靈長(zhǎng)動(dòng)物行為和生態(tài)學(xué)的研究現(xiàn)狀與進(jìn)展(一)：地理分布與棲息地的利用

尚玉昌

北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100871

靈長(zhǎng)動(dòng)物行為和生態(tài)學(xué)的研究現(xiàn)狀與進(jìn)展(一)：地理分布與棲息地的利用

尚玉昌?

北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100871

現(xiàn)今非人靈長(zhǎng)動(dòng)物只分布于全球七大洲中的五大洲，大部分的非人靈長(zhǎng)動(dòng)物都生活在非洲、亞洲和南美洲及其附近的島嶼上。從沙漠到熱帶雨林，靈長(zhǎng)動(dòng)物的棲息地是多種多樣的，但絕大多數(shù)的靈長(zhǎng)動(dòng)物都生活在各種不同類型的熱帶雨林中。在森林中有著多種多樣的生態(tài)位可供靈長(zhǎng)動(dòng)物占有和利用，這為靈長(zhǎng)動(dòng)物提供了多種多樣的生存方式，并為多種靈長(zhǎng)動(dòng)物能在一個(gè)森林中共存創(chuàng)造了條件。靈長(zhǎng)動(dòng)物經(jīng)常在特定的森林層次上活動(dòng)和覓食并表現(xiàn)出很強(qiáng)的適應(yīng)性。靈長(zhǎng)動(dòng)物的進(jìn)化是與森林中其他動(dòng)物的進(jìn)化密切相關(guān)的，其他動(dòng)物作為競(jìng)爭(zhēng)者、捕食者和獵物對(duì)靈長(zhǎng)動(dòng)物的進(jìn)化有很大影響。靈長(zhǎng)動(dòng)物已經(jīng)進(jìn)化出了很多獨(dú)一無二的捕食策略，使它們能夠充分利用生活在森林不同層次上和不同部位的獵物。日活動(dòng)域、巢域、核域和領(lǐng)域是當(dāng)前用于靈長(zhǎng)動(dòng)物和其他動(dòng)物空間利用格局的幾個(gè)標(biāo)準(zhǔn)名稱。

靈長(zhǎng)動(dòng)物；地理分布；棲息地利用；巢域；核域；領(lǐng)域；日活動(dòng)域；生態(tài)位

現(xiàn)今靈長(zhǎng)動(dòng)物只分布在全球七大洲中的五大洲(圖1)。在大洋洲和南極洲，除人類之外，沒有現(xiàn)存的靈長(zhǎng)動(dòng)物，而且在人類到達(dá)這兩大洲之前也沒有證據(jù)證明曾經(jīng)有靈長(zhǎng)動(dòng)物在那里生活過。雖然靈長(zhǎng)動(dòng)物在歐洲和北美洲曾有過廣泛的分布，但是現(xiàn)今只分布在歐洲(直布羅陀)和北美洲的邊緣地帶(中美洲和墨西哥南部)。就現(xiàn)在而言，大部分現(xiàn)存的非人靈長(zhǎng)動(dòng)物都生活在亞洲、非洲和南美洲及其附近的島嶼上[1]。

在溫帶地區(qū)也生活著少量的靈長(zhǎng)動(dòng)物，如尼泊爾和日本，那里冬天很冷，這只是一些特例。絕大多數(shù)的靈長(zhǎng)動(dòng)物都生活在熱帶的氣候條件下，溫帶地區(qū)不同季節(jié)的雨量變化對(duì)植被和靈長(zhǎng)動(dòng)物的影響要比季節(jié)的溫度差異或者日照長(zhǎng)度的影響大得多。

1 森林棲息地

在現(xiàn)存靈長(zhǎng)動(dòng)物的地理分布區(qū)內(nèi)，它們所占有的棲息地是多種多樣的，從沙漠到熱帶雨林都有其分布，但只有少數(shù)種類能夠生活在氣候干燥和植被貧瘠的地區(qū)，如黑猩猩、狒狒和叢猴。絕大多數(shù)的靈長(zhǎng)動(dòng)物都生活在各種不同類型的熱帶雨林中。不同的熱帶雨林有不同的氣候、海拔高度、地形和土壤類型，而且有不同的植物和動(dòng)物[6]。

