海拔對納帕海季節(jié)性濕地植被分布格局影響初探*

陳 劍，繆?？。瑮钗闹?，原曉龍，王 娟，周 妍，楊宇明*

(1：國家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201)

(2：云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201)

(3：云南省林業(yè)科學(xué)院，昆明 650201)

(4：國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心，杭州 310012)

海拔對納帕海季節(jié)性濕地植被分布格局影響初探*

陳 劍1，2，3，繆?？?，2，3，楊文忠1，2，3，原曉龍1，2，3，王 娟1，2，3，周 妍4，楊宇明1，2，3*

(1：國家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201)

(2：云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201)

(3：云南省林業(yè)科學(xué)院，昆明 650201)

(4：國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心，杭州 310012)

利用物種海拔分布范圍(Rs)作為定量研究物種對環(huán)境適應(yīng)能力的一個(gè)基礎(chǔ)指標(biāo)，以納帕海季節(jié)性濕地這樣一個(gè)近似平面的生態(tài)系統(tǒng)做為研究對象，結(jié)合GIS技術(shù)和野外實(shí)地調(diào)查，對物種分布格局、物種對水因子的適應(yīng)性、水因子分布梯度和優(yōu)勢物種分布面積進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和可視化分析.研究結(jié)果表明：研究區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢物種的分布受水因子分布梯度的顯著影響，在物種處于同一主導(dǎo)因子作用的情況下，處于同一競爭水平物種的分布面積與Rs沒有明顯相關(guān)性，但與基于Rs的Msh值(物種海拔分布范圍中間值與當(dāng)?shù)睾０蔚牟钪?則表現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系.結(jié)論說明Msh可作為定量研究物種對環(huán)境適應(yīng)能力的一個(gè)指示指標(biāo)，該指示指標(biāo)可能對解釋生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種分布格局有重要的生態(tài)意義.

物種海拔分布范圍；主導(dǎo)因子；分布面積；納帕海

種域(Species Range)即物種的分布范圍，不僅包括物種的平面分布范圍，也包括物種的海拔分布范圍，它是物種的基本生物地理屬性[1]，基于各種生態(tài)因子隨地理空間的變化，種域概念在生態(tài)學(xué)研究中有較廣泛的應(yīng)用，如種域?qū)apoport法則的檢驗(yàn)[2-3]、種域與氣候變化的關(guān)系[4-5]、種域?qū)ξ锓N遺傳變異的影響[6]等方面的研究.因?yàn)樯鷳B(tài)因子隨海拔變化更為明顯，在空間范圍上也更便于開展研究，故更多的研究主要集中于植物生存發(fā)展所受各種隨海拔梯度變化的生態(tài)因子的影響，如植物生產(chǎn)力與生物量[7-9]、生理性狀[10-11]、生物多樣性與群落變化格局[12-13]等，并且這些研究均把研究范圍限制在一定區(qū)域內(nèi)(如省級或更小的地理范圍)，因?yàn)檠芯繀^(qū)域過大(如全國乃至世界范圍)，則會(huì)明顯地引入因緯度變化而導(dǎo)致的生態(tài)因子變化，干擾生態(tài)因子隨海拔梯度變化這一研究前提.

圖1 參量Rs、Rm和Msh的示意圖Fig.1 Sketch for 3 parameters of Rs, Rm and Msh

物種在一定區(qū)域內(nèi)的海拔分布范圍可作為研究物種對該區(qū)域內(nèi)綜合環(huán)境因素適應(yīng)能力的一個(gè)指示指標(biāo)，即“海拔分布范圍越寬的物種，對綜合環(huán)境因子有越大的適應(yīng)能力”，有可能利用該指標(biāo)反過來對物種在不同海拔上的生存發(fā)展?fàn)顟B(tài)或不同物種在同一海拔上的生存發(fā)展?fàn)顟B(tài)進(jìn)行定量分析，但目前這方面的研究還鮮見報(bào)道.

