濕澇脅迫對平作和壟作花生滲透調(diào)節(jié)能力與產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

劉 娟，張 俊，臧秀旺，湯豐收，董文召，苗利娟，張忠信，徐 靜

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所，河南鄭州450002)

花生(Arachis hypogaea L.)是中國重要的經(jīng)濟作物，總產(chǎn)量居油料作物第1位，在國民經(jīng)濟中占有重要地位。花生適應(yīng)半干旱和半濕潤條件，在中國從北部溫帶到南部熱帶的季風(fēng)濕潤、半濕潤氣候區(qū)均有種植。長期以來，有關(guān)花生干旱的研究甚多，認為花生是耐旱性較強的作物，而對花生澇害問題關(guān)注較少［1］。河南是中國花生的主要產(chǎn)區(qū)之一，近年來，由于該區(qū)降水充沛且降水量在年份間與年內(nèi)的分配極不均勻，夏秋澇害現(xiàn)象時有發(fā)生，嚴重影響了花生生長發(fā)育和產(chǎn)量及品質(zhì)［2］。研究表明，漬害能夠引起花生葉片黃化、植株矮小，產(chǎn)量大幅降低，嚴重者甚至造成絕收［3］。因此，濕澇對花生的危害不可低估，如何科學(xué)防災(zāi)、減災(zāi)，降低濕澇脅迫危害，對花生高產(chǎn)栽培有重要意義［4－5］。研究表明，濕澇脅迫造成花生生長環(huán)境缺氧，并誘發(fā)一系列生理生化變化，進而對花生生長發(fā)育、生理代謝和產(chǎn)量形成產(chǎn)生綜合影響。在逆境條件下，植物會積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來抵御外界環(huán)境的不利影響，且滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量對水分脅迫的響應(yīng)較為復(fù)雜，與作物類型、脅迫程度及不同生育時期等密切相關(guān)［6－8］。脯氨酸、可溶性糖等均是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。研究表明，多種逆境脅迫條件，如干旱、高溫等都會造成植物體內(nèi)脯氨酸的積累［9］。脯氨酸除作為滲透調(diào)節(jié)劑以外，還有儲存能量、儲存氮素、保持細胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和酶系統(tǒng)的兼容性溶質(zhì)的作用，從而提高作物抵御逆境的能力［10］?？扇苄蕴遣粌H是植物生長發(fā)育的能量來源和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，還是植物逆境條件下的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)［11－12］。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以影響作物的抗性，從而影響作物的生長發(fā)育過程。然而，除廣東、山東等省曾調(diào)研澇害或土壤過濕對花生產(chǎn)量的影響以外，目前極少開展花生濕澇脅迫的研究［5］。濕澇脅迫對花生滲透調(diào)節(jié)能力的影響尚不十分明確，不同種植方式間差異均缺乏研究。為此，本試驗采用平作和壟作2種方式模擬濕澇逆境的試驗方法，研究濕澇脅迫對花生滲透調(diào)節(jié)能力及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，為緩解花生澇害和穩(wěn)定產(chǎn)量、品質(zhì)提供實用的減災(zāi)、避災(zāi)措施和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗于2013年在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗基地進行，供試土壤為沙壤土，0～20 cm土層養(yǎng)分含量:有機質(zhì) 7.7 g·kg－1，速效氮 80.15 mg·kg－1，速效磷 25.00 mg·kg－1和速效鉀 141.60 mg·kg－1。供試花生材料為珍珠豆型花生品種遠雜9102。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，種植方式(X)為主區(qū)，設(shè)平作和壟作2個處理;濕澇處理(Y)為副區(qū)，設(shè)正常水分對照、結(jié)莢期濕澇、成熟期濕澇3個處理，共計6個處理組合，分別為:平作正常水分(A)、平作結(jié)莢期濕澇(B)、平作莢果成熟期濕澇(C)、壟作正常水分(D)、壟作結(jié)莢期濕澇(E)、壟作莢果成熟期濕澇(F)。采用人工淹水模擬濕澇脅迫，重復(fù)3次。試驗中平作每個重復(fù)種植8行，行距40 cm;壟作每個重復(fù)種植4壟，每壟2行，壟距80 cm，壟高10～12 cm，壟面寬55～60 cm，壟內(nèi)小行距30～35 cm;平作和壟作行長(壟長)均為6.67 m，穴距16 cm，每穴2粒。結(jié)莢期濕澇處理時間為2013－08－15—2013－08－25，莢果成熟期濕澇處理時間為2013－08－25—2013－09－04。不同時期濕澇處理均持續(xù)10 d，濕澇處理期間保持土壤含水量處于飽和狀態(tài)，水層約5 cm左右，對照則按需正常澆水。試驗田塊于2013－06－05播種，2013－09－20收獲，其他管理措施同一般高產(chǎn)田。

