太湖河蜆(Corbiculafluminea)對富營養(yǎng)水體水質(zhì)的改善作用*

朱小龍， 谷 嬌，靳 輝，寧曉雨， 何 虎， 談冰暢，3， 楊桂軍， 李寬意

(1： 江南大學(xué)環(huán)境與土木工程學(xué)院，無錫 214122)

(2： 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實驗室， 南京 210008)

(3： 貴州大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，貴陽 550025)

太湖河蜆(Corbiculafluminea)對富營養(yǎng)水體水質(zhì)的改善作用*

朱小龍1，2， 谷 嬌2，靳 輝1，2，寧曉雨2， 何 虎2， 談冰暢2，3， 楊桂軍1， 李寬意2

(1： 江南大學(xué)環(huán)境與土木工程學(xué)院，無錫 214122)

(2： 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實驗室， 南京 210008)

(3： 貴州大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，貴陽 550025)

河蜆(Corbiculafluminea)為太湖優(yōu)勢大型底棲動物，通過受控實驗研究其對富營養(yǎng)水體的水質(zhì)改善效果． 根據(jù)太湖河蜆的自然豐度設(shè)置4組密度處理，分別為無河蜆對照組、低密度河蜆組(生物量為130 g/m2)、中密度河蜆組(260 g/m2)和高密度河蜆組(520 g/m2)． 結(jié)果表明：河蜆濾食顯著降低懸浮物濃度與葉綠素a含量，低、中、高密度河蜆組水體懸浮物濃度較對照組分別降低了20.85%、34.90%和53.79%，葉綠素a濃度分別降低了23.29%、48.32%和71.17%；放置河蜆還降低了水體TN、TP濃度，但是中密度河蜆組與高密度河蜆組沒有顯著差異． 分析認(rèn)為，河蜆通過濾食作用降低水體濁度、改善光照條件，有利于底棲藻類的生長及沉水植物的恢復(fù)，對富營養(yǎng)水體的生態(tài)修復(fù)具有重要意義；就太湖而言，河蜆對水質(zhì)的改善效果可能受沉積物再懸浮造成的營養(yǎng)鹽釋放等因素的制約．

河蜆；密度；富營養(yǎng)水體；水質(zhì)改善；太湖

水體富營養(yǎng)化是我國湖泊所面臨的最主要的生態(tài)環(huán)境問題之一，尤其是長江中下游地區(qū)的許多湖泊都暴發(fā)了嚴(yán)重的藍(lán)藻水華[1]． 為此，人們采用了一系列方法來控制水體富營養(yǎng)化，其中生物治理引起了國內(nèi)外學(xué)者的極大關(guān)注[2-4]． 雙殼貝類是淡水生態(tài)系統(tǒng)常見的濾食性動物，以浮游植物和有機(jī)懸浮顆粒物為食，被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”，在水域生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用[5-6]．

國內(nèi)外學(xué)者證實淡水貝類具有降低水體葉綠素a濃度、改善水質(zhì)的功能． Naddafi等[7]對斑馬貽貝(Dreissenapolymorpha)入侵后生態(tài)系統(tǒng)物種的響應(yīng)和種間關(guān)系的影響開展了廣泛研究，發(fā)現(xiàn)斑馬貽貝可以通過高強(qiáng)度的濾食增加水體透明度，直接或間接地改變浮游植物和沉水植物群落結(jié)構(gòu)． Hosper[8]在荷蘭的一些湖泊中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)貝類的濾食強(qiáng)度增加到一定程度并超過藻類生長潛力時，就可以在營養(yǎng)水平較高的情況下抑制浮游藻類的生長． Caraco等[9]認(rèn)為河蜆(Corbiculafluminea)種群的定居和擴(kuò)展是美國哈德遜(Hudson)河中浮游藻類減少和群落結(jié)構(gòu)改變的主要因素． 楊東妹等[10]利用模擬的微型生態(tài)系統(tǒng)研究背角無齒蚌(Anodontawoodiana)對水體中浮游藻類群落結(jié)構(gòu)和不同形態(tài)氮、磷濃度的影響，發(fā)現(xiàn)背角無齒蚌能夠顯著減少浮游藻類的數(shù)量和生物量以及懸浮態(tài)氮的含量，提高水體透明度，改變微型生態(tài)系統(tǒng)中浮游藻類的群落結(jié)構(gòu)． 費(fèi)志良等[11]發(fā)現(xiàn)三角帆蚌(Hyriopsiscumingii)對池塘中的懸浮物和葉綠素a的消除率分別達(dá)到76%和94%，水體透明度提高近二倍，且消除率均隨水溫升高而提高，水質(zhì)改良效果非常明顯．

