倭蜂猴生態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀*

陳敏杰，余梁哥， 楊士劍?， 畢超賢

①云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆明 650500；②揭陽職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣東揭陽 522000

倭蜂猴生態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀*

陳敏杰①②，余梁哥①， 楊士劍①?， 畢超賢①

①云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆明 650500；②揭陽職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣東揭陽 522000

倭蜂猴是一種學(xué)界知之甚少的靈長類動(dòng)物，主要分布在越南、老撾、柬埔寨東部和中國云南南部，在中國被列為國家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，屬于云南省極小種群之一。21世紀(jì)初以來，中國倭蜂猴種群數(shù)量銳減，目前急需開展保護(hù)工作。筆者對倭蜂猴的形態(tài)、分布、種群數(shù)量調(diào)查、食性、繁殖、棲息位點(diǎn)的選擇和范圍、生理生態(tài)等生態(tài)學(xué)資料進(jìn)行了整理。在此基礎(chǔ)上，總結(jié)倭蜂猴的生態(tài)學(xué)特性，闡明其科學(xué)意義，并簡要探討目前倭蜂猴研究熱點(diǎn)及前景。

倭蜂猴；生態(tài)學(xué)；靈長動(dòng)物

倭蜂猴(Nycticebus pygmaeus Bonhote，1907)[1]隸屬于靈長目原猴亞目(Suborder Strepsirrhini)懶猴下目(Lorisiformes)懶猴科(Family Lorisidae)蜂猴屬(Genus Nycticebus)，分布于老撾、柬埔寨、越南、湄公河以東及中國云南南部等地[2]。倭蜂猴是瀕危靈長類動(dòng)物之一，為中國Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[3]，瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約(CITES)附錄Ⅰ物種[4]，世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)將其瀕危等級(jí)列為易危(http://www.iucnredlist.org/ details/14941/0)。倭蜂猴在中國云南省南部分布的發(fā)現(xiàn)最早記錄始于1986年[5]，此后，中國一些學(xué)者開始投入該物種的研究工作，研究文章陸續(xù)發(fā)表，為開展保護(hù)倭蜂猴工作積累基礎(chǔ)資料。

經(jīng)查閱文獻(xiàn)，國內(nèi)外學(xué)者對倭蜂猴的研究涉及分類學(xué)、地理分布、飼養(yǎng)與繁殖、生長發(fā)育及母嬰關(guān)系、生理生態(tài)等內(nèi)容。倭蜂猴個(gè)體小，具夜行、樹棲、隱蔽等特性，且通常獨(dú)居于叢林，使得野外觀察極為困難。它是目前研究甚少的靈長類[6]，其野外生態(tài)學(xué)研究更少。為此，本文在整理現(xiàn)有的文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上，總結(jié)倭蜂猴的生態(tài)學(xué)特性，闡述研究結(jié)果的科學(xué)意義，簡要探討今后倭蜂猴研究的主要工作，以期為研究者們提供參考。

1 倭蜂猴的形態(tài)、分類和分布

1907年，Bonhote[1]根據(jù)采自越南Nhatrang的標(biāo)本首次描記并命名了倭蜂猴(Nycticebus pygmaeus)。倭蜂猴體形呈圓筒狀，體被毛細(xì)絲絨狀，橙色至赤褐色。臉圓眼大，眼角膜為橙紅色，夜里在手電筒照射下會(huì)反射橙黃色光。耳廓、手、足皮膚黑色，腹毛灰白色。在冬季，它的背部有深褐色條紋，并且身上長有一些銀白色長絨毛(圖1)。它是體型比較小的靈長類動(dòng)物，成體體長195～230 mm，體長在性別上無差異[7-8]，體重222～750 g，個(gè)體間的體重差別較大(表1和表2)，這可能是倭蜂猴具有一種在一段相當(dāng)長的時(shí)間內(nèi)延緩生長的能力所導(dǎo)致[9]。2002年在北京召開的國際靈長類動(dòng)物學(xué)會(huì)會(huì)議上，Streicher[10]首次報(bào)道他們在越南瀕危靈長類救援中心(EPRC)觀察的結(jié)果，表明倭蜂猴背部深褐色條紋隨季節(jié)的變化而不同，在夏季條紋變淺，甚至消失，而在冬季深褐色條紋又重新出現(xiàn)(圖2)。