1.3 生理指標及測定方法

分別于處理前(2013－08－15)、結(jié)莢期濕澇后(2013－08－25)、莢果成熟期處理后(2013－09－04)，采取主莖上倒數(shù)第3片展開復(fù)葉，迅速放入冰盒中帶回室內(nèi)，放于－80℃超低溫冰箱內(nèi)保存，測定相關(guān)生理生化指標。

葉綠素含量的測定:在田間采用手持式葉綠素測定儀活體測定葉綠素含量。

游離脯氨酸含量的測定:采用茚三酮顯色法測定［13］。

可溶性糖含量的測定:采用苯酚顯色法測定可溶性糖含量［14］。

可溶性蛋白質(zhì)含量的測定:用考馬斯亮G－250 染色法［14］。

1.4 花生產(chǎn)量及品質(zhì)測定

成熟后，將各處理莢果晾曬干，按小區(qū)測產(chǎn)，并折合成公頃產(chǎn)量。采用近紅外分析儀測定花生品質(zhì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕澇脅迫對花生葉片葉綠素含量的影響

圖1可以看出，試驗處理開始后，隨著生育進程推進，花生葉片葉綠素含量均呈下降趨勢。與正常供水的對照相比，在平作和壟作兩種方式下，濕澇脅迫花生葉片葉綠素含量均明顯下降。壟作花生葉片葉綠素含量高于平作。統(tǒng)計分析表明，種植方式之間葉綠素含量差異不顯著，濕澇處理之間差異極顯著，兩者互作差異不顯著。壟作正常水分比平作正常水分處理的葉綠素含量高7.73%;壟作結(jié)莢期濕澇比平作的葉綠素含量高8.23%;壟作莢果成熟期濕澇比平作高7.91%。結(jié)莢期遇濕澇時，花生葉綠素含量下降量大于成熟期濕澇，說明結(jié)莢期濕澇對植株生理影響更大，而壟作可有效緩解這種危害，有利于促進光合作用和產(chǎn)量形成。

圖1 不同處理葉片葉綠素含量的變化Fig.1 Changes of chlorophyll content in leaf of different treatments

2.2 濕澇脅迫對花生葉片脯氨酸含量的影響

脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，逆境條件下植物體內(nèi)脯氨酸大量積累，在植物組織中起著滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定細胞機能等作用［9］。圖2表明，3個取樣時期，壟作花生葉片脯氨酸含量均高于平作，在結(jié)莢期濕澇后，脯氨酸含量迅速增加，結(jié)莢期濕澇處理與對照間差異達到極顯著水平，分別比對照增加67.79%(平作)和 103.53%(壟作)，壟作的脯氨酸含量顯著大于平作，濕澇處理結(jié)束后脯氨酸含量有所下降。在莢果成熟期濕澇，花生葉片脯氨酸含量亦有明顯增加，但增加幅度小于結(jié)莢期處理，分別增加了 38.76%(平作)和 58.65%(壟作)。至處理結(jié)束，濕澇處理間脯氨酸含量差異達到極顯著水平，以成熟期濕澇處理的脯氨酸含量最高。由此可見，在濕澇條件下，壟作花生葉片能積累較多的脯氨酸，可有效地緩解花生生育后期受到濕澇脅迫的危害，抵御環(huán)境脅迫的不利影響。

圖2 不同處理葉片脯氨酸含量的變化Fig.2 Changes of proline content in leaf of different treatments

