸上皮細(xì)胞的凋亡，維持腸黏膜屏障的完整性，但兩者間沒有差異，這可能是因?yàn)楫?dāng)以PN方式補(bǔ)充Gln時(shí)，Gln會(huì)直接進(jìn)入血液，被快速代謝，從而發(fā)揮其保護(hù)機(jī)制[17]。而Fukatsu等通過動(dòng)物試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與PN相比，EN可以保護(hù)腸道相關(guān)淋巴組織及其功能，能夠有效控制腸道細(xì)胞因子環(huán)境和細(xì)胞內(nèi)信號傳導(dǎo)通路，使腸內(nèi)外都能得到黏膜免疫的保護(hù)作用[18]。

Gln也可以在反芻動(dòng)物中應(yīng)用，劉玉潔等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在高精料條件下，在奶山羊日糧中添加Gln 50 g·d-1可增強(qiáng)盲腸黏膜緊密連接，在一定程度上緩解盲腸黏膜的炎癥反應(yīng)，有助于維持腸黏膜屏障的正常功能[19]。

4　谷氨酰胺對腸道免疫的影響

腸道免疫系統(tǒng)（GALT）主要是指腸道相關(guān)淋巴組織，其是全身最大的淋巴器官，也是最為復(fù)雜的部分。Gln作為基本能量來源存在于胃腸道管腔細(xì)胞。Gln作為一種不可缺少的營養(yǎng)物質(zhì)參與腸黏膜細(xì)胞的代謝過程，并參與保證其上皮組織的完整性。對于無害信號刺激，GALT或是保持一種低反應(yīng)性的免疫監(jiān)視狀態(tài)，或是調(diào)動(dòng)免疫耐受機(jī)制；而對于危險(xiǎn)信號，GALT則及時(shí)反應(yīng)將其清除，從而維持腸道內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。而腸道免疫系統(tǒng)中起中心作用的是漿細(xì)胞，其可分泌免疫球蛋白，免疫球蛋白通過腸上皮細(xì)胞或在細(xì)胞間隙內(nèi)與上皮細(xì)胞產(chǎn)生的分泌片段結(jié)合形成分泌型免疫球蛋白[20]。Gln可通過3種不同的機(jī)制提高機(jī)體免疫力：Gln作為代謝底物參與漿細(xì)胞的能量代謝，從而促進(jìn)和維持漿細(xì)胞的生物活性；Gln在細(xì)胞代謝過程中通過脫氨基和轉(zhuǎn)氨基作用合成多種氨基酸，促進(jìn)免疫球蛋白的合成；Gln為機(jī)體細(xì)胞DNA增殖提供前體物質(zhì)，促進(jìn)B淋巴細(xì)胞的增殖與分化，促進(jìn)漿細(xì)胞的發(fā)育[21]。研究表明，補(bǔ)充Gln可以提高小腸的相對重量、絨毛高度和隱窩深度，保護(hù)小腸的完整性，還能提高腸道中免疫球蛋白水平；通過向腸道內(nèi)添加外源的谷氨酰胺能有效地保障腸道黏膜的穩(wěn)定性，維持腸道黏膜重量的恒定，使腸道細(xì)胞的活性顯著提高（P<0.05），改善腸道免疫功能，使腸道內(nèi)細(xì)菌及內(nèi)毒素的易位現(xiàn)象顯著降低（P<0.05）[24-27]。

除了可以作為蛋白質(zhì)的組成部分及在氨基酸氨基轉(zhuǎn)移中發(fā)揮作用外，Gln作為一種具有免疫調(diào)節(jié)作用的氨基酸，其對免疫細(xì)胞也具有一定的調(diào)控作用。缺乏Gln會(huì)減少淋巴細(xì)胞增殖，影響表面活化標(biāo)記物對淋巴細(xì)胞和單核細(xì)胞的表達(dá)，從而影響細(xì)胞因子的產(chǎn)生，刺激細(xì)胞凋亡[26]。Fan等以燒傷老鼠為試驗(yàn)對象，研究發(fā)現(xiàn)，以EN方式補(bǔ)充Gln可以顯著提高淋巴細(xì)胞的數(shù)量以及淋巴細(xì)胞亞群和腸道中IgA水平（P<0.05），降低淋巴集結(jié)的細(xì)胞凋亡率[27]。Bertrand等研究發(fā)現(xiàn)，Gln可以調(diào)節(jié)十二指腸黏膜特定蛋白質(zhì)的泛素化過程，例如GRP75和APG-2，其中，GRP75具有保護(hù)和抗炎特性，而APG-2通過與ZO-1的相互作用間接調(diào)節(jié)壓力誘導(dǎo)的細(xì)胞存活和增殖[28]。Gln可以刺激腸上皮細(xì)胞因子的產(chǎn)生。Pai等研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充Gln可以增加小腸上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞（IEL）γ、δ-T淋巴細(xì)胞的數(shù)量，下調(diào)γ、δ-T淋巴細(xì)胞表達(dá)的炎癥因子，改善由葡聚糖硫酸鈉（DSS）誘導(dǎo)的腸上皮損傷程度[29]。Tung等研究發(fā)現(xiàn)，Gln可以阻止CD8αα（+）、T-細(xì)胞受體αβ（+）、腸上皮淋巴細(xì)胞的凋亡，增加白細(xì)胞介素（IL）-7受體和轉(zhuǎn)化生長因子-β表達(dá)[30]。Santos等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在腸梗塞小鼠日糧中添加Gln可以顯著提高腸液和血漿中γ-干擾素、IL-10和IgA的水平[31]。同時(shí)，Gln還可以保護(hù)患有壞死性小腸結(jié)腸炎初生小鼠的腸道，這可能是因?yàn)槠淇梢越档湍c道中TLR-2和TLR-4的表達(dá)[32]。另外，Gln也可以增強(qiáng)腸道耐受性，預(yù)防腹痛、腫脹、腹瀉等疾病，增加細(xì)胞免疫指標(biāo)CD3（+）T細(xì)胞、CD4 （+）T細(xì)胞、CD8（+）T細(xì)胞、CD4（+）/CD8（+）和自然殺傷細(xì)胞的數(shù)量[33]。