國內(nèi)外對于背角無齒蚌、三角帆蚌及褶紋冠蚌(Cristariaplicataleach)[12]等已有較多研究，而有關(guān)河蜆改善水質(zhì)的研究較少． 河蜆屬瓣腮綱雙殼類軟體動物[13]，為太湖的優(yōu)勢底棲動物，也是太湖中僅次于銀魚的第二大創(chuàng)匯水產(chǎn)資源[14]． 本研究通過設(shè)計受控實驗，研究不同密度的河蜆對富營養(yǎng)水體的水質(zhì)改善效果，探討河蜆在富營養(yǎng)水體生態(tài)修復(fù)中的作用以及在太湖生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)學(xué)意義．

1 材料與方法

室外受控實驗于2013年11月5—17日在東太湖水體農(nóng)業(yè)試驗站(31°1′54″N,120°25′35″E)進(jìn)行． 實驗所用容器為聚乙烯塑料桶(桶高56 cm， 上、下底直徑分別為50、38 cm)， 實驗開始前向桶內(nèi)添加10 cm厚的沉積物，并注入70 L經(jīng)500目篩網(wǎng)過濾的東太湖湖水，水體總氮(TN)、總磷(TP)和葉綠素a(Chl．a(chǎn)) 的初始濃度分別為2.00±0.25 mg/L、0.07±0.01 mg/L和24.43±2.41 μg/L． 沉積物來自梅梁灣一河道表層，經(jīng)過60目的篩絹網(wǎng)過篩混勻后使用，其初始TN、TP和有機(jī)質(zhì)(OM)含量分別為3.24±0.07 mg/g、0.57±0.20 mg/g和7.85%±0.03%． 為了模擬風(fēng)浪擾動，每桶內(nèi)放置一小型造浪泵(功率為3 W，揚(yáng)程為0.5 m)，放置位置為水面下10 cm，預(yù)實驗表明水泵的擾動不會引起沉積物的再懸?。?同時在各桶內(nèi)貼近底泥處放置1塊硬塑料板(8 cm×10 cm)，以采集水底層的附著生物．

河蜆密度為實驗的唯一影響因子，設(shè)4組處理，分別為無河蜆對照組、低密度河蜆組(10只/桶，130 g/m2)、 中密度河蜆組(20只/桶，260 g/m2)和高密度河蜆組(40只/桶，520 g/m2)(分別簡稱為對照組、低蜆組、中蜆組、高蜆組)，每個處理4個重復(fù)． 河蜆密度的設(shè)定參考太湖河蜆的自然豐度[15-16]，中密度組為太湖河蜆平均密度，低密度組為中密度組的1/2，高密度組為中密度組的2倍． 實驗期間觀察河蜆生長狀況，做好天氣記錄，及時補(bǔ)充湖水以保證水位不變． 實驗期間桶內(nèi)平均水溫為14.7℃(范圍為12～19℃)．

采樣于實驗開始的第0、2、4、6、8、10、12 d進(jìn)行，測定水體TN、TP濃度和Chl．a(chǎn)含量，其方法依據(jù)《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析》[17]；懸浮物濃度分析方法參照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[18]． 時間序列數(shù)據(jù)采用重復(fù)測量方差分析(rANOVA)進(jìn)行比較，附著生物生物量采用單因素方差分析(One-way ANOVA)進(jìn)行，兩兩比較采用最小顯著差別(LSD)方法． 所有實驗數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，圖形由Excel 2007繪制．