基于此，可有以下研究假設(shè)(3個(gè)相關(guān)參數(shù)如圖1所示)：

假設(shè)1：海拔分布范圍Rs越寬的物種，對綜合環(huán)境因子有更大的適應(yīng)能力，在處于同一海拔生態(tài)系統(tǒng)中，可能比Rs較窄的物種具有更大的分布面積.

假設(shè)2：受中域效應(yīng)設(shè)想[14-15]的啟發(fā)，可假設(shè)物種在其海拔分布范圍的中間值Rm能獲得其生態(tài)因子需求的最佳滿足程度，Msh為某物種所處現(xiàn)實(shí)生境的海拔Er與Rm的差值，則有某物種在不同海拔梯度上，Msh值越小，可能表現(xiàn)出越大的分布面積；而同一海拔上，某物種Msh值越小，則可能較其它物種占有越大的分布面積.

以上假設(shè)的限制條件：① 對比研究物種應(yīng)具有相同的主導(dǎo)因子，如水生植物不能與旱生植物對比研究，因Rs再寬的水生植物也不可能在干旱環(huán)境生長，Rs再寬的旱生植物也不可能在水中生長.② 研究區(qū)域必須為平面或近似平面的生態(tài)系統(tǒng)，以保證物種分布在同一海拔上.③ 對比研究物種在生態(tài)系統(tǒng)中應(yīng)處于同一競爭層次，如均為草本.

所以物種的Rs、Rm、Msh在某一海拔的現(xiàn)實(shí)平面生態(tài)系統(tǒng)中，與物種的分布面積存在某種相關(guān)性，在此假設(shè)基礎(chǔ)上，本文擬利用某區(qū)域內(nèi)植物物種海拔分布范圍信息與該區(qū)域內(nèi)某一平面生態(tài)系統(tǒng)中(同一海拔)的植物物種分布格局進(jìn)行研究，以探索物種海拔分布范圍這一指示指標(biāo)在物種競爭、群落分布格局、群落演替等方面的潛在用途.

1 研究區(qū)域選擇

云南是一個(gè)地形海拔變化豐富的省份，同時(shí)又存在各種面積的平原地形，適于對上述假設(shè)進(jìn)行研究和驗(yàn)證.研究區(qū)域(27°49′～27°55′N，99°37′～99°43′E)為云南省迪慶州香格里拉縣境內(nèi)納帕海自然保護(hù)區(qū)，是大中甸盆地的一部分，海拔3260m，地形為三面環(huán)山的盆地，地勢平緩，接近于一個(gè)平面，研究區(qū)面積為2850.49hm2.納帕海為季節(jié)性湖泊，通常6-10月為雨季，以湖泊或沼澤景觀為主；11月至次年5月以草甸景觀為主.據(jù)相關(guān)資料顯示，納帕海在1970s就已經(jīng)完全排水疏干(旱季)[16]，其基質(zhì)景觀要素在年度內(nèi)從水體、沼澤、草甸等不同形式間大幅變化，在人工排水、放牧、圍墾、旅游等多種強(qiáng)烈人工干擾條件下，納帕海的植物群落和物質(zhì)能量流動(dòng)態(tài)十分復(fù)雜，歷年來研究人員對納帕海的研究主要集中在土壤分析[17]、水生植被調(diào)查[18]、水土保持[19]、退化評價(jià)指標(biāo)體系[20]等方面，而對其植物群落分布格局內(nèi)在機(jī)制的研究一直是個(gè)難題，至今未有較明確的結(jié)論.

納帕海研究區(qū)域內(nèi)植物物種全部為草本植物，大多數(shù)物種均能適應(yīng)水因子的劇烈變化，水因子為該濕地生態(tài)系統(tǒng)的主導(dǎo)因子，這樣的情況基本滿足研究物種處在同一競爭層次的條件，且其平坦的地勢更利于調(diào)查物種的分布面積，滿足研究假設(shè)限制條件的要求，同時(shí)大中甸盆地旱生生境下到處泛濫的大狼毒(Euphorbiajolkinii)等旱生物種因?yàn)閷λ蜃硬荒褪埽瑹o法進(jìn)入季節(jié)性濕地生態(tài)系統(tǒng)，自然地隔絕了不符合研究條件的物種.