圖1 倭蜂猴形態(tài)特征

圖2 倭蜂猴夏季和冬季的脊背條紋[10]

表1 倭蜂猴體長數(shù)據(jù)

表2 倭蜂猴體重?cái)?shù)據(jù)

蜂猴屬的分類曾出現(xiàn)過一些分歧。1960年Dao根據(jù)越南北部獲得的標(biāo)本命名了一個(gè)新物種，叫做間蜂猴(Nycticebus intermedias)[11]。1971年Groves根據(jù)形態(tài)外部特征以及對14份皮張和骨骼標(biāo)本比較分析后指出間蜂猴是倭蜂猴的同物異名[12]。然而，從1992—1996年，王應(yīng)祥等[8,13-15]根據(jù)體型大小和毛色的差異仍然堅(jiān)持獨(dú)立出間蜂猴(Nycticebus intermedius)物種。后來，研究者們開始從細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)角度對倭蜂猴和間蜂猴進(jìn)行分類鑒定。Zhang等[16]運(yùn)用14種6堿基限制性內(nèi)切酶，對蜂猴屬15個(gè)樣品進(jìn)行了線粒體DNA RFLP分析，根據(jù)限制性類型間的遺傳距離，采用UPG和NJ法構(gòu)建系統(tǒng)樹，得到的兩種系統(tǒng)樹具有相同的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，蜂猴(Nyctcebus coucang)的4種限制性類型聚為一支，間蜂猴的3種類型和倭蜂猴的一種類型聚為另一支，結(jié)果支持間蜂猴是倭蜂猴的同物異名。王文等[17]構(gòu)建蜂猴屬的核糖體DNA重復(fù)單位的限制性內(nèi)切酶圖譜，結(jié)果也支持間蜂猴是倭蜂猴的同物異名。所以，本文將間蜂猴視為倭蜂猴。

倭蜂猴是中南半島的特有物種[6,22]，分布范圍狹窄，主要分布在越南[2,23-25]、老撾[26]、柬埔寨東部[6,27]和中國云南南部[5,28-29](圖3)。中國境內(nèi)僅分布于云南的河口、金平、綠春、麻栗坡、馬關(guān)、蒙自、屏邊、文山等地區(qū)[5,28,30-33](圖4)。

圖3 倭蜂猴在全世界的分布(黃色部分所示)

圖4 倭蜂猴在中國的分布(紅色圓點(diǎn)所示)

2 倭蜂猴的生態(tài)學(xué)研究

2.1 倭蜂猴種群數(shù)量調(diào)查

倭蜂猴的野外種群數(shù)量調(diào)查報(bào)道不多，國內(nèi)外的情況都一樣。在國外，1993年，Duckworth[26]在老撾的Phou Xang He保護(hù)區(qū)進(jìn)行7個(gè)晚上的野外樣線調(diào)查遇見4只倭蜂猴個(gè)體，證實(shí)倭蜂猴在老撾有分布。2002年，F(xiàn)itch-Snyder和Thanh[36]在越南Ben En保護(hù)區(qū)野外100～160 km樣線的調(diào)查中遇見8只倭蜂猴。2006—2009年，Starr等[6]在柬埔寨Mondul Kiri省的3個(gè)主要的自然保護(hù)區(qū)森林采用聚光照射法夜間實(shí)地調(diào)查方法評(píng)估倭蜂猴的種群密度，29條樣線(129.5 km)的調(diào)查中遇見26只倭蜂猴個(gè)體，平均遇見率為Seima保護(hù)林區(qū)0.40只?km-1，Phnom Prich野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)0.10只?km-1，蒙多基里省森林保護(hù)區(qū)0.00只?km-1。在中國，2009年國家林業(yè)局公布中國重點(diǎn)陸生野生動(dòng)物資源調(diào)查結(jié)果，其中倭蜂猴為90只左右[37]。余梁哥等[32]于2012年3月—2013年2月在屏邊大圍山自然保護(hù)區(qū)及周邊森林區(qū)域利用紅外相機(jī)陷阱技術(shù)拍攝到了倭蜂猴個(gè)體1只。