2.3 濕澇脅迫對花生葉片可溶性糖含量的影響

逆境脅迫條件下，可溶性糖是植物滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)之一。由圖3可以看出，在結(jié)莢期和莢果成熟期，濕澇脅迫均顯著降低了花生葉片可溶性糖含量，種植方式間差異達到顯著水平，壟作的可溶性糖含量顯著大于平作。結(jié)莢期濕澇，平作降低幅度為38.69%，明顯高于壟作的降低幅度，即9.16%。莢果成熟期濕澇，平作花生葉片可溶性糖含量的降低幅度為25.04%，也高于壟作的降低幅度，即 11.75%。

圖3 不同處理葉片可溶性糖含量的變化Fig.3 Changes of soluble sugar content in leaf of different treatments

可見，濕澇脅迫顯著影響了花生葉片可溶性糖積累，對花生植株生長造成了不利影響，而平作受濕澇影響程度要高于壟作，壟作有效地減緩了濕澇對花生生長造成的危害。

2.4 濕澇脅迫對花生葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

葉片可溶性蛋白質(zhì)是植株各種活性酶類等的總和，其含量變化可以作為反映植株抗?jié)承缘纳碇笜酥?。從圖4可以看出，試驗處理開始后，隨生育進程推進，各處理花生葉片可溶性蛋白質(zhì)含量均呈下降趨勢，種植方式之間差異極顯著，壟作極顯著高于平作。濕澇處理后可溶性蛋白質(zhì)含量極顯著低于正常供水處理，與正常供水相比，結(jié)莢期濕澇處理可溶性蛋白質(zhì)含量分別下降40.26%(平作)和7.05%(壟作);成熟期濕澇處理分別下降30.97%(平作)和11.98%(壟作)。與平作相比，壟作花生濕澇處理下可溶性蛋白質(zhì)含量降幅較小，壟作花生保持了較高的可溶性蛋白質(zhì)含量，有利于維持葉片生理特性，保證植株正常生長發(fā)育。

圖4 不同處理花生葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的變化Fig.4 Changes of soluble protein content in leaf of different treatments

2.5 濕澇脅迫對平作和壟作花生產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

當土壤含水量過高時，花生下針會受到明顯抑制，土壤含水量為田間持水量80%以上時，會造成莖葉徒長和倒伏，導(dǎo)致開花和下針減少。由裂區(qū)多重比較統(tǒng)計分析可知(表1)，2種種植方式以及3種濕澇處理間產(chǎn)量差異均達到極顯著水平，兩者互作差異達到顯著水平。壟作產(chǎn)量極顯著高于平作，結(jié)莢期濕澇產(chǎn)量極顯著低于正常水分和成熟期濕澇處理。結(jié)莢期濕澇脅迫，壟作花生產(chǎn)量比平作增加20.42%，成熟期濕澇脅迫，壟作產(chǎn)量比平作增加13.22%。平作條件下濕澇脅迫花生產(chǎn)量比正常供水分別降低22.10%(B)和11.34%(C);壟作條件下分別降低13.76%(E)和 7.72%(F)，說明濕澇脅迫條件下壟作比平作有利于減小產(chǎn)量的損失。濕澇脅迫對花生的油酸、亞油酸、脂肪和蛋白質(zhì)含量均產(chǎn)生了影響，濕澇脅迫降低了油酸和脂肪的含量，種植方式間差異均達到了極顯著水平，結(jié)莢期濕澇和成熟期濕澇均與正常供水處理差異達顯著水平，但兩者之間差異不顯著。濕澇脅迫提高了蛋白質(zhì)和亞油酸的含量，種植方式間蛋白質(zhì)含量差異顯著，表現(xiàn)為平作大于壟作，亞油酸含量差異不顯著;濕澇脅迫處理間蛋白質(zhì)和亞油酸的含量差異達極顯著。濕澇脅迫影響了花生子粒的發(fā)育進程，從而阻礙了脂肪的合成，促進蛋白質(zhì)的合成，油酸含量的減少和亞油酸含量的升高，降低了油脂的穩(wěn)定性，不利于花生的貯藏和加工。與平作相比，壟作提高了濕澇脅迫花生的油酸和脂肪含量。

