華北落葉松和油松混交林林隙特征及更新研究

崔麗紅，孫海靜，張 曼，王麗華，錢 棟，楊繞華，黃選瑞

（1．河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000；2．河北省林業(yè)廳，河北 石家莊 050051；3．河北省木蘭圍場國有林場管理局 克勒溝林場，河北 圍場 068400）

森林群落中由于某一林冠層樹木死亡而在林地上形成不連續(xù)的林中空隙，即林隙，它是一種經(jīng)常發(fā)生的小尺度的森林干擾形式［1］。森林中林隙的形成，不僅為苗木更新提供了主要場所，也構(gòu)成了維持森林物種多樣性的重要環(huán)境，其形成與消亡過程也正是森林不斷發(fā)育與更新的生態(tài)學(xué)過程［2］。林隙形成后，其內(nèi)部的生態(tài)條件也發(fā)生了變化，從而明顯不同于其周圍林冠下的生態(tài)環(huán)境［3］，這對植被的正常更新具有重要作用，也是推動森林植被演替和更新的重要驅(qū)動力，因此對林隙的研究已成為當(dāng)前森林生態(tài)學(xué)研究的最活躍領(lǐng)域之一［4］。近些年來，我國學(xué)者就林隙干擾狀況、林隙更新、林隙干擾規(guī)律等也進(jìn)行了一些研究，主要植被類型包括：東北紅松闊葉混交林［5－6］、溫帶紅松闊葉林、針闊混交林、亞熱帶針闊混交林、亞高山針葉林［7］、銀杉林、亞熱帶常綠闊葉林［8］、南亞熱帶常綠闊葉林［9］、中亞熱帶常綠闊葉林［10－11］、中亞熱帶針闊混交林［12］和熱帶雨林季雨林［13］等。我國在林隙方面的研究起步較晚，且研究對象多以天然林為主，而關(guān)于人工林人為干擾（如撫育間伐等措施）形成的林隙及其更新研究相對較少［14］，而華北落葉松和油松混交林作為中國北方主要的針葉林，多年來其林隙尤其是采伐林隙的研究一直沒有受到人們的注意，因此本研究通過對華北落葉松和油松混交林?jǐn)U展林隙特征及其更新的研究，探討其形成的原因，為揭示這種典型森林生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化、物種共存及生物多樣性維持機(jī)制等研究奠定基礎(chǔ)，有助于進(jìn)一步了解該地區(qū)落葉松和油松混交林的演替規(guī)律，為合理經(jīng)營和持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)為河北省圍場滿族蒙古族自治縣境內(nèi)新豐林場的步家店作業(yè)區(qū)，地處內(nèi)蒙古高原和冀北山地的過渡帶，是河北省最北部，地勢西北高，東南低，海拔為820～1 850 m。屬于大陸性季風(fēng)型山地氣候區(qū)，光照充足，四季分明。年平均氣溫－1．4℃～4℃，極端最低氣溫－42．9℃，極端最高氣溫39℃，年降水量380～560 mm（主要集中在7～9月），年均蒸發(fā)量1 350～1 500 mm，無霜期67～128 d。土壤以山地棕壤和山地褐土為主。植被類型主要包括常綠針葉林、落葉針葉林、針闊混交林、闊葉林、灌叢和亞高山草甸，喬木樹種主要有華北落葉松（Larixprincipis－rupprechtii）、油松（Pinustabuliformis）、白樺（Betulaplatyphylla）、山楊（Populus davidiana）、云杉（Piceaasperata）等；灌木主要有土莊繡線菊（Spiraeapubescens）、胡枝子（Lespedezabicolor）、山杏（Armeniacasibirica）、沙棘（Hippophaerhamnoides）等；草本植物主要有烏蘇里苔草（Carexussuriensis）、歪頭菜（Viciaunijuga）、龍牙草（Agrimoniapilosa）等。

2 材料與方法

2．1 調(diào)查方法

2．1．1 林隙特征調(diào)查 采用樣線調(diào)查法，于2013年7－8月在具有代表性的林分設(shè)置2條樣線對林隙進(jìn)行調(diào)查，樣線長分別為200 m與250 m。由坡下一隨機(jī)點開始，沿著羅盤指的方向，遇到林隙時，則以林隙中心為核心，測量樣線所穿過林隙的最遠(yuǎn)的兩株樹干間的距離，即長軸（L），以及與之垂直的2樹干間的距離，即短軸（W）；調(diào)查林隙形成木（GM）的種類、數(shù)量、基徑、腐爛等級；記錄林隙邊緣木的種類、胸徑、高度和坐標(biāo)。