原始雨林的特點(diǎn)是樹木長(zhǎng)得高大，可高達(dá)80 m。由于各種樹木彼此競(jìng)爭(zhēng)陽光而形成了連續(xù)茂密的樹冠層。樹冠層下面陽光通過天窗可直接照射到森林的底層，促使樹木的再生。次生森林因陽光充足而使植被生長(zhǎng)得更加茂盛和連續(xù)，樹冠結(jié)構(gòu)不甚明顯，矮樹和藤本植物比較多。由于次生林的光照比較強(qiáng)，所以作為靈長(zhǎng)動(dòng)物食物的葉和果的產(chǎn)量豐富。作為靈長(zhǎng)動(dòng)物主要棲息地的森林還可有其他分類方法，如區(qū)分為高地森林、低地森林、沼澤森林、山地森林和竹林等。每一種森林里都為靈長(zhǎng)動(dòng)物提供著不同的環(huán)境條件和樹木的排列方式，供靈長(zhǎng)動(dòng)物在其中運(yùn)動(dòng)、睡眠、取食和從事其他各種活動(dòng)。

與森林類型的多樣性一樣，在一個(gè)單一森林中也有著多種多樣的生態(tài)位(niche)可供靈長(zhǎng)動(dòng)物占有和利用(圖2)。在樹高可達(dá)80 m的熱帶雨林中，在不同高度的層面上，其生態(tài)條件是很不一樣的，如在地表面和在離地面20 m、40 m高處，甚至直到樹冠層的高度上，其溫度、濕度、樹木的形態(tài)、食物的類型和所遇到的動(dòng)物種類都很不一樣。在地表層光線很暗，有很多陸地捕食動(dòng)物和可供攀爬的垂直支撐物，如藤本植物和幼樹。在樹冠的較高處有更多橫向且連續(xù)的支持物，非常有利于靈長(zhǎng)動(dòng)物的水平移動(dòng)，那里還有豐富的樹葉和果實(shí)可供食用。靈長(zhǎng)動(dòng)物和很多其他的樹棲動(dòng)物經(jīng)常在特定的森林層面上活動(dòng)和覓食并表現(xiàn)出很強(qiáng)的適應(yīng)性。

圖1 現(xiàn)今非人靈長(zhǎng)動(dòng)物和已滅絕靈長(zhǎng)動(dòng)物的地理分布

圖2 在熱帶雨林的不同層面上被不同種類的靈長(zhǎng)動(dòng)物所占有和利用

靈長(zhǎng)動(dòng)物也常選擇在不同類型的樹種上活動(dòng)，這些樹種可能具有獨(dú)特的結(jié)構(gòu)或者是能結(jié)出具有特殊味道的果實(shí)。有些靈長(zhǎng)動(dòng)物特別喜歡森林中的片片竹林，另一些靈長(zhǎng)動(dòng)物則更多地依附于棕櫚樹，還有的靈長(zhǎng)動(dòng)物專門在藤本植物上活動(dòng)。靈長(zhǎng)動(dòng)物似乎喜歡選擇在一定大小和具有一定食物生產(chǎn)力的樹木上棲息，有的種類專門選擇在只產(chǎn)生少量果實(shí)的小樹種上棲息，而其他種類則喜歡選擇高大樹種并能產(chǎn)出大量果實(shí)的樹種上活動(dòng)。總之，在任何一個(gè)單一的森林中都有很多不同的生態(tài)位，這為靈長(zhǎng)動(dòng)物提供了多種多樣的生存方式，并為多種靈長(zhǎng)動(dòng)物能在同一個(gè)森林中共存創(chuàng)造了條件[3]。