NF-κB—核因子活化B細(xì)胞κ輕鏈增強(qiáng)子中，κ輕鏈?zhǔn)敲庖咔虻鞍椎闹匾M成部分。NF-κB是一種廣泛存在于哺乳動(dòng)物細(xì)胞中的轉(zhuǎn)錄因子，能與多種基因的啟動(dòng)子或增強(qiáng)子序列特定位點(diǎn)結(jié)合而促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄和表達(dá)，從而調(diào)控細(xì)胞凋亡、細(xì)胞黏附、細(xì)胞增殖、固有免疫以及適應(yīng)性免疫應(yīng)答、炎癥、胞內(nèi)脅迫應(yīng)答和組織重塑等過程。在針對感染的免疫反應(yīng)中，NF-κB起重要的調(diào)節(jié)作用[34]。Gln可以通過降低κB抑制因子-α水平，改變NF-κB信號傳導(dǎo)途徑，從而提高腹腔巨噬細(xì)胞核中NF-κB活性[35]。而Zhong等研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充Gln可以提高在子宮內(nèi)胎兒發(fā)育遲緩的斷奶仔豬的免疫反應(yīng)能力，這可能與Gln可以提高HSP70的表達(dá)和抑制NF-κB的激活有關(guān)[36]。在缺氧環(huán)境下，Gln可以保護(hù)腸道免受損傷，調(diào)節(jié)腸道菌群失調(diào)，這可能與TLR4、MyD88和NF-kappa B信號傳導(dǎo)通路有關(guān)[37]。

5　谷氨酰胺與胃腸道微生態(tài)

腸道是一個(gè)龐大的微生態(tài)系統(tǒng)，不僅層次復(fù)雜，而且微生物群生物量也很龐大。腸道是體內(nèi)最大的儲(chǔ)菌庫，腸內(nèi)細(xì)菌可分為3類。與宿主共生的專性厭氧菌，屬于有益菌，也是腸道的優(yōu)勢菌群，占99%，如雙歧桿菌、類桿菌、乳桿菌、優(yōu)桿菌和消化球菌等。與宿主共棲的條件致病菌，以兼性需氧菌為主，是腸道的非優(yōu)勢菌群，如腸球菌和腸桿菌，在特定條件下具有侵襲性。病原菌，生態(tài)平衡時(shí)，這些菌數(shù)量少且不會(huì)致病，但如果數(shù)量超出正常水平則可引起疾病。正常狀態(tài)下，腸道細(xì)菌維持著菌群穩(wěn)定，有益細(xì)菌能夠抑制有害細(xì)菌的生長和繁殖，維持腸道菌群的穩(wěn)態(tài)[38]。腸道微生態(tài)也是構(gòu)成腸黏膜生物屏障的重要組成部分，穩(wěn)定的微生物群落有助于提高動(dòng)物抵抗力，免受外來有害細(xì)菌的感染，同時(shí)還能提供能量和營養(yǎng)素[39]。因此，維護(hù)腸道微生態(tài)平衡對維持動(dòng)物健康具有十分重要的意義。