2．1．2 林隙更新調(diào)查 在每個林隙的東西、南北方向上各設(shè)置一條寬為2 m的樣帶，2條樣帶的相交處設(shè)為中心樣方記作O。E、W、S、N為東西南北邊緣處的樣方，OE、OW、OS、ON為中心到林隙邊緣的過渡樣方，即每個林隙中設(shè)置9個2 m×2 m的小樣方，調(diào)查樣方內(nèi)更新苗的種類、高度、年齡及地徑。

2．2 數(shù)據(jù)處理方法

1）林隙面積計算采用DE Lima提出的三角形法進(jìn)行計算，其原理是從中心點到邊緣處，將林隙分割成多個三角形，計算每個三角形的邊長，用三角形面積之和估測林隙面積［15］。其計算方法如下：

式中，p＝（a＋b＋c）／2，a、b、c分別為三角形的邊長，則林隙面積A＝A1＋A2＋A3＋…＋A N。

2）林隙形狀指數(shù)（SI）［16］

該形狀指數(shù)不受林隙面積的影響［17］。其中，SI是林隙周長與等面積的圓周長之比，代表林隙形狀與圓形相差的程度，該指數(shù)最小值為1，其值越大則林隙形狀與圓相差越大，形狀也越不規(guī)則；該指數(shù)正方形的計算值為1．13，由于林隙形狀均為多邊形，所以小于等于此值的為近圓形，大于此值的為近橢圓形。

3）林隙更新密度差異性檢驗計算各林隙內(nèi)更新苗木的更新密度，使用SPSS17．0軟件進(jìn)行單因素方差分析，比較林隙內(nèi)不同方位更新苗的密度及生長差異。

3 結(jié)果與分析

3．1 林隙的大小結(jié)構(gòu)

林隙的大小結(jié)構(gòu)是指不同大小林隙的數(shù)量分配狀況，可通過林隙的面積和數(shù)量進(jìn)行表述。以20 m2為一個級別（上限排外法），統(tǒng)計各大小級內(nèi)出現(xiàn)的林隙數(shù)及相對百分比和各級別的林隙面積在38個林隙面積總和中所占的百分比。由表1可知，所調(diào)查的林隙中≤80m2的林隙居多，約占調(diào)查總數(shù)的60．53%。擴(kuò)展林隙的最小面積為21．56 m2，最大為145．99 m2。40～60 m2的小林隙最多，比例為23．68%，面積比例為16．40%；100～120 m2的林隙面積比例最大，為30．59%，其數(shù)量比例為21．05%。

3．2 林隙形狀

所調(diào)查的38個林隙的形狀指數(shù)SI在1．10～1．41之間，平均值為1．20。從水平面上看，林隙的實際形狀均為不規(guī)則多邊形，大部分林隙（35個）形狀近似于橢圓形，占林隙總數(shù)量的92．11%，僅有少部分林隙（3個）為近圓形，且林隙形狀指數(shù)與林隙面積大小不相關(guān)（圖1）。這與以往的研究結(jié)果普遍認(rèn)為大多數(shù)林隙的形狀近似于橢圓形一致。從空間角度看，林隙更像是一個倒圓錐體。越往上開敞度越大，向下則逐漸變?。蝗绻紤]到林隙中的更新，則林隙的垂直剖面近似于鼓形。

表1 林隙大小結(jié)構(gòu)Table 1 Size structure of gaps

圖1 林隙形狀指數(shù)隨面積的變化規(guī)律Fig．1 Relationship between gaps size and shape index SI

3．3 林隙形成木特征

3．3．1 林隙形成木的數(shù)量特征 對于不同類型的植被群落來說，其形成林隙的原因不同，林隙形成木的數(shù)量也存在著差異。在調(diào)查的38個林隙中共發(fā)現(xiàn)林隙形成木190株，有2個形成木的林隙最多，達(dá)6個，占林隙總數(shù)的15．79%，沒有形成木的林隙和由5株形成木形成的林隙均有1個，各占林隙總數(shù)的2．63%，形成木數(shù)量＞9的林隙所占比例為7．89%。

3．3．2 林隙形成木的徑級結(jié)構(gòu) 林隙形成木的徑級結(jié)構(gòu)是指形成林隙的各樹種在不同徑級內(nèi)的株數(shù)分布。以5 cm為徑級單位（上限排外法），統(tǒng)計華北落葉松和油松這2種形成木在不同徑級內(nèi)的分配情況（圖3）。

從圖3可見，形成木的基徑級分布均呈左偏的單峰山狀分布，且這2種樹以＜25 cm徑級所占比例較大，占總數(shù)的90．53%，而≥25 cm徑級的樹種分布較少。這表明在落葉松和油松混交林群落中大多數(shù)樹木徑級在超過25 cm就開始倒伏或枯立，更多的應(yīng)為人為干擾造成的。