2 數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

1) 濕地物種海拔分布范圍數(shù)據(jù)來源于實(shí)地調(diào)查和云南省各類植物資源調(diào)查資料，經(jīng)過綜合分析認(rèn)為李恒編著的《云南濕地植物名錄》[21]中的數(shù)據(jù)最為詳實(shí)準(zhǔn)確，故數(shù)據(jù)以本書為主；物種對水因子的適應(yīng)性更多地參考中國植物物種信息數(shù)據(jù)庫(http://db.kib.ac.cn)中的信息，因?yàn)樵摂?shù)據(jù)庫較《云南濕地植物名錄》更詳細(xì)地記錄了物種生存的生境(物種海拔分布范圍數(shù)據(jù)沒有參考中國植物物種信息數(shù)據(jù)庫，因其數(shù)據(jù)的范圍為全國乃至世界，更大程度地引入了由于緯度變化而導(dǎo)致的生態(tài)因子變化，這種情況不符合本研究中“海拔變化導(dǎo)致的綜合生態(tài)因子變化”這一前提).

2) 物種、群落分布數(shù)據(jù)：現(xiàn)有的遙感技術(shù)難以直接通過衛(wèi)星影像準(zhǔn)確判讀草本群落，所以本研究在借鑒衛(wèi)星影像分析的基礎(chǔ)上(2002年12月10日Quickbird影像、2011年1月6日ETM影像)，于2011年6-7月人工進(jìn)行現(xiàn)地采集GPS點(diǎn)和勾繪群落圖斑，斑塊以群落優(yōu)勢物種進(jìn)行劃分和命名.

2.2 研究方法

1) 研究參量定義

基于前言中的3個(gè)假設(shè)，對相關(guān)參量作如下定義：

Rs=Eh-El

(1)

式中，Rs表示物種海拔分布范圍，Eh表示該物種分布最高海拔，El表示該物種分布最低海拔.

(2)

式中，Rm表示物種海拔范圍中間值.

(3)

式中，Msh表示物種海拔分布范圍的中間值與當(dāng)?shù)睾０蔚牟?，Er表示研究地當(dāng)?shù)貙?shí)際海拔.

2) 數(shù)據(jù)處理

利用ArcGIS 9.3平臺，對納帕海草本植物群落空間分布格局和面積進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；根據(jù)水生植物群落分布情況，對有效水因子分布梯度進(jìn)行反演并進(jìn)行可視化分析；對各優(yōu)勢物種Msh結(jié)合地理分布信息進(jìn)行可視化分析.

該過程分別用到Spline(樣條函數(shù))和IDW(反距離權(quán)重)插值.

Spline插值(Regularized)計(jì)算方法[22]為：

(4)

IDW插值計(jì)算方法[23]為：

(5)

式中，Z0為點(diǎn)0的估計(jì)值；Zi為控制點(diǎn)；di為控制點(diǎn)到點(diǎn)0的距離；n為控制點(diǎn)數(shù)目；k為指定的冪，插值點(diǎn)距離控制點(diǎn)距離越遠(yuǎn)，所受其影響越低，在本研究中用于對Rs相關(guān)參數(shù)進(jìn)行空間分布梯度插值.

3) 用SPSS 19.0對Rs、Msh與其對應(yīng)的面積進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析、相關(guān)性分析和制圖.

3 結(jié)果與分析

3.1 納帕海植物群落分布格局及主導(dǎo)因子特征

實(shí)際研究區(qū)域面積為2850.49hm2，植被類型全為草本，區(qū)域內(nèi)共有26類群落共計(jì)191個(gè)群落斑塊，群落名稱以群落內(nèi)蓋度最大的優(yōu)勢物種進(jìn)行命名.圖2是納帕海各種植物群落的平面地理分布格局，值得強(qiáng)調(diào)的是，納帕海植物群落在年度內(nèi)隨水因子的時(shí)空分布差異、物候差異等因素會(huì)有極大的變化，年度內(nèi)的不同時(shí)段或不同年度的相同時(shí)段，群落分布及構(gòu)成物種都存在很大的差異，本研究中的群落分布格局只是納帕海一系列動(dòng)態(tài)變化中的一個(gè)階段.