表1 濕澇脅迫對平作和壟作花生產(chǎn)量和品質(zhì)影響Table 1 Effect of waterlogging on peanut yield and quality under flat planting and ridge planting condition

3 結(jié)論與討論

濕澇是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中主要的非生物逆境之一，也是花生生育后期極易發(fā)生的自然災(zāi)害。中國易發(fā)生濕澇的地區(qū)主要為長江中下游平原和黃淮平原［15－18］，這也是中國花生的重要產(chǎn)區(qū)。良好的水分條件是花生正常生長發(fā)育并獲得高產(chǎn)的保證，濕澇導(dǎo)致花生根系發(fā)育受阻，生理功能紊亂，嚴重影響產(chǎn)量和品質(zhì)。隨著濕澇的發(fā)生，作物葉綠素含量降低，羧化酶活性下降，葉片發(fā)生早衰和脫落［19］。本試驗條件下，平作和壟作方式下，結(jié)莢期和成熟期濕澇脅迫均降低了花生葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量，影響了葉片的光合作用等生理功能，最終降低了花生產(chǎn)量。

水淹不是濕澇對植物的主要危害原因，主要原因是由于植物的生存環(huán)境中水分過多所引起的次生脅迫而導(dǎo)致的。在濕澇條件下，花生根部缺氧，會誘發(fā)產(chǎn)生過量的活性氧自由基，使花生細胞因氧化變質(zhì)而衰老和死亡。濕澇發(fā)生后，作物通過內(nèi)部生理代謝等途徑來適應(yīng)環(huán)境變化，在一定范圍內(nèi)植物細胞能主動積累有機物質(zhì)，通過滲透調(diào)節(jié)作用來抵御逆境，以維持作物的生命力［19］。但重度濕澇脅迫使植株根系無氧呼吸時間過長，導(dǎo)致有些有機物質(zhì)含量迅速下降，嚴重影響了作物的生命代謝活動［20］。研究表明，在逆境脅迫條件下植物會積累脯氨酸，脯氨酸的積累是植物對水分脅迫的一種普遍性反應(yīng)［21］。脯氨酸有調(diào)節(jié)細胞質(zhì)的滲透勢、提高植物細胞原生質(zhì)滲透壓、提高植物體抗逆性的作用［22］。本試驗發(fā)現(xiàn)，壟作花生葉片能積累較多的脯氨酸，可有效地緩解花生生育后期受到濕澇脅迫的危害。因此，在逆境條件下壟作花生可有助于提高植株抗氧化能力及逆境適應(yīng)性。可溶性糖是葉片細胞在逆境條件下積累的另一種有機物質(zhì)，植物可以通過高儲備和高消耗體內(nèi)碳水化合物的含量來增強抗逆性。例如小麥葉、莖、胚根和不定根中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在濕害后成倍累積，排濕后又降低［23］。本研究表明，濕澇后可溶性糖含量一直降低，可能與取樣時間較晚、可溶性糖的消耗有關(guān)。蛋白質(zhì)作為細胞內(nèi)含量最豐富的生物大分子，是生物體結(jié)構(gòu)和功能最為重要的基礎(chǔ)物質(zhì)之一?？扇苄缘鞍踪|(zhì)在一定范圍內(nèi)可調(diào)節(jié)細胞滲透壓，以保持細胞內(nèi)外的滲透平衡，從而抵抗逆境帶來的傷害［24］。本試驗中，結(jié)莢期濕澇脅迫危害大于成熟期;壟作使葉片的可溶性糖和蛋白質(zhì)含量均保持在較高水平，有利于維持葉片生理功能，減緩濕澇對花生生長發(fā)育的影響。平作和壟作是花生生產(chǎn)常采用的栽培方式，與平作相比，壟作提高了濕澇脅迫花生的油酸和脂肪含量，能夠明顯降低濕澇脅迫帶來的危害，因此，在可能出現(xiàn)濕澇的地區(qū)，更適宜采用壟作的方式來種植花生。

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