2 結(jié)果

2.1 懸浮物與Chl．a(chǎn)濃度變化

河蜆濾食對水體懸浮物濃度有極顯著影響(P<0.01)(圖1)． 實驗結(jié)束時，低、中、高蜆組懸浮物濃度分別為8.01、5.50、3.42 mg/L，較對照組(12.08 mg/L)分別下降了20.85%、34.90%、53.79%． 兩兩比較(LSD法)表明各處理之間懸浮物濃度均具有顯著差異，表現(xiàn)為對照組>低蜆組>中蜆組>高蜆組，說明河蜆能促進(jìn)懸浮物沉降，并且河蜆密度越大，對水體懸浮濃度的影響越明顯． 實驗期間，各處理組懸浮物濃度均表現(xiàn)為前期(0～4 d)下降較快，中期趨于穩(wěn)定(4～8 d)，后期(8～12 d)下降緩慢的趨勢．

rANOVA分析表明，水體Chl．a(chǎn)濃度與河蜆密度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，河蜆密度越高，水體Chl．a(chǎn)濃度越低(圖1)． 實驗結(jié)束時，低蜆組、中蜆組和高蜆組的Chl．a(chǎn)濃度分別為27.14、18.28和10.20 μg/L，較對照組(35.38 μg/L)分別降低了23.29%、48.32%和71.17%． 各處理組Chl．a(chǎn)濃度隨時間變化呈先上升后下降的趨勢，不同處理組的下降速率存在極顯著差異(P<0.01)．

圖1 河蜆對水體懸浮物濃度和Chl．a(chǎn)的影響Fig.1 Effects of C． fluminea on suspended matter and chlorophyll-a concentration in water

2.2 氮、磷濃度變化

河蜆添加顯著降低了水體的TN濃度(P<0.01)(圖2)． 實驗結(jié)束時低、中和高蜆組的水體TN濃度分別下降了50.45%、50.56%和46.15%，下降幅度顯著高于對照組；而高蜆組與中蜆組差異不顯著(P>0.05)． 不同密度河蜆對水體TP的影響有顯著差異(P<0.05)(圖2)，高、中蜆組水體TP分別下降了79.53%、81.94%，顯著高于低蜆組(55.23%)和對照組(33.50%)(P<0.01)；而高蜆組與中蜆組差異并不顯著(P>0.05)．

圖2 河蜆對水體TN和TP濃度的影響Fig.2 Effects of C． fluminea on TN and TP concentrations in water

2.3 水體濁度與水體底層附著生物

河蜆可顯著降低水體濁度(P<0.01)(圖3)． 實驗結(jié)束時，除低蜆組與對照組的水體濁度差異不顯著外(P>0.05)，其余處理組間均具有極顯著差異(P<0.01)． 低、中、高蜆組水體濁度較初始值分別下降了42.86 %、55.80%、93.94%，說明河蜆密度越大水體濁度降低效果越明顯．

河蜆密度對水體底層的附著生物生物量具有極顯著的促進(jìn)作用(P<0.01)(圖3)． 實驗結(jié)束時，高蜆組的附著生物干重(0.58 mg/cm2)顯著高于對照組(0.11 mg/cm2)、低蜆組(0.15 mg/cm2)和中蜆組(0.29 mg/cm2)(P<0.05)，但對照組和低蜆組差異不顯著(P>0.05)． 由此可見，河蜆密度越高底棲附著生物干重就越大，河蜆可以促進(jìn)水體底層的附著生物生長．

圖3 河蜆對水體濁度及水體底層附著生物干重的影響Fig.3 Effects of C． fluminea on water turbidity and dry weight of periphyton on the bottom of the water

3 討論

河蜆是一種原產(chǎn)于我國的淡水雙殼類，現(xiàn)已廣泛分布于世界各地， 其較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力和對各種污染物質(zhì)的顯著吸收、富集作用使其成為重要的環(huán)境指示生物[19]． 國內(nèi)外研究表明，河蜆以浮游植物和有機(jī)物碎屑為食，通過生物過濾作用和生物沉積作用去除水體中懸浮的顆粒物質(zhì)，降低水體Chl．a(chǎn)濃度，從而改善水下光照條件和透明度，并且通過增加對營養(yǎng)元素的消耗， 加快N、P等營養(yǎng)元素向沉積物中遷移[20]． 本實驗結(jié)果表明，隨密度增加，河蜆不僅可以大幅度降低水體懸浮物與Chl．a(chǎn)濃度和水體濁度，還可以有效降低TN、TP含量，起到凈化水質(zhì)的作用．