2 熱帶生態(tài)系統(tǒng)中的靈長(zhǎng)動(dòng)物

大多數(shù)靈長(zhǎng)動(dòng)物所棲息的熱帶森林是地球上最復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，它包含著成千上萬種的植物和脊椎動(dòng)物，而昆蟲和其他無脊椎動(dòng)物的數(shù)量更是多得驚人。重要的是要知道，現(xiàn)存靈長(zhǎng)動(dòng)物的進(jìn)化是與這些復(fù)雜環(huán)境中其他生物的進(jìn)化密切相關(guān)的。一方面，植物借助于自然選擇已經(jīng)獲得了很多極其微妙和復(fù)雜的機(jī)制，以確保能夠得到所必需的陽光和營(yíng)養(yǎng)，確保其葉子不被植食動(dòng)物完全吃掉并想方設(shè)法增加對(duì)傳粉動(dòng)物的吸引力，還要保證其種子具有較強(qiáng)的散布能力并最終能夠萌發(fā)。很多靈長(zhǎng)動(dòng)物所取食的果實(shí)都是色彩鮮艷、甜蜜和多汁的，果實(shí)的這些特性在客觀上都有吸引靈長(zhǎng)動(dòng)物取食的目的。果實(shí)一旦被取食，果實(shí)中的種子就會(huì)被廣泛散布到森林各處。另一方面，植物在進(jìn)化過程中也形成了很多自我防衛(wèi)的機(jī)制，以確保它們的葉和未成熟的果實(shí)、種子不被動(dòng)物吃掉，如表面生有棘刺，含有不能消化的物質(zhì)或有毒物質(zhì)，外面生有硬殼等。反過來說，靈長(zhǎng)動(dòng)物也會(huì)在進(jìn)化過程中形成各種方法以便應(yīng)對(duì)和破解植物的這些防衛(wèi)措施[4]。

森林中的其他動(dòng)物作為競(jìng)爭(zhēng)者、捕食者和獵物對(duì)靈長(zhǎng)動(dòng)物的進(jìn)化也起著重要作用。在秘魯?shù)脑加炅种校彻`長(zhǎng)動(dòng)物大約只占食果脊椎動(dòng)物生物量的1/3[5]。鳥類、蝙蝠、各種肉食動(dòng)物和大量的嚙齒動(dòng)物也與靈長(zhǎng)動(dòng)物吃一樣的果實(shí)，而且是在同一棵樹上和同一時(shí)間。在這些不同種類的動(dòng)物之間對(duì)森林中的各種食物肯定存在著競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。生活在森林中的很多動(dòng)物，它們雖然對(duì)靈長(zhǎng)動(dòng)物的食物不感興趣，但卻以捕殺靈長(zhǎng)動(dòng)物為食，其中包括獅、虎、豹等大型貓科動(dòng)物。很多大型鳥類和蛇也能捕殺靈長(zhǎng)動(dòng)物[6]。這些捕食動(dòng)物的存在通常會(huì)對(duì)靈長(zhǎng)動(dòng)物的生態(tài)學(xué)和行為造成重大影響，包括影響它們的活動(dòng)方式、社會(huì)組織、睡眠地點(diǎn)的選擇、發(fā)聲和體色斑紋等。

只有很少的靈長(zhǎng)動(dòng)物(如懶猴和亞洲的跗猴)完全依靠其他動(dòng)物為食，有很多靈長(zhǎng)動(dòng)物(特別是較小的種類)都以各種無脊椎動(dòng)物和小型脊椎動(dòng)物為食，如蜥蜴和鳥類。大型靈長(zhǎng)動(dòng)物(如黑猩猩)常捕食較大的脊椎動(dòng)物，也包括其他靈長(zhǎng)動(dòng)物。正如我們將會(huì)看到的那樣，靈長(zhǎng)動(dòng)物已經(jīng)進(jìn)化出來很多獨(dú)一無二的捕食策略，使它們能夠充分利用生活在森林不同層面上和不同部位的獵物。捕捉飛蟲需要有敏銳的眼力和敏捷的動(dòng)作，而搜索隱藏在樹皮下或枯枝落葉層中的昆蟲則需要靈敏的嗅覺和聽力。靈長(zhǎng)動(dòng)物通常是利用鋒利的牙齒、強(qiáng)大的臂力和纖細(xì)的手指獲取隱藏在樹洞中、樹皮下和枯枝落葉中的獵物。靈長(zhǎng)動(dòng)物的這些適應(yīng)性行為的進(jìn)化反應(yīng)了與森林中其他生物進(jìn)化之間的相關(guān)關(guān)系。