倭蜂猴的野外種群數(shù)量至今仍然沒有確切的數(shù)據(jù)，大多數(shù)據(jù)都是估計(jì)數(shù)值。其中，越南是倭蜂猴分布范圍最廣且數(shù)量最多的國家。Huynh[34]于1998年報(bào)道稱整個(gè)越南境內(nèi)的野生倭蜂猴為600～700只。在中國，張榮祖等[30]在2002年出版的《中國靈長類生物地理與自然保護(hù)：過去、現(xiàn)在與未來》記載，估計(jì)倭蜂猴(包括其同物異名的間蜂猴)數(shù)量為500只左右，而左向甫等[35]報(bào)道云南黃連山自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)的倭蜂猴數(shù)量少于30只。

倭蜂猴數(shù)量調(diào)查常用的方法有：訪問調(diào)查法、樣線調(diào)查法、聚光燈照射法等。2007年，Starr等[27]在柬埔寨的Seima保護(hù)森林的半常綠闊葉林里分雨季(5月2—20日)和旱季(12月3—14日)兩次同步采用鐵絲籠陷阱法、誘餌足印板法和聚光燈照射法三種方法對兩條樣線進(jìn)行倭蜂猴數(shù)量調(diào)查，樣線長度為3.0 km 和2.5 km ，兩條樣線之間距離為1 km，調(diào)查結(jié)果顯示倭蜂猴分布密度為0.33只?km-1。比較三種調(diào)查方法，Starr等[27]認(rèn)為采用聚光燈照射法調(diào)查夜行性的倭蜂猴是最有效的方法。

2.2 倭蜂猴食性

相關(guān)研究成果顯示倭蜂猴是一種雜食性動(dòng)物，傾向于食蟲性，并且有特化的刨樹皮和食用樹膠的取食行為。人工飼養(yǎng)條件下，倭蜂猴喜食蝗蟲、蜚蠊等昆蟲和鵪鶉等動(dòng)物活體；也愛吃軟甜多汁的水果，如巴蕉、香蕉、龍眼、荔枝等，一般只吃果肉，丟棄果皮；還食用少量的煮熟的米飯團(tuán)、面粉團(tuán)[38]。在野外，倭蜂猴利用的食物來源豐富，包括昆蟲、樹膠和其他植物分泌物，并且它們的比例分別為40%、30%和30%。因此，Streicher[39]認(rèn)為倭蜂猴是雜食性動(dòng)物[39]。Ratajszczak[9]在1998年就曾提出倭蜂猴偏向食蟲性。

Streicher[39]認(rèn)為倭蜂猴的雜食性是一種適應(yīng)性策略。倭蜂猴的食物選擇來源較廣，即使在果實(shí)和昆蟲等食物資源欠缺時(shí)也能夠找到食物，如樹膠和一些植物分泌物，而樹膠和植物分泌物作為替代食物的優(yōu)勢是一年四季都能獲得。