圖2 林隙形成木數(shù)量分布Fig．2 Quantitative distribution of gap makers

圖3 林隙形成木徑級結(jié)構(gòu)Fig．3 DBH structure of gap makers

3．4 林隙邊緣木特征

3．4．1 林隙邊緣木高度結(jié)構(gòu) 調(diào)查的183株林隙邊緣木高度為3．6～24．5 m，15～17 m的個體最多，有43株，占總體的23．50%，其次為17～19 m的個體。＜9 m的邊緣木占總體的18．03%（圖4）。這表明部分林隙的一些邊緣木個體較小，出現(xiàn)該結(jié)果的原因是林內(nèi)有部分補(bǔ)植樹木，其高度未達(dá)到主林層樹木，但多數(shù)邊緣木的個體與群落喬木層中主要樹木的個體平均高度是一致的。

3．4．2 林隙邊緣木徑級結(jié)構(gòu) 林隙邊緣木的徑級結(jié)構(gòu)是指邊緣木胸徑的徑級分布，是森林群落研究中最基本的林分結(jié)構(gòu)［18］。以5 cm為徑級單位（上限排外法），統(tǒng)計不同徑級內(nèi)的邊緣木株數(shù)及占總數(shù)的比例（圖5）。38個林隙中的邊緣木胸徑分布于6．5～42．4 cm，平均胸徑23．32 cm；邊緣木徑級主要集中在20～35 cm，占總數(shù)的57．92%；胸徑為5～10 cm的邊緣木占總數(shù)的13．11%，這體現(xiàn)了部分林隙邊緣木年齡較小的特點。

圖4 林隙邊緣木高度結(jié)構(gòu)Fig．4 Height structure of gap border trees

圖5 林隙邊緣木徑級結(jié)構(gòu)Fig．5 DBH structure of gap border trees

3．5 林隙內(nèi)更新苗分布特點

3．5．1 林隙內(nèi)不同區(qū)域更新苗分布情況 統(tǒng)計38個林隙內(nèi)O、E、S、W、N、OE、OS、OW、ON位置上更新苗多度，運用SPSS17．0進(jìn)行LSD測試，結(jié)果表明：（f＝8，F(xiàn)＝1．400，p＞0．05）在林隙內(nèi)取樣的9個位置上，更新苗多度無顯著差異；由圖6可見，更新苗分布最多的是林隙東部邊緣與中心之間的過渡區(qū)域，分布最少的是北部邊緣的位置。林隙內(nèi)不同區(qū)域更新苗密度分布的總體趨勢為OE＞OS＞S＞O＞ON＞OW＞E＞W(wǎng)＞N。說明油松和落葉松更新苗多分布于林隙的中心及過渡區(qū)域。

圖6 林隙不同位置更新苗密度Fig．6 Density of seedlings of different positions in gaps

3．5．2 林隙內(nèi)不同區(qū)域更新苗樹高及地徑分布

由于林隙內(nèi)的中心、過渡和邊緣區(qū)域等位置不同，微生境條件也同樣具有差異，因此林隙內(nèi)不同位置的更新苗高度及地徑也同樣存在差異。由表2可知，林隙的中心和過渡區(qū)域的更新苗高度與邊緣區(qū)域存在極顯著差異（p＜0．01），并呈現(xiàn)出中心區(qū)域＞過渡區(qū)域＞邊緣區(qū)域的趨勢；3個不同方位區(qū)域的更新苗地徑間存在顯著差異（p＜0．05），其中中心和過渡區(qū)域與邊緣區(qū)域的差異達(dá)到極顯著水平，表現(xiàn)出中心區(qū)域＞過渡區(qū)域＞邊緣區(qū)域的趨勢。說明靠近林隙中心位置的更新苗生長情況明顯好于邊緣地帶。

表2 林隙內(nèi)不同方位更新苗高度及地徑差異性檢驗Table 2 Results of variance inspection on height and ground diameter of seedlings in different sites of gaps

3．6 林隙內(nèi)更新苗樹高及地徑生長曲線

圖7和圖8反映的是油松和落葉松苗木在林隙內(nèi)的樹高及地徑隨年齡生長曲線圖。在2～6 a之間油松和落葉松苗木高度差別不大，6 a以后，隨著年齡的繼續(xù)增大，林隙內(nèi)落葉松苗木的高度漸漸高于油松，16 a以后明顯高于油松（圖7）。

林隙內(nèi)油松更新苗樹高和年齡之間的關(guān)系用三次函數(shù)擬合效果好于其他函數(shù)，Y＝106．635－49．862x＋9．09x2－0．289x3，R2＝0．978，F(xiàn)＝196．083；落葉松更新苗樹高和年齡之間的關(guān)系用二次方程擬合效果較好，Y＝－2．966＋10．693x＋1．576x2，R2＝0．995，F(xiàn)＝1 278．441。