圖2 納帕海植物群落分布Fig.2 Distribution of plant communities in Lake Napahai

圖3 優(yōu)勢物種對水因子的不同適應(yīng)性Fig.3 Different adaptabilities to water factor of dominant species

群落在物種組成上最大的特點(diǎn)是，基本每一個(gè)群落斑塊中，都同時(shí)包括有適應(yīng)水生、濕生、中生的物種，并且很多物種并不是單純的水生或濕生植物，而是可以同時(shí)適合多種水因子條件，根據(jù)物種對水因子的適應(yīng)能力，本研究把納帕海優(yōu)勢物種分為水生、水生-濕生、水生-濕生-中生、濕生-中生、中生-旱生5種適應(yīng)類型，如水生-濕生-中生類型表示該物種在水生、濕生、中生3種不同的生境中都能生存.

各群落優(yōu)勢種按不同的水因子適應(yīng)能力統(tǒng)計(jì)出來的群落面積如圖3所示，在調(diào)查時(shí)常見的80多個(gè)物種中，大部分是適應(yīng)濕生、中生的物種，如水蓼(Polygonumhydropiper)、矮地榆(SanguisorbafiliformisHand)、兩棲蓼(Polygonumamphibium)、蕨麻(Potentillaanserina)，濕生-中生型的物種所占面積比例最大，占總面積的77%，水生-濕生型群落面積占總面積的5%，水生型群落面積占總面積的14%，水生-濕生-中生型群落面積占總面積的4%，中生-旱生型加上單純中生、旱生的群落共計(jì)不到總面積的1%，只有極小的比例.該結(jié)果表明納帕海雖然在枯水期是草甸景觀，但從物種對水因子依賴性組成上可見，它仍是一個(gè)以水因子為主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)，總體上滿足本研究假設(shè)的限制條件.

3.2 納帕海植物物種的Rs構(gòu)成

除去農(nóng)地、豬拱地(因附近村民散養(yǎng)的家豬破壞植被造成的祼地)斑塊，所有群落斑塊優(yōu)勢物種Rs、Rm及其與Er的距離見圖4，各Rs變化范圍為200～3650m，Rm與Er差值變化范圍為60～3060m.因沼生蔊菜(Rorippaislandica)、早熟禾一種(Poasp.)、荸薺一種(Heleocharissp.)3個(gè)物種還未見明確的海拔上、下限分布記錄，或是物種鑒定未能完成，故Rs信息缺失，在圖中表示為下方3個(gè)y軸值為0的點(diǎn)，不參與數(shù)據(jù)分析.

各個(gè)斑塊對應(yīng)的Rs、Rm、斑塊面積如圖4所示，由于斑塊破碎化程度較高，各種Rs的物種連續(xù)分布都主要集中在0～20hm2之間.

Rm是各群落優(yōu)勢物種在海拔分布范圍的中間值，直觀地顯示了與納帕海實(shí)際海拔Er(3260m)之間的距離(即Msh值)(圖4).

圖4 納帕海各植物群落中優(yōu)勢種、群落面積及其海拔分布范圍(豎線為該群落優(yōu)勢物種的Rs上、下限范圍；小圓圈為Rm；紅色參考線為Er)Fig.4 Distribution situation of the Rs of each plant community and its corresponding area in Lake Napahai