河蜆通過濾(刮)食作用去除有機(jī)、無機(jī)顆粒物是降低水體懸浮物和葉綠素濃度的主要機(jī)制． Hakenkamp等[21]和McMahon[22]的研究發(fā)現(xiàn)，河蜆的濾食系統(tǒng)十分發(fā)達(dá)，不僅可以通過吸管濾食，還可以通過斧足上的纖毛在沉積物表層攝食． Asmus等[23]認(rèn)為，河蜆通過改變?yōu)V食率來適應(yīng)外界食物條件的變化：當(dāng)顆粒物濃度增加時，其濾食率下降，但其吸收率增加； 當(dāng)食物中有機(jī)物含量減少時，其濾食率增大，可產(chǎn)生更多的假糞，將其不能全部利用的物質(zhì)以糞和假糞的形式形成生物沉積，起到凈化水質(zhì)的作用． 本實驗中加蜆組的水體懸浮物與Chl．a(chǎn)濃度以及濁度均低于對照組，而且河蜆密度越高這3項指標(biāo)下降率越大． 這與劉旭博等[24]的研究一致，他們發(fā)現(xiàn)三角帆蚌的密度越高，其對浮游植物等的濾食壓力就越大，改善水質(zhì)效果越顯著． 實驗前6天，各處理組Chl．a(chǎn)濃度均呈增長趨勢，一方面可能是因為河蜆適應(yīng)新環(huán)境需要一定時間，還未開始濾食藻類或濾食較少；另一方面藻類會吸收水中營養(yǎng)鹽促進(jìn)自身生長而導(dǎo)致實驗初期Chl．a(chǎn)濃度增加，但這并不影響分析河蜆對Chl．a(chǎn)的消除作用． 另外，河蜆的濾食作用會打破底棲藻類和浮游藻類間的競爭平衡而導(dǎo)致浮游藻類生長緩慢，也是造成水體Chl．a(chǎn)濃度降低的重要原因． 浮游藻類相對于生活在沉積物表面的附著藻類對光照有競爭優(yōu)勢[25]，而底棲藻類可以直接利用沉積物中的營養(yǎng)鹽，在營養(yǎng)鹽競爭方面有優(yōu)勢[26]． 本研究顯示，河蜆可降低浮游藻類生物量，使得水體濁度下降，增加到達(dá)水體底部的光照，促進(jìn)水體底層附著藻類的生長，而其大量生長不僅有利于打破原有的競爭平衡，還利于系統(tǒng)由濁水態(tài)向清水態(tài)轉(zhuǎn)變．

河蜆在太湖水生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色[35]，不僅可以為藻類、腹足類、淡水海綿或者其他底棲生物提供生存的基質(zhì)、避難場所以及食物來源[36-37]，還可以改善水下光照條件、調(diào)節(jié)營養(yǎng)鹽循環(huán)路徑與浮游—底棲的耦合關(guān)系[38]，對于沉水植物的恢復(fù)與生長有重要促進(jìn)作用． He等發(fā)現(xiàn)三角帆蚌可以減輕水華藍(lán)藻對沉水植物生長的負(fù)面影響． 在低濃度藍(lán)藻的水體中(Chl．a(chǎn)=100 μg/L)，有蚌組的光照強(qiáng)度比無蚌組高56%；而在中(Chl．a(chǎn)=200 μg/L)、高濃度藍(lán)藻的水體中(Chl．a(chǎn)=300 μg/L)，有蚌組的光照強(qiáng)度僅比無蚌組高了46%和31%，且有蚌組的苦草相對生長率顯著高于無蚌組[39]． 目前，相關(guān)研究工作已經(jīng)展開，如國家科技部重大專項子課題“太湖梅梁灣水源地水質(zhì)改善技術(shù)”在工程示范區(qū)投放螺螄31 t、蜆55 t、蚌30 t， 通過這些螺、貝類的生物凈化作用為水生高等植物的移植與恢復(fù)創(chuàng)造條件，從而達(dá)到改善太湖梅梁灣水源地水質(zhì)的目的[40]． 本實驗河蜆處理組中水體懸浮物與Chl．a(chǎn)濃度以及水體濁度均明顯下降，而太湖水質(zhì)狀況多年來卻沒有得到較大改善． 一方面可能是因為太湖是典型的大型淺水湖泊，極易在風(fēng)浪作用下發(fā)生沉積物再懸浮[41]，導(dǎo)致上覆水中營養(yǎng)鹽濃度上升，促進(jìn)浮游藻類大量生長，從而影響河蜆的水質(zhì)凈化作用；另一方面可能與外源營養(yǎng)負(fù)荷輸入有關(guān)，本實驗沒有添加營養(yǎng)鹽，而太湖日均外源磷負(fù)荷輸入為5 μg/L，氮為130 μg/L，這也在一定程度上制約了河蜆對太湖水質(zhì)改善的效果；除此之外，人類的大量捕撈也是導(dǎo)致河蜆數(shù)量下降的重要原因之一． 因此，保護(hù)河蜆資源對于湖泊生態(tài)修復(fù)、沉水植物重建以及富營養(yǎng)化治理都有重要作用．