除了食物種類研究外，還有一些學(xué)者進(jìn)行取食行為觀察。倭蜂猴對固體食物采用抓食，對液體食物則采用舔食[38]。另外，Tan于1993— 1994年在越南的Kon Cha Rang自然保護(hù)區(qū)對野外倭蜂猴的調(diào)查結(jié)果顯示，倭蜂猴有刨樹皮并食用樹膠的習(xí)性[40]。Drake于1993—1998年在美國杜克大學(xué)靈長類中心對飼養(yǎng)倭蜂猴所刨樹洞數(shù)據(jù)進(jìn)行連續(xù)幾年的收集測量，結(jié)果表明倭蜂猴有刨樹皮的習(xí)性[40]。因此，Tan和Drake[40]在2001年首次提出倭蜂猴有刨樹皮、食用樹膠的習(xí)性。這種習(xí)性的意義在于擴(kuò)大食物種類，增強(qiáng)覓食競爭優(yōu)勢?？赡苁窃谂c近緣物種蜂猴(Nyctcebus coucang)同域分布的自然選擇中形成的食性趨異行為，這與Ratajszczak[9]在1998年提出倭蜂猴與蜂猴兩者生態(tài)位有細(xì)微不同的觀點(diǎn)相一致。

2.3 倭蜂猴繁殖生態(tài)

關(guān)于倭蜂猴的繁殖生態(tài)學(xué)研究大多是在飼養(yǎng)條件下實(shí)驗(yàn)所得。倭蜂猴交配具有季節(jié)性，發(fā)情期在7月中旬至9月初[14-15]。Jurke等[41-42]對San Diego群體中雌猴個(gè)體進(jìn)行糞便激素分析的結(jié)果證實(shí)，所有懷孕的雌猴個(gè)體在7月末至10月初的交配季節(jié)里具有雌激素峰。Fitch-Snyder和Jurke[43]使用放射性免疫試驗(yàn)法測定雄性倭蜂猴糞便睪酮水平，發(fā)現(xiàn)睪酮水平與雌激素峰相關(guān)，數(shù)據(jù)顯示在睪酮水平上出現(xiàn)與7—8月交配季節(jié)一致的年規(guī)律，雄性個(gè)體睪酮水平峰和雌性個(gè)體動(dòng)情期的雌激素峰重疊。上述實(shí)驗(yàn)支持倭蜂猴是季節(jié)性繁殖物種。

2.4 倭蜂猴棲息位點(diǎn)選擇及范圍

倭蜂猴一般選擇熱帶、亞熱帶雨林，常綠闊葉林，竹林等作為生活環(huán)境，并選擇其中一些有藤本纏繞的高大喬木的枝椏、稠密的灌木或竹林的竹枝上端作為棲息位點(diǎn)，棲息位點(diǎn)通常離地面8 m以上。白天，倭蜂猴用四肢緊緊捉住枝條或枝椏，頭緊貼腹部，蜷縮成球狀睡覺 (圖5)。倭蜂猴的活動(dòng)遷移擴(kuò)散能力不強(qiáng)。Streicher[10]應(yīng)用無線電跟蹤器在越南Cuc Phuong國家公園對放歸的倭蜂猴進(jìn)行跟蹤調(diào)查，結(jié)果測得倭蜂猴個(gè)體棲息位點(diǎn)范圍為0.1～3.1 hm2，兩晚的平均移動(dòng)距離為97.2 m，但是有單獨(dú)個(gè)體的移動(dòng)距離最遠(yuǎn)達(dá)到289.6 m。這說明其棲息位點(diǎn)范圍很小，與其行動(dòng)遲緩的生物學(xué)特性相關(guān)聯(lián)；并且個(gè)體表現(xiàn)出喜歡熟悉的棲息地點(diǎn)，每個(gè)個(gè)體都有其獨(dú)自的活動(dòng)范圍。倭蜂猴常通過樹枝和地面做固定的路徑移動(dòng)。如果它們平時(shí)攀爬的樹枝、藤條等物體消失或被破壞，它們就會(huì)對周圍環(huán)境不停地檢查，然后選擇離開并不再利用該棲息位點(diǎn)[10]。這表明其具有喜歡固定棲息位點(diǎn)的行為，并通過氣味尋找熟悉的棲息位點(diǎn)。但Streicher僅限于描述性的記錄，沒有對倭蜂猴的棲息位點(diǎn)進(jìn)行月份或季節(jié)變化的統(tǒng)計(jì)，也沒有對其棲息位點(diǎn)高度、棲息樹的選擇做過統(tǒng)計(jì)。