3.3 納帕海優(yōu)勢植物的Rs、Msh與其分布面積的相關(guān)性

除去農(nóng)地、豬拱地和Rs信息缺失這3類斑塊面積，并將同類群落斑塊進(jìn)行合并求和，21個(gè)優(yōu)勢物種的面積與其Rs、Msh的關(guān)系散點(diǎn)圖如5所示.物種分布面積與其Rs經(jīng)Pearson(線性相關(guān)檢驗(yàn))及Spearman(非線性相關(guān)檢驗(yàn))雙側(cè)檢驗(yàn)，都無明顯相關(guān)性，說明物種Rs的寬度只能表明其生存的海拔范圍的大小，與該物種在某一海拔現(xiàn)實(shí)生境中的分布優(yōu)勢度并無明顯相關(guān)性.而物種分布面積與Msh的散點(diǎn)圖經(jīng)Spearman相關(guān)性雙側(cè)檢驗(yàn)，相關(guān)系數(shù)為-0.624(在0.01水平上存在顯著相關(guān))，二者之間存在較顯著的負(fù)相關(guān)，此二變量散點(diǎn)圖的擬合曲線為y=-213lnx+1710(R2=0.438)(圖5).

圖5 物種分布面積與其Rs和Msh的關(guān)系(y軸經(jīng)過對數(shù)變換)Fig.5 Correlation between dominant specie’s distribution area and its corresponding Rs and Msh

4 結(jié)論與討論

4.1 水因子對納帕海植物分布格局的影響

與同海拔的中生或旱生生境相比，納帕海較豐富的水因子并不是單純隨地理海拔變化的結(jié)果，但對系統(tǒng)內(nèi)的各物種而言，仍然滿足本研究的假設(shè)，即在主導(dǎo)因子相同的基礎(chǔ)上，各物種還同時(shí)承受隨海拔而變化的綜合生態(tài)因子如光、熱、降雨等的綜合影響.

納帕海地勢平坦，在豐水期的湖面與枯水期的草甸存在一系列中間階段.本研究中群落分布情況與孫廣友于1981年5-9月[24]、肖德榮于2005年8-10月[25]對納帕海的研究資料相比較，3期數(shù)據(jù)都顯示出水生植物群落的位置和面積差異極大，說明這種平坦地形條件下水因子分布梯度在人為干擾、牲畜踩踏的情況下都會(huì)有很大的隨機(jī)性.

如圖6a所示，2011年6月納帕海衛(wèi)星影像中顯示的水因子僅分布于北端的局部地段，僅考慮此表相，容易得出除北部積水區(qū)域外其它地段都是中生或旱生生境的錯(cuò)誤結(jié)論.實(shí)際上在其它局部地段均有較豐富的水量分布，但由于植被覆蓋不能顯示出來.本研究根據(jù)圖2所示的水生植物群落，求出它們的質(zhì)心，用各水生群落面積進(jìn)行賦值(因納帕海地勢平坦，各群落水因子分布差異主要體現(xiàn)在局部水域面積上)，進(jìn)行Spline插值運(yùn)算，得到圖6b所示水因子分布，顯示水因子分布共20個(gè)等級，顏色由深到淺依次表示水因子豐富度的遞減.由水生植物群落反演得到的水因子分布梯度有兩個(gè)明顯的特點(diǎn)：一是在納帕海平坦的地形條件下，積水地段與非積水地段并不是截然分開的，而是漸變的，與實(shí)際情況相符合，與占總面積77%的濕生-中生物種水因子適應(yīng)特征相符合；二是該水因子梯度分布分析方法避免了僅以明水面判讀衛(wèi)星影像導(dǎo)致嚴(yán)重縮小水因子分布面積這樣的錯(cuò)誤判斷.

圖6 2011年6月納帕海水因子分布的兩種測量結(jié)果Fig.6 Different measuring results of water factor distribution in Lake Napahai in June， 2011

研究區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢物種多為水生、水生-濕生、濕生-中生、水生-濕生-中生這樣的水因子主導(dǎo)類型，這種物種分布格局是在生境中水因子劇烈變化的影響下形成的，研究區(qū)域內(nèi)少量的中生(旱生)物種在時(shí)間及空間分布上都不能占據(jù)優(yōu)勢.有觀點(diǎn)認(rèn)為，研究生物多樣性時(shí)應(yīng)當(dāng)考慮到生態(tài)系統(tǒng)生境與物種之間潛在的匹配關(guān)系[26]，這種匹配關(guān)系，使得當(dāng)同一地段的土地類型隨水因子變化而在沼澤、沼澤化草甸、草甸等不同類型之間發(fā)生變化時(shí)，這些群落仍能在水因子改變的情況下保持一段時(shí)間的穩(wěn)定性，并能以當(dāng)前群落種子庫為基礎(chǔ)進(jìn)行下一階段的演替.