在2～8 a之間油松和落葉松苗木的地徑差距不大，8 a以后油松苗木的平均地徑高于落葉松，隨著年齡的增大油松苗木平均地徑漸漸大于落葉松（圖8）。

林隙內(nèi)油松更新苗地徑和年齡之間的關(guān)系用三次函數(shù)擬合效果較好，Y＝0．662－0．244x＋0．078x2－0．002x3，R2＝0．992，F(xiàn)＝547．714；落葉松更新苗地徑和年齡生長關(guān)系用二次方程擬合較好，Y＝0．028＋0．221x＋0．01x2，R2＝0．994，F(xiàn)＝1 096．478。

圖7 更新苗高度生長曲線Fig．7 Height growth curve of seedlings

圖8 更新苗地徑生長曲線Fig．8 Diameter growth curve of seedlings

4 結(jié)論與討論

落葉松和油松混交林林隙面積范圍為20～146 m2，以中小林隙為主，大林隙較少見，這與以往對針葉林林隙的研究結(jié)果類似［19－20］。由該地區(qū)林分的經(jīng)營歷史可知，林隙的形成是由間伐引起的，但也有盜伐的可能。林隙形狀多為近橢圓形；在38個林隙中，共有190株形成木，有2個形成木的林隙最多，形成木的基徑以＜25 cm的較多，其中10～20 cm所占比例最大，且多為人為砍伐形成，說明當(dāng)?shù)負(fù)嵊g伐對象多為基徑＜25 cm的林木，而＞40 cm徑級的形成木很少，可能是由于能夠生長到該徑級的樹在種群中比例不大，且大多數(shù)樹木在40 cm之前就已折倒或被人工砍伐，由此可見由大徑級樹木形成的林隙并不多。這些特征充分體現(xiàn)了該地區(qū)落葉松和油松混交林林隙多為強(qiáng)度較小的人為干擾造成。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，林隙邊緣木的偏冠現(xiàn)象不明顯，且枝下高均較高，因此林隙的填充應(yīng)主要由其內(nèi)部的更新苗的高生長來實現(xiàn)。

林隙邊緣木共有183株，高度為15～17 m的個體最多，胸徑分布于6．5～42．4 cm，由此可知，林內(nèi)有部分補(bǔ)植樹木，其高度及胸徑未達(dá)到主林層樹木，這也與當(dāng)?shù)亓謭龅慕?jīng)營歷史相符合。

林隙不同區(qū)域?qū)Ω旅缑芏鹊挠绊懖伙@著，且苗木多分布于林隙的中心及過渡區(qū)域，這是由于林隙的過渡區(qū)域不僅有邊緣木適當(dāng)?shù)谋邮a作用，土壤干濕適宜，加之光照較好，同時又不至于與邊緣木產(chǎn)生激烈的環(huán)境與資源競爭，因此利于種子的萌發(fā)、出苗及生長。森林更新受多種因素影響，其中林下光照是最重要的因素［21］。本研究發(fā)現(xiàn)，靠近林隙中心位置的更新苗高度及地徑生長情況明顯好于邊緣地帶，這是由于落葉松和油松均屬于陽性樹種，且林隙內(nèi)更新苗密度較大，因此光照成為影響苗木生長最重要的生態(tài)因子，這就使得光照資源較為豐富的林隙中心地帶的苗木生長狀況明顯好于過渡及邊緣區(qū)域。

林隙的形成是推動植被更新替代的重要驅(qū)動力，林隙干擾增加了森林環(huán)境的異質(zhì)性，在群落動態(tài)和結(jié)構(gòu)維持等方面起著重要的作用［22］。本文對燕山山地落葉松油松混交林林隙特征及更新狀況進(jìn)行了研究，目的在于為未來深入研究該地區(qū)林隙干擾與植被響應(yīng)關(guān)系及森林群落動態(tài)奠定基礎(chǔ)。針對本文試驗地林隙內(nèi)更新苗分布情況，建議采取適當(dāng)?shù)膿嵊胧?，比如間苗，從而為更新苗提供充足的光照，減少苗木之間的競爭，間苗所得苗木可作為大苗出售，同時也可適當(dāng)擴(kuò)大林隙，為保留苗木創(chuàng)造充足的生長空間；同時可在林隙內(nèi)苗木稀缺地帶進(jìn)行補(bǔ)植，這種方法不僅可以創(chuàng)造一定經(jīng)濟(jì)收入，也有助于營造較為穩(wěn)定的復(fù)層異齡林。

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