4 結(jié)論

河蜆的濾食可以降低水體懸浮物濃度和Chl．a(chǎn)濃度，起到凈化水體的作用，且凈化效果表現(xiàn)為高蜆組>中蜆組>低蜆組>對照組． 河蜆在一定密度范圍之內(nèi)可以有效降低水體TN、TP含量，使得水體濁度下降、水體底層附著藻類生物量上升，對富營養(yǎng)水體修復(fù)有重要意義．

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Effects ofCorbiculaflumineain Lake Taihu on improvement of eutrophic water quality

ZHU Xiaolong1，2， GU Jiao2， JIN Hui1，2， NING Xiaoyu2， HE Hu2， TAN Bingchang2，3， YANG Guijun1& LI Kuanyi2

(1：SchoolofEnvironmentandCivilEngineering，JiangnanUniversity，Wuxi214122，P．R．China)

(2：StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment，NanjingInstituteofGeographyandLimnology，ChineseAcademyofSciences，Nanjing210008，P．R．China)

(3：CollegeofAnimalScience，GuizhouUniversity，Guiyang550025，P．R．China)

Corbiculaflumineais the dominate species among the large benthic organisms in Lake Taihu． A controlled experiment was conducted to assess the effects ofC．flumineaon water quality improvement with four treatments of different densities ofC．flumineaof Lake Taihu．C．flumineawas put in four groups： the none， low， medium and high densities were designed as 0 g/m2(control group)， 130 g/m2， 260 g/m2， 520 g/m2， respectively． The results showed that， in contrast with the control group， the concentrations of suspended particulate materials of water in low， medium and high density groups significantly reduced by 20.85%， 34.90% and 53.79%， respectively． Moreover， chlorophyll-a concentrations significantly reduced inC．flumineatreatments with the decrement of 23.29%， 48.32% and 71.17%， respectively from the low to high density groups． Meanwhile， total nitrogen and total phosphorus concentrations of water reduced inC．flumineagroups， while no significant difference showed between medium density and high density treatments． It revealed thatC．flumineacould purify eutrophic water by filter-feeding phytoplankton and organic suspended materials， lowering the water turbidity， and improving light conditions， which was conducive to the growth of periphyton on the lake bottom and the restoration of aquatic plants． It is suggested thatC．flumineahas an important ecological significance to the restoration of eutrophic waters． However， in terms of Lake Taihu， the effect ofC．flumineaon the water quality improvement may be hampered by resuspension process which releases nutrients from the water-sediment interface．

Corbiculafluminea; density; eutrophication; water quality improvement; Lake Taihu

*國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07101013)、國家自然科學(xué)基金項目(31170441，31370477，41101053)和中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所“一三五”戰(zhàn)略發(fā)展規(guī)劃項目(NIGLAS2012135002，NIGLAS2012135012)聯(lián)合資助.2014-06-24收稿；2014-11-22收修改稿． 朱小龍(1989～)，男，碩士研究生；E-mail： xiejiazhuxiaolong@163．com．

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(3)： 486-492

http： //www.jlakes.org.E-mail： jlakes@niglas.ac.cn

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail：yanggj1979@163．com．