圖5 倭蜂猴攀爬和蜷縮成球狀睡覺

2.5 倭蜂猴生理生態(tài)

研究能量代謝等生理方面的內(nèi)容，是為了更好地了解倭蜂猴與其環(huán)境適應(yīng)機(jī)制。倭蜂猴的靜止代謝率(relative metabolic rate，RMR)和體溫調(diào)節(jié)具有較典型的原猴類的特征，表現(xiàn)為基礎(chǔ)代謝率(basal metabolic rate，BMR)水平低；靜止代謝率與環(huán)境溫度(Ta)的回歸斜率較大，對環(huán)境溫度的變化非常敏感；同時(shí)體溫較低，變化幅度較大；在高溫時(shí)主要以高體溫和分泌唾液進(jìn)行體溫調(diào)節(jié)[19]。倭蜂猴的最大非顫抖性產(chǎn)熱(nonshivering thermogenesis，NST)較低，但占調(diào)節(jié)性產(chǎn)熱的比例較高；肝臟線粒體氧化能力較低，與其具有較低的BMR和體溫變化幅度較大有關(guān)[44]。這些特點(diǎn)對其夜行性和節(jié)約能量極為有利。肖彩虹等[20]對昆明動(dòng)物園籠養(yǎng)倭蜂猴的能量代謝進(jìn)行測量，結(jié)果表明倭蜂猴的每日能量攝入較少，對食物的消化率較低，符合典型熱帶地區(qū)夜行性原猴類的代謝特征。以上研究成果反映倭蜂猴生理生態(tài)特性是與其生活在熱帶叢林環(huán)境相適應(yīng)的。

3 小結(jié)及討論

3.1 中國云南南部是倭蜂猴分布的最北界限

倭蜂猴在中國分布范圍極為狹小，僅分布于云南省南部的河口、金平、綠春、麻栗坡、馬關(guān)、蒙自、屏邊、文山等地區(qū)[28,30]，這和云南南部屬于熱帶、亞熱帶氣候條件有很大的關(guān)系，也反映了倭蜂猴是棲息于熱帶叢林的原始猴類。倭蜂猴在中國云南分布地區(qū)為北緯22°30′～23°05′，東經(jīng)101°50′～104°48′[28]，而在越南分布地區(qū)為北緯22°21′、東經(jīng)105°23′[23]和北緯22°、東經(jīng)106°[24]。這些證明中國云南南部是倭蜂猴分布的最北界限(圖1)。

3.2 倭蜂猴皮毛顏色變化意義

倭蜂猴背部深褐色條紋隨季節(jié)的變化而不同[10]。這種皮毛的變化可能是對環(huán)境的一種適應(yīng)，通過皮毛顏色的變化來適應(yīng)環(huán)境溫度。王政昆等[19]研究報(bào)道稱倭蜂猴體溫為(33.16±0.18) ℃，范圍為31.1～36.2 ℃，其體溫是比較低的。在夏天，環(huán)境氣溫較高，皮毛顏色淺有利于避免高溫脅迫，保持較低的體溫。在冬季，深褐皮毛條紋能起到一定的吸熱保暖作用，而且冬季里倭蜂猴喜歡待在幾乎沒遮蔽的高處樹枝上，這樣能夠獲得更多的太陽熱能；同時(shí)，深褐的脊背條紋在冬季也能給捕食者起到警戒色的效果，這有利于倭蜂猴在冬季的生存。

3.3 倭蜂猴野外種群數(shù)量調(diào)查工作急需開展

通過上述的野外種群數(shù)量調(diào)查情況可知，現(xiàn)存野生倭蜂猴的種群數(shù)量已是不容樂觀。即使在有倭蜂猴分布的地區(qū)，野外遇見率也很低。這也反映其個(gè)體小，并且夜行性、隱蔽性等特點(diǎn)。野外種群數(shù)量調(diào)查難度大，需要引入新技術(shù)，如紅外線相機(jī)陷阱、無線電項(xiàng)圈監(jiān)測等。加強(qiáng)野外現(xiàn)存倭蜂猴本底數(shù)量的調(diào)查是國內(nèi)外學(xué)者開展保護(hù)工作首先面臨的重點(diǎn)工作。