3 棲息地的利用

靈長(zhǎng)動(dòng)物生活在復(fù)雜的森林環(huán)境中，其中很多因素都處在不斷變化過程中，靈長(zhǎng)動(dòng)物應(yīng)對(duì)這種復(fù)雜環(huán)境的策略之一就是生活在一個(gè)相對(duì)固定和有限的區(qū)域內(nèi)，而它們對(duì)這個(gè)區(qū)域是非常了解和非常熟悉的。與很多具有積極遷移行為的鳥類和其他哺乳動(dòng)物相比，大多數(shù)靈長(zhǎng)動(dòng)物全年都生活在森林的一個(gè)相對(duì)有限的區(qū)域內(nèi)，并且能夠有效地利用這一區(qū)域的資源，所以它們必須知道和熟悉很多東西，如什么樹結(jié)什么果實(shí)，這些樹的自然生長(zhǎng)周期有多長(zhǎng)，移動(dòng)的最佳路線在哪里，最好的水源在什么地方以及在哪里睡覺最安全等。很多研究者都認(rèn)為，正是哺乳動(dòng)物智力的進(jìn)化才使它們獲得了這些環(huán)境知識(shí)。大多數(shù)研究者都確認(rèn)，靈長(zhǎng)動(dòng)物社群對(duì)自己所棲森林中的資源分布極為熟悉，但這些知識(shí)是如何在社群中保持和傳承的卻知之甚少[7-8]。

目前有幾個(gè)標(biāo)準(zhǔn)名詞被用于描述靈長(zhǎng)動(dòng)物和其他動(dòng)物的空間利用格局[9]。首先是一個(gè)個(gè)體或群體在一個(gè)白天(或夜晚)的活動(dòng)范圍或移動(dòng)距離，叫日活動(dòng)域(a day range)或日移動(dòng)距離(daily path length)。如果把一個(gè)靈長(zhǎng)動(dòng)物群體的全部日活動(dòng)域或日移動(dòng)距離標(biāo)在平面圖上，就能夠知道這種動(dòng)物在一個(gè)較長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)(如1年)其陸地利用的總面積，這個(gè)面積就叫家域或者巢域(home range)。通常一個(gè)靈長(zhǎng)動(dòng)物社群只集中在家域的一部分進(jìn)行頻繁活動(dòng)，而對(duì)于其他部分則只是偶爾進(jìn)入或利用，或只在一定的季節(jié)才利用。這個(gè)被頻繁進(jìn)入和利用的家域部分就叫核域(core area)。同一物種相鄰群體的家域往往是存在部分重疊的，但也有不重疊的實(shí)例。如果相鄰群體用實(shí)際的戰(zhàn)斗或吼叫來保衛(wèi)自己的家域邊界并獨(dú)享被保衛(wèi)領(lǐng)地內(nèi)的資源，那么被保衛(wèi)的這個(gè)區(qū)域就稱之為領(lǐng)域(territory)。簡(jiǎn)單說，領(lǐng)域就是被動(dòng)物獨(dú)占并加以保衛(wèi)不允許同種其他個(gè)體或群體進(jìn)入的區(qū)域[10]。

(2014年6月10日收稿)

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Status and advance on study of behavior and ecology in primates (Ⅰ): Geographic distribution and habitat use

SHANG Yu-chang
School of life sciences, Peking University, Beijing 100871, China

Nonhuman primates today are found on five of the seven continents. Africa, Asia, South American, and their nearby islands are the homes of most living nonhuman primates. The vast majority of primate species and individuals are found in tropical climates. Within their geographic range, living primates are found in a variety of habitats from deserts to tropical rainforests. Primates often move and feed in specific forest levels and show adaptation these different demands and opportunities, which offers a slightly different way of making a living for a primate. The tropics forests inhabited by most primates are the most complex ecosystems on the Earth. The evolution of living primates has conjunction with the evolution of other members of these complex environments. The predators have exerted an important influence on the evolution of many aspects of primate ecology and behavior. Primate species have evolution of many aspects of primate ecology and behavior. They species have evolved a number of unique predation strategies to exploit different types of prey.

primate, geographic distribution, habitat use, home range, core area, territory, a day range, niche

(編輯：段艷芳)

10.3969/j.issn.0253-9608.2015.01.007

?通信作者，E-mail：shangyuchang@pku.edu.cn