在日糧中添加適量的Gln可以改善腸道微生態(tài)菌群，增加有益菌，減少致病菌。研究表明，在斷奶仔豬日糧中添加Gln 1%能改善腸道微生物菌群，提高大腸中有益菌——雙歧桿菌和乳酸桿菌數(shù)量，顯著降低致病菌——大腸桿菌數(shù)量（P< 0.05）[3]。在肉仔雞日糧中添加Gln能提高其抗熱應(yīng)激能力，增加其盲腸中有益菌——乳酸桿菌、雙歧桿菌的數(shù)量，顯著降低致病菌——產(chǎn)氣莢膜梭菌和大腸桿菌的數(shù)量（P<0.05），使熱應(yīng)激肉雞的腸道微生物區(qū)系維持穩(wěn)定[40]。Gln影響腸道微生態(tài)的機(jī)制，可能是通過Gln對腸上皮細(xì)胞合成分泌型免疫球蛋白A（SIgA）實(shí)現(xiàn)的。SIgA對腸道菌群尤其是革蘭氏陰性桿菌具有特殊的親和力，能夠包被細(xì)菌，封閉細(xì)菌與腸上皮細(xì)胞結(jié)合的特異部位，阻止其與腸上皮細(xì)胞黏附，避免細(xì)菌通過腸上皮細(xì)胞發(fā)生移位[41]。細(xì)菌移位（BT）是指腸道內(nèi)的細(xì)菌或毒素越過腸黏膜屏障，進(jìn)入腸系膜淋巴結(jié)和門靜脈系統(tǒng)，繼而進(jìn)入體循環(huán)以及肝臟、腎臟、脾和肺等遠(yuǎn)隔器官的過程[42]。腸道細(xì)菌移位的發(fā)生部位主要在小腸，菌種主要有大腸埃希菌、變形桿菌和肺炎克雷伯菌等。Gln可以有效地抑制BT發(fā)生，保護(hù)腸道。Gln可能是合成NO的前體，這在BT中起著至關(guān)重要作用。Karatepe等研究發(fā)現(xiàn)，Gln可以有效地防止或減少梗阻性黃疸引起的BT和氧化損傷[43]。日糧中添加Gln有利于調(diào)節(jié)腸道微生物菌群—擬桿菌、厚壁菌、乳桿菌屬、鏈球菌和雙歧桿菌，進(jìn)而提高參與NF-kappa B和JNK信號通路的Tlr4的mRNA水平，促炎性細(xì)胞因子和抗菌物質(zhì)的分泌，激活小腸的先天性免疫機(jī)能[44]。

6　小　結(jié)

隨著人們對食品安全意識的提高，尋求無污染、無殘留和促生長的無公害飼料添加劑來替代抗生素成為動(dòng)物營養(yǎng)研究的重點(diǎn)，Gln是替代抗生素的理想添加劑之一。目前，隨著人們對Gln研究的深入，其優(yōu)越的生物學(xué)功能逐漸被發(fā)現(xiàn)，Gln在畜禽養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用也越來越得到人們的重視。但是，由于Gln自身還存在一些缺點(diǎn)，如熱不穩(wěn)定、對酸敏感、水中溶解度低和成本高等，從而限制了其在生產(chǎn)中的廣泛使用。近年來，人們開發(fā)了Gln二肽產(chǎn)品，主要是丙氨酰-谷氨酰胺（Ala-Gln）和甘氨酰-谷氨酰胺（Gly-Gln），改善了Gln的應(yīng)用現(xiàn)狀。添加Ala-Gln二肽可以保護(hù)小腸和黏膜完整性，改善腸壁缺血和再灌注損傷[45]。腸內(nèi)應(yīng)用Gly-Gln二肽改善了異基因大鼠肝移植后腸黏膜組織結(jié)構(gòu)、吸收功能和屏障功能，改善了腸道微生態(tài)[46]。今后還需對Gln進(jìn)行更深入系統(tǒng)的研究，確定其作用機(jī)制、機(jī)體需要量和最佳代謝平衡需要量以及研發(fā)出適合大量應(yīng)用于養(yǎng)殖生產(chǎn)的飼料級Gln及其衍生產(chǎn)品，以造福于養(yǎng)殖業(yè)。

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Effects of Glutamine on Intestinal Nutrition and Health

TANG Qian1, LI Lvmu1*, DING Weimin2
（1. School of Animal Science and Technology, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 2. Anhui Antai Agricultural Group Co., Ltd., Guangde 242200, Anhui China）

Abstract:Glutamine (Gln) is one of the most abundant free amino acids in the blood, which is one kind of con?ditionally essential amino acids. Gln is also an important energy source of intestinal mucosal cells. It can maintain the normal morphology, structure and function of intestine, can promote the growth, repair and integrity of mucosa, and can improve the immunity function of intestine, keep the stability of intestinal microecology and prevent bacteri?al translocation. This paper summarized the metabolism of Gln in the intestine, protective effect on intestinal muco?sa and its important role in the intestinal morphology and intestinal microecology.

Key words:glutamine; intestinal mucosa; immunity function; intestinal microecology

*通訊作者：研究員，博士生導(dǎo)師。

作者簡介：唐倩（1991-），女，江蘇泰州人，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物營養(yǎng)與飼料研究。

收稿日期：2014-12-21

中圖分類號：Q517

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-0084（2015）02-0011-06