分布在中國境內(nèi)的倭蜂猴是珍貴的靈長類資源，現(xiàn)在已是處于極瀕危的狀態(tài)。21世紀(jì)初估計(jì)數(shù)量僅有500只左右[30]，而2009年國家林業(yè)局中國重點(diǎn)陸生野生動(dòng)物資源的調(diào)查結(jié)果為90只左右，如不加大保護(hù)力度，有絕跡的危險(xiǎn)[37]。這些資料顯示中國倭蜂猴數(shù)量銳減，屬于云南省極小種群之一，保護(hù)該物種勢在必行。雖然中國在云南省南部的倭蜂猴分布地區(qū)已建有四個(gè)自然保護(hù)區(qū)(表3)，它們已包含了中國倭蜂猴分布點(diǎn)的80%[30]，對倭蜂猴在中國的保護(hù)起到了很重要的作用；但是各保護(hù)區(qū)存在重建設(shè)、輕管理的現(xiàn)象：對區(qū)域內(nèi)倭蜂猴的種群數(shù)量尚無確切數(shù)據(jù)，其分布生境的選擇及活動(dòng)范圍還沒做過系統(tǒng)的調(diào)查，也未建立野外監(jiān)測機(jī)制。這種現(xiàn)狀不利于更好地開展倭蜂猴就地保護(hù)工作。

表3 將倭蜂猴作為保護(hù)對象的自然保護(hù)區(qū)[30,45]

3.4 倭蜂猴的食性探討

倭蜂猴的食譜尚未有具體的報(bào)道，因其夜行性、樹棲性和隱蔽性等原因，野外直接觀察工作面臨很多困難。然而，Streicher[10]應(yīng)用無線電跟蹤器在越南Cuc Phuong國家公園對放歸的倭蜂猴進(jìn)行跟蹤調(diào)查，并且記錄到倭蜂猴的野外食物組成為：昆蟲占40%、樹膠占30%、其他植物分泌物占30%。在人工飼養(yǎng)方面，倭蜂猴也表現(xiàn)出喜歡吃昆蟲、小鳥、雞蛋等動(dòng)物性食物。夜里叢林中，常常是蛾類、蜈蚣、馬陸、樹棲的小型壁虎、樹棲的小型蜥蜴等動(dòng)物的活動(dòng)場所，而倭蜂猴則是叢林中的夜行覓食者，這些小動(dòng)物及熟睡的小鳥、鳥巢中的鳥蛋等都有可能是倭蜂猴的食物來源。所以，倭蜂猴更可能是以動(dòng)物性食物為主食。

4 倭蜂猴研究的熱點(diǎn)及展望

4.1 熱點(diǎn)研究區(qū)

根據(jù)已有的文獻(xiàn)分析，倭蜂猴研究主要在美國杜克大學(xué)靈長類中心[40]和圣地尼亞瀕危物

種繁殖中心[41-43,46-47]、波蘭波茲南動(dòng)物園[9]、老撾Phou Xang He 保護(hù)區(qū)[26]、越南瀕危靈長類救援中心(EPRC)[10]、越南Kon Cha Rang 自然保護(hù)區(qū)[40]、柬埔寨東部Mondulkiri省[6,27]、中國科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所[8,13-15]、云南師范大學(xué)[19-20,32-33]等科研單位開展，而在現(xiàn)存倭蜂猴分布區(qū)的老撾東南部、越南南部、中國云南南部[32]等地區(qū)開展的研究不多，因此缺乏相關(guān)的可考資料。