4.2 Rs、Msh對納帕海物種分布格局的影響

研究區(qū)域內(nèi)物種處在同一主導(dǎo)因子(水因子)和相同競爭等級(草本)的條件下，各物種的分布面積存在很大的差距，表明同樣的生境對各物種的綜合生態(tài)因子需求滿足程度并不一樣，這將有賴于本研究的假設(shè)與驗(yàn)證結(jié)果進(jìn)行解釋.

1)Rs寬度與物種分布面積并無明顯相關(guān)性，這表明Rs寬度是物種對綜合環(huán)境耐受力的上、下限之間的范圍，與物種能否獲得最佳生存發(fā)展條件并無直接關(guān)系，假設(shè)1未能獲得證明.

2) 物種的Msh與其分布面積存在明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即Msh越小，則說明物種所處的現(xiàn)實(shí)海拔越靠近Rm，從而有更大的分布面積，其內(nèi)在原因可能是在這種情況下該物種能獲得更佳程度的綜合生態(tài)因子滿足，該結(jié)論可表述為：“在相同競爭等級中，在滿足主導(dǎo)生態(tài)因子的情況下，某物種所處的現(xiàn)實(shí)海拔越接近其海拔分布的中間值，該物種較其它物種越能獲得更佳的生存發(fā)展?fàn)顟B(tài)，擁有越強(qiáng)的競爭力，進(jìn)而表現(xiàn)為有越大的分布面積”，假設(shè)2得到了很好的驗(yàn)證.

研究區(qū)域內(nèi)分布面積最多的物種，均是Msh較小且與水因子分布相適應(yīng)的蕨麻、圓囊薹草(Carexorbicul-aris)、華扁穗草(Blysmussinocompressus)等濕生-中生物種，它們的分布面積與其Msh在各種強(qiáng)烈干擾下仍表現(xiàn)出明顯的對數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系.而杉葉藻(Hippurisvulgaris)、小黑三棱(Sparganiumsimplex)、劉氏荸薺(Heleocharisliouana)等物種雖然有很小的Msh，但是由于納帕海目前在時(shí)空維度總體上常常處于濕生-中生狀態(tài)，未能很好滿足這些水生-濕生型物種的生態(tài)主導(dǎo)因子而使其分布面積的優(yōu)勢得不到充分體現(xiàn)，但在1960s、1970s開始季節(jié)性疏干湖水前，這3個(gè)物種有較大分布面積，說明如果其主導(dǎo)因子得到滿足(常年淹水)，它們將成為優(yōu)勢物種，從反面進(jìn)一步驗(yàn)證了本研究的假設(shè).

4.3 Msh概念的潛在用途

物種Msh是一個(gè)由Rs與Er所決定的動(dòng)態(tài)參量，它與物種分布面積的關(guān)系表征了物種對環(huán)境綜合生態(tài)因子的適應(yīng)能力，或可作為定量研究物種對環(huán)境適應(yīng)能力的一個(gè)指示指標(biāo)，該指示指標(biāo)可能對解釋生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種分布格局有重要的生態(tài)意義.

1) 與Msh相似，生態(tài)位概念也強(qiáng)調(diào)“物種的功能、適應(yīng)和分布特征[27]”，在生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)[28]、群落結(jié)構(gòu)和多樣性[29]、外來植物入侵機(jī)制[30-31]等方面也有普遍應(yīng)用，且均與群落分布格局相關(guān)，但它的概念及其測度的定義至今爭議較大[32]，實(shí)際常見的測度方法(如Levins指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Hurlbert指數(shù)等)都是以物種按資源利用梯度在地理空間上的分布情況為基礎(chǔ).這種相似性使得在研究物種分布格局、種間競爭、群落演替等內(nèi)容時(shí)，可把Msh作為生態(tài)位定量研究的一個(gè)替代指標(biāo)，此時(shí)，“越小”的Msh值，等同于某物種在某海拔上有“越寬”的生態(tài)位.

2) 有形的地理斑塊(包括廊道和基質(zhì))是研究景觀格局的基本要素[33]，通過技術(shù)分析其時(shí)空異質(zhì)性，實(shí)現(xiàn)對生態(tài)過程的研究[34].實(shí)際上生態(tài)景觀不僅指有形的地理和生物景觀，還包括了無形的個(gè)體與整體、內(nèi)部與外部、過去和未來以及主觀與客觀間的系統(tǒng)耦合關(guān)系[35]，如目前除景觀遺傳學(xué)已將種群遺傳學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)和空間統(tǒng)計(jì)學(xué)進(jìn)行了融合研究[36].Msh結(jié)合地理信息可作為無形景觀進(jìn)行可視化分析，圖7顯示了以各群落質(zhì)心分別以物種Msh進(jìn)行賦值(對農(nóng)地和豬拱地賦值為0)后進(jìn)行反距離權(quán)重IDW插值運(yùn)算得到的60～3260m區(qū)間Msh的梯度分布，這樣的無形景觀直觀地反映了不同Msh與其相應(yīng)的面積分布情況，其蘊(yùn)含的生態(tài)意義值得進(jìn)一步深入研究.

圖7 納帕海Msh分布梯度Fig.7 Msh gradient distribution in Lake Napahai

致謝：西南林業(yè)大學(xué)國家高原濕地研究中心喻慶國老師給予本研究野外調(diào)查和論文撰寫以細(xì)致指導(dǎo)，特表深切謝意！

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A preliminary study on impacts of the elevation on plants’ distribution patterns in seasonal wetland of Lake Napahai

CHEN Jian1，2，3， MIAO Fujun1，2，3， YANG Wenzhong1，2，3， YUAN Xiaolong1，2，3， WANG Juan1，2，3， ZHOU Yan4& YANG Yuming1，2，3

(1:KeyLaboratoryofRareandEndangeredForestPlantofStateForestryAdministration，Kunming650201，P.R.China)

(2:YunnanProvincialKeyLaboratoryofCultivationandExploitationofForestPlants，Kunming650201，P.R.China)

(3:YunnanAcademyofForestry，Kunming650201，P.R.China)

(4:ChinaNationalBambooResearchCentre，Hangzhou310012，P.R.China)

This study used plant species’ distribution range along elevation (Rs) as the basic indicator to quantitatively study the plant’s environmental adaptation capacity within Lake Napahai seasonal wetland ecosystem. Throughout field survey and GIS technology， this paper synthetically analyzed the plant distribution pattern， the species’ adaption to water factor and gradient distribution of water， and the dominant plant species’ distribution area. The results showed that the distribution of the dominant plant species was largely affected by the distribution gradient of water factor. Under the same leading ecological factor (water)， the distribution area of the dominant species at the same competitive level had no significant correlation with theRswhile had apparent logarithmic negative correlations with the absolute difference value of altitudinal distribution range minus local elevation (Msh)， finding explained thatMshcould be an indicating parameter for quantitative research on plant species environmental adaptation capacity， which might have significant ecological meaning on illustrating plant species distribution pattern in such an ecosystem.

Altitudinal distribution range; leading ecological factor; distribution area; Lake Napahai

*亞太森林網(wǎng)絡(luò)(APFNet)-聯(lián)合國大學(xué)項(xiàng)目(UNU)、東南半島跨境生態(tài)安全森林植被恢復(fù)項(xiàng)目(600UU-1123)、NSFC-云南聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目(U0933601)和國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30600080，31060077)聯(lián)合資助.2014-04-09收稿；2014-09-04收修改稿.陳劍(1978～)，男，碩士，研究實(shí)習(xí)員；E-mail:chenjianyaf@126.com.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(3)： 392-400

http： //www.jlakes.org.E-mail： jlakes@niglas.ac.cn

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者;E-mail:yymbamb@163.com.