4.2 熱點(diǎn)研究內(nèi)容

開展的工作主要集中在分子系統(tǒng)分類學(xué)[48-50]、動(dòng)物生理學(xué)[19-21,44]、分布區(qū)調(diào)查[6,27,32,51]等，而在野外種群及保護(hù)現(xiàn)狀、棲息地現(xiàn)狀等方面研究相對滯后，阻礙了物種瀕?，F(xiàn)狀評(píng)估及相關(guān)保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃的開展。

4.3 展望

野外跟蹤觀察，以往通常用肉眼并借助于望遠(yuǎn)鏡對倭蜂猴的生境選擇、取食等活動(dòng)行為進(jìn)行直接的觀察，記錄其活動(dòng)地點(diǎn)、取食種類等。但由于其夜行性，導(dǎo)致觀察不方便，獲得的資料仍比較少，研究對象的樣本數(shù)也少，不能很好地揭示帶有規(guī)律性的問題。在方法上仍存在一些不足之處，必須引入新技術(shù)、新方法，比如GPS追蹤技術(shù)、自動(dòng)感應(yīng)照相系統(tǒng)監(jiān)測法、利用無線電遙測技術(shù)等[52]。首先，采用先進(jìn)儀器設(shè)備是當(dāng)前開展倭蜂猴野生種群數(shù)量調(diào)查工作的必要手段。借助設(shè)備才能克服夜間監(jiān)測的一些不利因素，增加可視化操作，更有效地開展野外調(diào)查，摸清本底數(shù)量。其次，應(yīng)該在相應(yīng)棲息地建立監(jiān)測站、救護(hù)站，保障就地保護(hù)工作順利進(jìn)行，盡可能保存野生倭蜂猴物種資源。

和倭蜂猴在食物、領(lǐng)地等方面存在競爭的動(dòng)物有哪些？倭蜂猴的最小可存活種群數(shù)量值是多少？它們的生境選擇和生境利用怎樣？哪些環(huán)境因子影響它們的生境選擇？一系列的野外行為生態(tài)學(xué)方面的研究工作將是以后研究的方向。

動(dòng)物園飼養(yǎng)方面，提倡食物豐容，適當(dāng)增加取食難度，減少刻板行為發(fā)生頻率[9,53]，增加動(dòng)物行為多樣性；加強(qiáng)繁殖管理，建立種群譜系，保存物種資源?？傊?，要開展科學(xué)飼養(yǎng)，提高倭蜂猴的繁殖能力，野化馴養(yǎng)，放歸自然。

致謝 承蒙中國科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所李學(xué)友博士、王榮興博士以及云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院高文榮、許琳峰等提供修改意見，謹(jǐn)此一并致謝。

(2014年6月11日收稿)■

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Advances on the ecological study of pygmy slow loris (Nycticebus pygmaeus)

CHEN Minjie①②, YU Liangge①, YANG Shijian①, BI Chaoxian①
①School of Life Sciences, Yunnan Normal University, Kunming 650500, China; ②Jieyang Vocational & Technical College, Jieyang 522000, Guangdong Province, China

The pygmy slow loris (Nycticebus pygmaeus) is a little studied primate endemic to Vietnam, Laos, eastern Cambodia and southern Yunnan province of China. The pygmy slow loris has been categorized as band Ⅰ in the first key protected wild animals in China and is one of the “extremely small population” in Yunnan province. Since the early 21st century, population of pygmy slow loris declines sharply. Urgent actions are required to promote them. We collect the ecological data of the most intensive field studies of pygmy slow loris, involve morphology, distribution, population surveys, food habits, breeding, sleeping sites selection and range, physiological ecology. On this basis, we summarize the ecological characteristics of pygmy slow loris, clarify its scientific significance and briefly discuss the current pygmy slow loris research hotspots and prospects.

pygmy slow loris, ecology, primate

(編輯：段艷芳)

10.3969/j.issn.0253-9608.2015.03.005

*國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31060091)資助

?通信作者，E-mail: bioearth@sina.com